es 


Là 


Fra 


si 


d 
+ 
1 


re 


# 
"à 
met 


>> Ve 


. 
NUE RE Ÿ 


TER 
des PE 


CANTINE EN 


N Ven at « 
Le cet, D REA 


AL 1 


RU tee 


va 
AU UNE PL RE 
les HAN 


ma rise 
HUE 1 MoN 


eue 
uns AE £ si Hu 
COUAICUS En 4 4 
ARLON 


4 
Avht Q ile 
1 Hour out 
MA Te on Ad olou à d'Al e 


(AN HAN TRDMALEER 11 
h 


( + 
sa PA 
ANACS ENS En 

4 . 

HR ' 

‘, 21 D'LA 
'HEue n À (opheu ti WE 
M7 VE a 
ant 4" care ANNE 
} RULES 
TE 
CARE 


RE sr, 


à. TU 
sit S jo part 1 
AU 14 io 


Vie 4e Fo AL à 
LAN T PL Av, 


Te eu Pret ANR MARS 
"H N NA PEN 0 db H'A] IA 
1e DT EN HN ii 
A PEUT ; 
He HR NE l Ju 


cn Ft ai Lie 
p'A va EM te AU 
Ka Liu vent 


MAANTTE 
CRT 


dits TE) 
À Di 4) 
» san, tu [1 Mo HEALTH 


HE 
4 FPE NATU A 
ME A es ren 
ru TA 


GNid ALL ON CAC UE 
RUE L Le ci MRUTUR 
a {gl ! 3 ne 

SE LOC 


ie 


# 


GIAG CRES EN CEE 
k } DU UTS 
NAT Lisa, ) AGE vr D à 
ET M « Hague EME À n,.15 AN 
A 0 Qt , 
doit ÿ Bi 7 AA al > 
AU 
Le ) AT + #22 RACE H >; vie 4 MS os. 
. in? Ce ; ‘ APRIFU " \ 
dy En # « AT l e ur re ! 2 ee 
| re 
4 ; 


ar LE] ’ ‘# 

7, 4 À rt, à ta CL IRINIE 

nl Ont 4“. à Heu Lit : 4 a ER 
F 1 CAR EN tes 
AE Lee fi ! D 

* 9 ble de 


He 4 y 
red 2. 


x LHNEN AE Hur 
» 
€ a] de ne PANNE pis # 1 in a sin ï st 
R, #0 M, # |A L AE LE û cé 
éait VE LS LE AN sen HN pi Lil H (rt af 


Ra arens ie a 

è dl ‘ J LENT ” (sf vit 
HER ( te si CNP Rae NE ie ‘ ni: 

lu TEA N Ru on 


pliée 4 qe 
A OOEUTE ŒSRNT E x d [A ae 
KE 4 


HE 
se PES 


} ral Eu 


Ra 


44 . «el ! 

e RTMEUTEANCNCENAUTEUNE 

\ettul At Qt LAN rater ss SEX LT A 
: ; t 


| Ltet2e st MR 


REPARTI A D 
ñ 


N. ON K} 46 Le CRE ê ‘ t 
CAD EE DR CONS L ER PTE AERE RL TS | Fat Hi LUE FR 
no AA EL Fais % qe prit fe sien “4 je 
A De Ne ne x Eu pesr HAS #91. a 
qe He) A A: EYE RATE fi AURUTE “e, #1 pue ste Vi 44 41 


M4 
de ne 


Ein qui 
ni | We DEVRONT 
14 NA DUT 


. 
, Gi it LECTURE 
en RARES 
à in Ft 16 ARE NE 
AA 4 4! LA lu pl ÿ 
& AE HA ie ENS LA ES ds 


UE Ti 
GENS a 


CL 
+ 


L 


EST 


Fo 


| 4 dd 
ol 
L'ES | 
Leu 
} 
M 
L 
| ÿ 


> 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SÉRIE , 


ZLOOLOGTIE 


| hs ÉREL : 


LA JAHAUTLY SHIME 


—— —— 


D CORREIL. 2 naine cnéré. 


Da, 2: PE OF CHROME 


ANNALES 


DÉS 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. À. MILNE-EDWARDS 


TOME XVIII 


PARIS 
G. MASSON. ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-Germain 


1895 


pk 4 L a 


ea, Î TA AH 


Lori 
' » J 


ça" f 
“1 


| à 19010080 


| | Fe. 
| AMEL ES MOOIOÔTLOALLI 


ty Fr se TRE RIUM MA | 
LR EURE £ TNA RPC : a NpOeRsS Vu Ai di 


; LA | REX HU HER 
we 

Los. ere | | 

“1 Ah 41H24 


DO A ADN 100 4 
À * LSÉAA FTIERTELS #4 HEMATNIE À, au À Lrddaev 1 


ETUDES 


SUR LE 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS 


Par M. LOUIS ROULE 


Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse. 


INTRODUCTION GÉNÉRALE 


L. PRÉLIMINAIRES. — A. — Les recherches effectuées jus- 
qu'ici sur le développement des Arthropodes ont été fort 
nombreuses; elles ont porté, de préférence, sur les Crusta- 
cés et les Insectes. Autant qu'il est permis de le concevoir 
d’après les résultats obtenus, l’évolution embryonnaire de 
ces êlres s’accomplit suivant des procédés spéciaux qui 
n'existent point ailleurs. Les plus accentuées de ces particu- 
larités tiennent au faconnement du blastoderme et des 
feuillets qui dérivent de lui. Aussi, voulant poursuivre mes 
éludes sur l’origine des feuillets blastodermiques chez les 
principaux groupes naturels des animaux, et sur les pre- 
mières dispositions acquises, aux dépens de ces assises ini- 
tiales, par les ébauches organiques, me suis-je occupé des 
Arthropodes. Les affinités, dont beaucoup de naturalistes 
admetteni encore la réalité entre ces derniers et les Vers 
annelés, me créaient, du reste, l'obligation de ces éludes : 
dans le but de voir s’il y a vraiment ressemblance entre ces 
deux groupes, sous le rapport des états primordiaux du dé- 
veloppement. — J'ai déjà exposé mes recherches, et les ré- 
sultats qui me paraissent en découler, sur les Annélides ; il 


reste à agir de même pour les Arthropodes. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, À 


2 LOUIS ROULE. 


Les investigations faites par les auteurs ont abouti à des 
notions fort contradictoires, parmi lesquelles il est souvent 
impossible de décider. Il est à remarquer, cependant, que 
ces divergences ne liennent pas tout à fait aux phénomènes 
constatés, à peu près identiques dans leur ensemble, maïs à 
l'interprétation que l’on en donne. A cel égard, les opinions 
forment un vrai fouillis, car chaque auteur a la sienne, qu'il 
érige souvent en système, et dont il ne veut rien abandonner, 
pour accepter au moins une partie des sentiments des autres. 
Les causes de tels conflits sont assez nombreuses, mais il en 
est deux principales : l'absence fréquente de renseignements 
circonstanciés sur les premières phases du développement 
du blastoderme et de ses feuillets; et la préoccupation cons- 
tante de retrouver, dans les faits observés, soit une gastru- 
lation véritable, soit les traces d’un état gastrulaire. 

Il y a donc place pour une étude détaillée de l’origine du 
blastoderme, chez les Arthropodes, et de celle des ébau- 
ches organiques, conduite sans êlre guidée par une idée 
préconçue, dans le seul objet de constater les phénomènes 
et d’élablir les conclusions immédiates qui découlent d’eux. 
C’est à cette étude que je me suis appliqué. — Je n'ai pas la 
prétention de croire que les choses sont désormais fixées 
d’une manière définitive, n1 que j'ai résolu le conflit. En bien 
des cas, mon rôle se résume à confirmer ou à préciser les 
assertions de mes devanciers. Je me borne à décrire ce 
que j'ai vu, et à exposer ma pensée à cet égard; la princi- 
pale des parts, vraiment neuves, de ce travail, est de mon- 
trer dans quelle mesure les faits que j'ai constatés se rac- 
cordent à la théorie du blastoderme et de ses feuillets, telle 
que je l’ai donnée dans mon £mbryologie générale. 

J'avais commencé par examiner, d’une façon parallèle, les 
Crustacés et les Insectes. Je me suis aperçu, en ce qui con- 
cerne ces derniers, que mes recherches concordaient exacte- 
ment avec celles de la plupart des auteursrécents, notamment 
de Wheeler et de Tikomirof. J'ai restreint, en conséquence, 
mes recherches aux premiers de ces animaux, en lâchant, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 3 


dans la limite où cela m'est possible, de me faire une opinion 
sur les questions en litige. Il suffira ensuite de montrer avec 
quelle justesse cetle même opinion s'applique aux Insectes 
et, sans doute, à tous les Arthropodes. 

Les résullats auxquels je suis parvenu sont exposés, en 
leurs traits essentiels, dans mon Æmbryologie comparée. Les 
études, que je publie en ce moment, sont destinées à mon- 
trer, en tous leurs détails, sur quelles bases je me suis appuyé 
pour émettre de telles assertions. Celles-ci sont résumées, 
du reste, dans les pages qui suivent, afin de préciser les don- 
nées principales et de permettre au lecteur de s'orienter 
parmi les faits, de natures diverses, dont les descriptions 
composent cetle suile de mémoires. 


- B. — La segmentation ovulaire des Arthropodes aboutit, 
dans l'immense majorilé des cas, à la constitution d’une pla- 
nule. Celle-ci appartient au type dit des planules centroléci- 
thes. Elle est formée par une assise épithéliale simple, qui 
correspond au blastoderme el enveloppe un amas de deulo- 
lécithe ; ce dernier est une substance nutritive, privée de tout 
rôle dans le faconnement direct des cellules de l'économie. 
Ces éléments proviennent tous, et sans aucune exception, du 
blastoderme. Le deutolécithe est simplement chargé de leur 
fournir les matériaux alimentaires indispensables pour per- 
mettre leur multiplication ; aussi se résorbe-t-il au fur et à 
mesure des progrès du développement. Il est, en somme, une 
vésicule vitelline interne, placée dans le corps de l’embryon, 
dont la disparition commence vers la face ventrale de l’orga- 
nisme, pour s'achever dans la région dorsale. 

Ce résultat de la segmentation est constant, ou peu s’en 
faut. Dans le cas où l’œuf entier se divise, où la scission est 
totale, les parts internes des blastomères, composées seule- 
ment de vitellus nutritif, s'unissent entre elles pour donner 
la vésicule vitelline, et Les parts extérieures, nucléées, consti- 
tuées par du blastolécithe, fournissent le blastoderme. Lors- 
que l’œuf, pourvu d’une cicalricule, se trouve soumis, de ce 


4 LOUIS ROULE. 


fait, à une segmentation partielle, le deutolécithe ne se 
scinde point et se laisse envelopper par les éléments issus 
de la cicatricule, au moyen de la prolifération de cette der- 
nière; ceux-ci forment le blastoderme, et celui-là représente, 
comme dansle premier cas, une vésicule vitelline interne. Les 
procédés diffèrent, mais le but atteint est toujours le même. 
Le blastoderme, ainsi façonné et placé autour de la vési- 
cule vitelline, est embryonnaire tout entier, c'est-à-dire est 
occupé à engendrer l’économie de l'embryon, sans qu'aucune 
de ses parties soit employée à fournir des annexes destinées 
à tomber et à disparaître sans passer à l'organisme adulte. Il 
n'existe d’exceplions à cet égard que pour l’amnios des In- 
sectes, et pour les membres provisoires de certaines larves 
d’Insectes et de Crustacés; et encore, les zones blastoder- 
miques, consacrées à l'édification de ces appendices tempo- 
raires, sont-elles d’une étendue relativement restreinte. 


C. — Le blastoderme produit, tout d’abord, après s'être 
constitué aux dépens du blastolécithe de l’ovule, les deux 
feuillets primordiaux, le protectoderme et le protendoderme. 
À cet effet, il engendre et sépare de lui des cellules, qui pé- 
nètrent dans les zones superficielles, et sous-jacentes à lui- 
même, de la vésicule vitelline. Ses éléments se divisent tan- 
gentiellement à la surface de l'embryon, et se scindent en 
deux portions : l’une, extérieure, continue à faire partie de la 
couche blastodermique ; l’autre, intérieure, se détache de la 
précédente et entre dans la région périphérique du deuto- 
lécithe. Ce phénomène s'effectue sur toute l'étendue du blas- 
toderme. Les cellules internes sont, d’après leur mode de for- 
mation, distinctes les unes des autres et ne s’accolent point 
en un tout cohérent; elles émeltent des expansions pseudo- 
podiques, se déplacent dans le vilellus au sein duquel elles 
sont plongées, el se nourrissent de lui, en agissant comme 
de vrais phagocytes. Elles offrent, en définitive, tous les ca-* 
ractères d'éléments mésenchymaleux. Seulement, ce mé- 
senchyme offre ceci de particulier, que la gangue unissante 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 5 


n'est point une substance fondamentale, exsudée par les cel- 
lules, mais un deutolécithe préélabli et déposé dans l’ovule 
par l'ovaire du générateur. 

La première phase de la genèse des feuillets primordiaux 
consiste donc en la production, par le blastoderme, d’un 
_ mésenchyme; celui-ci pénètre dans le deutolécithe sous-ja- 
cent, dans les zones superficielles de la vésicule vilelline, et 
se nourrit du vitellus, se l’assimile en le faisant disparaître à 
mesure. Ce tissu mésenchymateux est façonné par Le blasto- 
derme entier; mais deux régions sont, en cela, plus actives; 
ces dernières, symétriques et parallèles à l’axe longitudinal 
du corps, se trouvent placées de part et d’autre, et non loin, 
de la ligne médiane ventrale. — Ce mésenchyme n’est autre 
que le protendoderme, c’est-à-dire le feuillet primordial in- 
terne, qui va se subdiviser en mésoderme et endoderme. 
Après avoir subvenu à sa genèse, le blastoderme persiste lui- 
même, à la surface de l'embryon, comme protecloderme, 
comme feuillet primordial extérieur. Ce faisant, il ne subit 
aucune scission en feuillets secondaires, et se borne à de- 
meurer en qualité d’ectoderme définitif; aussi, ce dernier 
nom peul-il lui être accordé d'emblée. 

Plusieurs auteurs, donnant par avance, à cause de sa si- 
tualion extérieure, la valeur d’ectoderme à la couche blasto- 
dermique, admettent que le mésenchyme interne, soit le 
protendoderme, est de provenance ectodermique. L'examen 
délaillé des premiers états du développement empêche d’ac- 
cepter une telle opinion. Les phénomènes accomplis se 
rapportent à une délimitalion, consécutive à la fécondation, 
du blastolécithe répandu dans l'œuf, puis à une extension de 
ce vitellus évolutif autour du deutolécithe, accompagnée de 
sa résolution en cellules. Le blastoderme se constitue de cette 
façon, et se partage ensuite en ses deux feuillets primordiaux. 
Les procédés employés diffèrent de ceux des auires animaux, 
mais leur signification réelle n’en estpas moinsindisculable. 

Une telle évolution est la règle, en ce qui concerne les 
Crustacés ; elle se retrouve, chez les Insectes, avec ses mêmes 


6 LOUIS ROULE. 


qualités d'aspect el de relations. Cependant les auteurs sont 
loin de s'entendre à son égard ; la confusion porte même sur 
les termes qu'ils emploient. Cette divergence d'opinions est 
pourtant apparente, du moins en majeure partie; sauf quel- 
ques erreurs d'observation, bien excusables en un moment 
où la technique n'était pas aussi précise qu’elle ne l’est main- 
tenant, elle touche plutôt à l'interprétation des faits qu'aux 
faits eux-mêmes. Les Insectes présentent, en effet, dans la 
genèse de leurs feuillets, diverses particularités, qu'il suffit 
de mentionner pour évaluer leurs conséquences ; ces der- 
nières existent bien chez plusieurs Crustacés, mais elles n’y 
sont pas aussi prononcées. 

Le blastoderme de ces animaux est donné par une migra- 
lion, vers la périphérie, de cellules produites dans l’inté- 
rieur de l’ovule, aux dépens du blastolécithe mélangé au 
vitellus nutritif. Ces éléments se dirigent vers la surface de 
l’œuf et s’y élalent ; ils composent une couche continue, 
soit par leur propre multiplication, soit par l'apport cons- 
tant venu du dedans. Celte assise, simple, n’est autre chose 
que le blastoderme. Mais d'habitude le nombre des cellules, 
engendrées dans la masse ovulaire, est supérieur à celui qui 
suffit pour occuper la surface de l'œuf; aussi, plusieurs 
d’entre elies, les dernières formées, ne trouvent-elles point 
place dans la rangée superficielle, et sont-elles obligées de 
demeurer internes. Le blastoderme entier se trouve, de ce 
fait, composé de deux parties: la première, le b/astoderme 
externe, est une couche continue, cohérente el extérieure, 
d'éléments placés les uns à côté des autres; la seconde, le 
blastoderme interne, est constituée par des éléments épars, 
dislincis, n'ayant pu s’intercaler aux précédents, el qui res- 
tent plongés dans le deutolécithe. Ces derniers, les cellules 
viellines, pour employer l'expression consacrée, existent 
également chez les Crustacés, mais ils y sont moins nom- 
breux. Leur valeur essentielle est celle d'éléments blasto- 
dermiques, et cette valeur est entière ; seulement, à cause de 
leur situation profonde, ils ne jouent aucun rôle dans la 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 7 


genèse de l’ectoderme, puisque celui-ci est la persistance 
directe du blastoderme extérieur, et se bornent à engen- 
drer une part du protendoderme. Dans ce but, ils se 
mélangent aux cellules qui proviennent, comme il est dit 
plus haut, du blastoderme périphérique, et se comportent, 
en Lout, de la même manière qu’elles. 

Une telle altération est une simple conséquence, semble- 
t-1l, de la migration des éléments du blastoderme vers l’ex- 
lérieur, et du surcroît de leur production. On concoit 
cependant qu'elle ait été la source de nombreuses divergen- 
ces d'appréciation; car il suffit de ne point considérer les cel- 
lules retardaires comme formant une zone blastodermique 
demeurée interne, de les prendre pour autonomes et indé- 
pendantes, et de regarder le blastoderme extérieur comme 
un ectoderme, pour envisager d’une manière toute diffé- 
rente la façon dont les choses se passent. 


D. — Les deux feuillets blastodermiques primordiaux, 
s'étant délimités aux dépens du blastoderme, engendrent les 
feuillets définitifs. Le protectoderme se borne en cela à per- 
sister comme ectoderme, et demeure en la même situation ; 
il donne naissance aux centres nerveux, aux organes des 
sens, et aux téguments. Le protendoderme se scinde en mé- 
soderme et endoderme. I] se divise, à cet effet, en deux 
parts, dont l’une conserve la disposition mésenchyma- 
teuse, et dont l’autre acquiert une structure épithéliale. La 
première, externe par rapport à celle-ci, reste éparse dans 
le corps entier. La seconde se compose de deux plaques cel- 
lulaires, symétriques, placées de part et d'autre de la ligne 
médiane, qui grandissent l’une vers l’autre jusqu’à se ren- 
contrer et s'unir. 

En pénétrant plus avant dans les détails des phénomènes, 
on voit plusieurs des cellules protendodermiques se rassem- 
bler et se grouper en deux files, confuses d’abord, régu- 
lières ensuite. Ces deux amas, situés en dedans de l’ecto- 
derme, dans la région antérieure et sur la face ventrale de 


8 LOUIS ROULE. 


l'embryon, sont les ébauches de l’endoderme. Séparés l’un 
de l’autre dès leur origine, et destinés seulement à se joindre 
par la suile, ilsse trouvent symétriquement disposés de part 
et d'autre de la ligne médiane. En somme, ces deux groupes 
endodermiques se dégagent des zones du protendoderme 
déjà signalées, où la multiplication cellulaire est le plus ac- 
tive. Ils grandissent et prennent l’aspect de deux cuvettes, 
de deux calottes semblables, placées vis-à-vis l’une de l’autre: 
et se regardant par leur concavité. Tout en s’amplifiant, ils 
s’enfoncent dans la masse vitelline, qu'ils découpent comme 
à l’emporte-pièce; après quoi, ils s'affrontent par leurs 
bords, se réunissent et se soudent en une seule vésicule, 
impaire et médiane d’après son mode de formation. — Ces 
deux ébauches endodermiques, ainsi jointes, entourent toute 
la partie centrale du deutolécithe, et délimitent un espace 
clos, rempli par celte dernière. Le vitellus nutritif disparaît 
ensuite, par résorption, car les cellules de l’endoderme l’ab- 
sorbent comme aliment; 1l laisse, en sa place, un espace 
vide, que ces éléments circonscrivent. Cet espace est l’en- 
Leron ;. comme il est seulement destiné à devenir l'intestin 
moyen, plusieurs auteurs le désignent par un nom spécial : 
celui de mésenteron. 

Les autres cellules protendodermiques, situées entre l’en- 
teron et le protectoderme, et nullement engagées dans la 
genèse des deux ébauches de l’endoderme, conservent leur 
disposition mésenchymateuse ; elles sont éparses dans la ré- 
gion périphérique de l’amas vitellin, plongées dans le deuto- 
lécithe qui la compose, et donnent naissance au mésoderme. 
Elles ne perdent point leur nature spéciale, et ne se grou- 
pent pas en rangées régulières ; elles émettent des expan- 
sions pseudopodiques et absorbent, grâce à elles, par une 
véritable phagocytose, le vitellus nutrilif qui les entoure. Ce 
faisant, elles se multiplient avec rapidité, et augmentent en 
nombre. Bientôt le deutolécithe disparaît ; à sa place se 
trouve un plasma liquide, exsudé par les éléments du méso- 
derme. Ceux-cise rassemblent en travées, d'aspect irrégulier, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 9 


qui s’entre-croisent et traversent en tous sens l’espace occupé 
par le plasma, de manière à le cloisonner en lacunes commu- 
niquant entre elles. Ces dernières représentent les premières 
indications du cœlome, de l’appareil irrigateur des Arthro- 
podes. Les cellules des travées se convertissent en fibres 
musculaires; d’autres éléments demeurent plongés dans le 
plasma, ne subissent aucune modification particulière et 
deviennent les globules de l'hémo-lymphe (ou sang) de ces 
animaux. Le feuillet moyen s'organise ainsi, en conservant, 
d’une façon essentielle, sa structure spongieuse et diffuse, et 
garde, sans jamais les perdre, tous les caractères d’un mé- 
senchyme réel. 


E. — En résumé, le blastoderme des Arthropodes com- 
mence par s’étaler, en une couche continue, à la surface de 
l’œuf, et enveloppe un amas de deutolécithe ; celui-ci, privé 
de tout noyau, incapable de genèse cellulaire par ses pro- 
pres forces, n’a d'autre rôle que de servir d’aliment. Le 
blastoderme engendre ensuite, sur sa face interne et adhé- 
rente au vitellus nutritif qu'il entoure, un tissu mésenchy- 
maleux: le protendoderme. — Tantôt, chez les Crustacés, 
le blastoderme presque entier consiste seulement en l’assise 
extérieure ; les éléments de cette dernière sont alors obligés 
de se diviser d’une manière effective, pour subvenir à la 
production du feuillet primordial interne. Tantôt, chez les 
Insectes, et sans doute chez les Arachnides, le blastoderme 
se compose d’une assise externe, et d'éléments intérieurs ; 
dans ce cas, le feuillet interne dérive en majeure part de 
ces derniers, la rangée externe se bornant à fournir un ap- 
point. Ces divergences n'ont aucune importance fondamen- 
tale ; elles découlent des différences établies entre les procé- 
dés de segmentation de l’œuf, et n'ont pas d'autre cause. 

Le blastoderme s’esl scindé, par ce moyen, en ses deux 
feuillets primordiaux. Le mésenchyme interne est le proten- 
doderme. Il se divise à son tour et hâtivement : en deux 
ébauches endodermiques, régulières et épithéliales, séparées 


10: LOUIS ROULE. 


l’une de l’autre au moment de leur naissance, mais destinées 
à s'unir en une seule vésicule entérique ; et en un mésoderme 
mésenchymateux, épars et diffus. De son côté, l’assise exté- 
rieure demeure comme protectoderme : celui-ci se différen- 
cie moins que son congénère, el restreint son aclion à per- 
sister comme ectoderme définitif. 

La vésicule entérique, issue des calottes endodermiques, 
ne donne que l'intestin moyen. Pendant qu’elle s’ébauche, 
l'intestin antérieur et l'intestin poslérieur se façconnent, soit 
en même temps, soit à peu d'intervalle, le second précédant 
le premier: lous deux dérivent de dépressions ectodermi- 
ques. Ils s’enfoncent dans le corps de l'embryon et vont à la 
rencontre de l’enteron, avec qui ils s’abouchent. Ils corres- 
pondent au stomeon et au procteon des autres animaux, 
mais prennent ici, chez les Arlhropodes, une extension con- 
sidérable, qu'ils n’ont pas ailleurs. Au lieu de fournir simple- 
ment, la bouche et le rectum, ils produisent à eux seuls la 
majeure partie du canal intestinal, et même, en ce qui con- 
cerne les Crustacés, presque tout ce conduit. 


F. — Il suit de là, et il semble que ce soit un fait constant 
chez les Arthropodes, que l’enteron et l'endoderme ne sont 
point engendrés au moyen d’une gastrulalion, puisqu'ils sont 
produits sur place, dans l'intérieur même de l'embryon, aux 
dépens d’un protendoderme d'abord mésenchymateux. La 
gastrulation réelle manque à ces êtres. Cependant plusieurs 
auteurs disent l'avoir rencontrée: tels sont Grobben pour 
divers Entomostracés (Moïna, Cetochilus) ; Giard et Bonnier 
pour plusieurs [sopodes parasites, appartenant au groupe des 
Entonisciens; Reichenbach, Brooks et Bobrelzky pour cer- 
tains Décapodes (A s{acus, Lucifer, Palemon), elc. — Autant 
qu'il m'est permis de conclure d’après mes recherches, ces 
observateurs ont confondu la genèse du stomeon, si précoce 
à apparaître et si étendu, avec une invagination gastrulaire. 
La gastrulation, chez tous les animaux, a pour but, lors- 
qu’elle existe vraiment, la production de l’enteron, c’est-à- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 11 


dire de la zone médiane, plus ou moins vaste et ample, du 
tube digestif. Or, cette région movyenne,.cel enteron, est, 
chez les Arlhropodes, d’origine interne; elle ne découle en 
rien d'une dépression gastrulaire. Le stomeon dérive de l’ec- 
toderme ; et, du resle, comme ïl n'existe pas seul, étant 
accompagné du procteon, dont l’origine est identique, sa 
signification précise est indisculable. La hâte d'apparition de 
ces deux zones intestinales et leur développement excessif, 
joints, dans certains cas, à la contiguité de leurs premiers 
vestiges au fond d’un petit ph du corps, sont les causes qui 
ont amené une telle confusion. 

D’autres embryologistes ont voulu retrouver, dans la pro- 
gression des deux calottes endodermiques au sein de l’amas 
vitellin, les traces d'une gastrulalion: tels sont les frères 
Herlwig, en ce qui concerne plus spécialement les Insectes. 
En comparant les faits, offerts par les vraies gastrules, à ceux 
que présentent les Arthropodes, on saisit le défaut de con- 
cordance à cet égard. L’ébauche d’une invagination gastru- 
laire est simple; elle répond à une dépression dirigée de 
dehors en dedans, qui se creuse dans le blastoderme et 
s'enfonce toujours davantage dans le corps de l’embryon. 
Les Arthropodes ne montrent rien de pareil. Leur endo- 
derme consiste, à son début, en un choix de cellules effectué 
dans un protendoderme mésenchymateux, produit lui-même 
sur la face interne du blastoderme; ses ébauches sont au 
nombre de deux et séparées l’une de l’autre au moment de 
leur genèse. Les phénomènes sont loin d’être comparabies, 
et ne se ressemblent nullement. 

Du reste, il suffit de recourir aux données de l’embryologie 
générale pour aboutir à de telles conclusions. Toutes les fois 
où les ovules des animaux contiennent une certaine quantité 
de matériaux nutritifs, la gastrulation cède Le pas à la pla- 
nulation, c’est-à-dire à un procédé tel que les feuillets se 
façonnent directement, sur place, aux dépens des cellules du 
-blastoderme. A priori, comme les œufs des Arthropodes 
contiennent d'ordinaire un abondant deutolécithe, lesnotions 


12 LOUIS ROULE. 


précédentes autorisent à penser que leurs feuillets sont engen- 
drés suivant le mode planulaire, et à suspecler toute appa- 
rence gastrulaire. L'observation conduit aux mêmes résultats. 


G. — Telles sont les données essentielles auxquelles mes 
recherches me paraissent aboutir; leur exposé préliminaire 
permettra de mieux suivre les détails des observations. Les 
Arthropodes façonnent leur blastoderme, et le blastoderme 
façonne lui-même ses feuillets, d’après des procédés qui leur 
sont propres et qui procurent à leur embranchement, parmi 
les autres groupes d'animaux, une autonomie indiscutable. 
Cette particularité est plus importante, plus fondamentale, 
que le caractère Liré de la possession de membres articulés, 
car elle s'adresse à des phénomènes plus précoces et plus 
constants. Cependant une telle originalité ne s’applique 
qu'aux procédés génétiques des feuillets, et non à leur dis- 
position mutuelle. Ceux-ci sont au nombre de trois, comme 
leurs correspondants des autres Métazoaires, et rangés dans 
le même ordre : l’ectoderme en dehors, le mésoderme au 
milieu, el l’endoderme en dedans. 

L'ectoderme revêt la surface du corps. Il engendre les 
centres nerveux, les organes des sens, se recouvre fréquem- 
ment d’une carapace, et produit au surplus, au moyen d’un 
stomeon et d’un procteon fort allongés, l’intestin antérieur 
et l'intestin postérieur. 

L’endoderme est le feuillet le moins étendu; il se borne à 
circonscrire la cavité de l'intestin moyen, dont l'importance, 
toujours restreinte, est pourtant variable suivant les classes. 
L’enteron des Crustacés, et, par suite, l'endoderme qui le 
limite, se borne à donner le foie de ces êtres, avec la courte 
zone du canal intestinal où débouche cet organe ; à cause de 
sa provenance et de ses fonctions, plutôt de digestion et 
d’assimilation que d’excrétion seule, cet appareil serait mieux 
nommé l'appendice entérique. Chez les Insectes, les Myria- 
podes et les Arachnides, l’enteron fait partie du canal di- 
geslif, sur une assez grande longueur ; tantôt il demeure 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 13 


simple, et tantôt 1l émet des expansions plus ou moins 
nombreuses et développées, dont l’ensemble est également 
désigné par le terme de foie. Les considérations précédentes 
sont applicables à ces diverticules. — Il suit de là une cer- 
taine dissemblance, entre les groupes d’Arthropodes, au 
sujet de l'édification de leur canal intestinal. Ce dernier, chez 
les Crustacés, est composé presque en entier par l'intestin 
antérieur et l'intestin postérieur; ceux-ci s’allongent extrê- 
mement dans le corps de l'embryon, viennent presque au 
contact l’un de l’autre, et s'unissent directement entre eux, 
ou peu s’en faut; l'intestin moyen n’est employé qu’à fournir 
les appendices entériques. Tel n’est pas le cas des autres 
classes de l’embranchement; l'intestin postérieur et l’anté- 
rieur, tout en élant fort étendus, le sont moins que leurs 
homologues des Crustacés ; ils restent séparés par une dis- 
tance assez forte, et l'intestin moyen comble cet espace in- 
termédiaire. Celui-e1 fait donc vraiment partie du conduit 
intestinal, alors que pareille chose n'existe pas chez les 
Crustacés. 

L’endoderme et l’ectoderme conservent toujours une dis- 
position épithéliale ; leur amplification, jamais massive, s’ac- 
complit, soit par un agrandissement direct de leur surface, 
soit par une émission de diverticules, soit par plissement ; 
leur volume est, par suite, relativement restreint. Il n’en est 
pas ainsi pour le mésoderme, qui occupe, dans l’économie, 
la plus grande place, et dont l'accroissement, à cause de sa 
nature mésenchymateuse, est (toujours massif; ses éléments, 
tout en se multipliant et en exsudant de la substance fonda- 
mentale, se tassent les uns à côté des autres suivant les trois 
dimensions. Parmi ces cellules, les unes donnent un plasma 
liquide, dans lequel elles se trouvent plongées et où elles 
jouent le rôle de globules hémo-lymphatiques; les autres 
constituent des bandes qui limitent les lacunes où circule 
cette hémo-lymphe. Parmi ces derniers, la plupart deviennent 
des fibres musculaires, et composent souvent, par leur assem- 
blage, des muscles volumineux, aux contours précis et à la 


14 LOUIS ROULE. 


direction déterminée; certains ne subissent, par contre, 
aucune différencialion parliculière, et se groupent en deux 
cordons, situés de part et d'autre des ébauches digestives. 
Ces cordons répondent aux premiers rudiments des glandes 
sexuelles. — En définitive, le mésoderme fournit : la mus- 
culature du corps, l'appareil irrigateur et toutes ses dépen- 
dances, et les glandes de la reproduction, avec les zones 
proximales des conduits vecteurs qui leur sont annexés; les 
régions distales des mêmes canaux proviennent de l’ecto- 
derme, et non du feuillet moyen. 


IT. Méruope. — A. — Cette série de recherches sur le 
développement des Crustacés sera divisée en quatre parties. 
La première, dont la plus longue étude fait l’objet du présent 
mémoire, traite des Edriophthalmes, en choisissant les Iso- 
podes comme types. La seconde portera sur les Podophthal- 
mes, et plus spécialement sur les Décapodes; la troisième 
sur les Entomostracés, et nolamment sur les Copépodes et 
les Branchiopodes ; la quatrième donnera les conclusions. 
Les Edriophthalmes, groupe intermédiaire aux deux sui- 
vants, sont exposés les premiers, car, tout en n'ayant pas une 
embryogénie beaucoup plus condensée que les Crustacés 
inférieurs, ils offrent le début d'altérations parliculières, 
plus accentuées chez divers Podophthalmes, et dont la signi- 
ficalion a été méconnue. 

J'ai porté tous mes soins à observer, de la façon la plus 
détaillée possible, les premières phases du développement : 
dans le bul de préciser l’exacle provenance des éléments 
cellulaires de l'œuf. Ce résultat ne peut être atteint, dans 
les limites de la certitude permise par la lechnique moderne, 
qu’en examinant un grand nombre d’élals, très voisins les 
uns des autres, et régulièrement sériés en allant du simple 
au complexe. On assisle ainsi à la naissance des éléments, à 
leur progression, à leur accroissement, et l’on sait d'où ils 
viennent, chose que l’on ne saurait affirmer, si l’on se bor- 
nait à l’élude de phases trop éloignées les unes des autres. 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 19 


Dans ce dernier cas, on est souvent porté à considérer des 
rapports de conliguité comme des relations de provenance, 
alors que les premiers, à cause des déplacements effectués 
par les éléments, ne sont pas de toute nécessité une consé- 
quence des secondes. C’est là, du reste, une source fréquente 
d'erreurs en embryologie, que l'examen d'états trop éloignés 
dans le temps, dont on iâche de reconsliluer, par le rai- 
sonnement, les intermédiaires. Bien que, de nos jours, les 
lois générales de la science embryologique permettent, en 
beaucoup de cas, d’appliquer le raisonnement presque à 
coup sûr, il n’en est pas moins vrai que, dans un certain 
nombre de phénomènes délicats, les inductions, trop vastes 
pour leur base insuffisante, deviennent fautives. 

Je me suis attaché à reconnaître, dans tous leurs délails, 
l'origine du blastoderme, celle des feuillets, et celle des or- 
ganes aux dépens de ces derniers. La suite el la fin du dé- 
veloppement des appareils de l’économie m'ont relativement 
moins préoccupé, non seulement parce qu'elles sont loin 
d’avoir l'importance fondamentale des phénomènes primor- 
diaux de l’évolution embryonnaire, mais encore parce 
qu'elles ont été plus observées à cause de leur accessibilité 
plus grande, et que les résultats essentiels concordent, du 
moins dans la plupart des cas. 


B.— La méthode suivie, en tant que procédés techniques, 
comprend trois opérations convergentes. La première con- 
siste en l’observalion des contours extérieurs des embryons: 
la seconde en l’étude, dans les limites où elle est praticable 
par transparence, de l’intérieur de l'organisme ; la troisième 
répond à l'examen de coupes réelles, pratiquées en série 
complète sur toute l'étendue du corps, suivant au moins 
deux plans perpendiculaires l’un à l’autre. Ces trois moyens 
sont également indispensables. 

La première opération est des plus simples à effectuer. Il 
suffit de prendre l'embryon et de le regarder dans tous les 
sens, partie par partie, à des grossissements variables sui- 


16 LOUIS ROULE. 


vant la taille de ce que l’on examine. Il est souvent utile 
d'employer deux fois ce moyen. Tout d'abord, l'individu est 
examiné à l’étal frais ; les différences d'aspect et de colora- 
tion des organes superficiels permettent déjà de se rendre 
compte des dispositions générales de ces derniers. Ensuite, 
une nouvelle observation doit être faite sur des individus 
conservés dans un liquide capable de coaguler les substances 
albuminoïdes, et l’alcool fort peut être considéré comme le 
type de ces véhicules. L'animal est alors devenu opaque, et 
souvent son corps est contracté d’une façon anormale ; mais il 
est aisé d’obvier à ces inconvénients par le recours aux études 
précédentes, etl’avantage consiste en ce que certains appareils 
sont rendus plus précis de contours et mieux discernables. 

L'examen par transparence complète les résultats obtenus 
par la première opération, en permettant de distinguer cer- 
taines des modifications qui se passent dans l’économie. Les 
coupes virtuelles, que l'œil pratique ainsi, donnent déjà des 
indications, souvent assez circonstanciées, sur les principaux 
des phénomènes de l’évolution. Cet examen doit être poussé 
aussi loin que possible, sur des individus frais, non sur 
des exemplaires conservés et rendus transparents par des 
moyens arlificiels; les déformations qui résultent de l’action 
des réactifs entraînent en effet, comme conséquences trop 
fréquentes, à des erreurs dans l'appréciation des rapports 
établis entre les diverses parties du corps. — Souvent, cette 
opération est facilitée par l’emploi de la liqueur de Ripart et 
Petit, additionnée d’une faible quantité de vert de méthyle, 
suivant la méthode usitée dans l’élude des cellules. Les em- 
bryons vivants sont plongés, au préalable, dans ce liquide, 
et yséjournent pendant quelques minutes ; ce même véhicule 
sert également de milieu d'inclusion pour l'observation au 
microscope. Les contractions subies par le corps sont très 
minimes, presque nulles ; ilest du reste loisible de les cor- 
riger par la comparaison avec les données que fournit le 
procédé précédent, et la transparence est devenue beaucoup 
plus grande. 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS.  F 


Je me suis servi, dans la pralique des coupes, des moyens 
déjà employés lors de mes études antérieures. Les embryons 
vivants, dès que leur âge a été précisé par une constatation 
rapide, sont immergés dans une liqueur au sublimé acétique 
dont jai donné la formule à diverses reprises (solution 
aqueuse saturée de sublimé corrosif, additionnée d'un quart 
en volume d'acide acétique cristallisable). Ce réactif est un 
fixateur énergique, doué d’une grande puissance de pénétra- 
tion. Ses inconvénients sont pourtant assez nombreux et 
tiennent à la grande contraction qu'il détermine : les élé- 
ments diminuent de volume, et leurs noyaux se condensent 
à l’excès, en faisant disparaître, d'habitude, la plupart des 
détails de leur structure. Ces désavantages sont cependant 
palliés par le réactif lui-même, à cause de la rapidité de la 
fixation, qui immobilise la cellule dans sa forme, et de l’éga- 
lité de la contraction tolale; les rapports de contiguïlé ne sont 
pas, ou presque pas allérés. De plus, il est possible de remé- 
dier encore à ces inconvénients en ne laissant pas séjourner 
trop longtemps l’animal dans la liqueur, et en le retirant 
dès que la couleur blanche, due à l’action du sublimé, s’éta- 
blit ; quelques minutes suffisent pour la fixation. — L'’indi- 
vidu est alors immergé dans une grande quantité d’alcool 
faible (40°), renouvelée à trois ou quatre reprises, d'heure en 
heure, afin de le débarrasser du sublimé qu’il contient en- 
core. Il séjourne ensuile durant une demi-journée dans de 
l'alcool à 50°, une autre demi-journée dans de l’alcool à 60°, 
un jour ou deux dans de l’alcool à 70°, trois ou quatre dans 
de l’alcool à 80°, puis dans un autre alcool à 90°; il est enfin 
conservé, d’une manière définitive, dans de l'alcool à 95°. 
Cette lente préparation à ce dernier état est destinée à dimi- 
nuer, dans la limite du possible, les contractions qui résul- 
tent de la perte trop brusque des tissus en leur eau de cons- 
titution. 

Le milieu d’inclusion, pour effectuer les coupes, est la 
paraffine ; les véhicules employés, soit pour permettre la pé- 
nélration de ce corps, soit pour le dissoudre après les coupes 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVII, 2 


18 LOUIS ROULE. 


faites, sont le toluol et Ie xylène. Les coupes, pratiquées en 
séries, sont collées sur le porte-objet suivant la méthode à 
l’albumine, préconisée par Mathias Duval. Le colorant qui 
m'a donné les meilleurs résultats, est le carmin chlorhydri- 
que de Mayer; je m'en suis servi, soit en masse, lorsqu'il 
s'agissait d’embrvyons de petite taille, soit sur les coupes déjà 
collées sur la lame, lorsque les individus étaient trop volu- 
mineux pour permetire la pénétration totale du carmin. — 
Après quelques tâtonnements, celte méthode m'a semblé 
réunir en elle le plus d'avantages, non seulement pour l'étude 
des embryons d’Arthropodes, mais encore pour celle de 
tous les animaux, ou de tous les organes, qui contiennent 
peu de tissu conjonctif et qui sont surtout composés de cel- 
lules cohérentes. L'action particulière de l'acide acétique 
sur les substances conjonctives fondamentales n’existant 
point dans ce cas, ou étant peu prononcée, les éléments 
conservent sans doute, à peu de choses près, et sauf la dimi- 
nution due à l'emploi de cette technique, la structure et la 
disposilion qu'ils avaient au moment même de leur fixa- 


tion. 


C. — Chacune de ces trois opérations, pratiquée seule, 
serait impuissante à donner des résultats exacts et précis. 
L'étude des coupes, effectuées en divers sens, fournit bien 
des indications détaillées et cerlaines sur la nature des 
éléments cellulaires, mais non sur les rapports qu'ils affec- 
tent entre eux. En des organismes aussi délicats que des em- 
bryons, on ne sait jamais si une relalion de contiguité est 
exacte, ou si elle est la conséquence d’un déplacement occa- 
sionné, soit par l’action des réactifs, soit par les contractions 
anormales que le corps a subies de ce fait, soit par une mau- 
vaise orientation des coupes, soit enfin par les diverses ma- 
nipulalions que l’objet a subies. Il est indispensable, pour 
remédier autant que cela se peut à de tels inconvénients, 
de comparer ces coupes réelles aux coupes virtuelles que 
procure l'examen par transparence; car ces dernières seules 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 19 


montrent les choses en leur état précis. Il est nécessaire de 
superposer les premières aux secondes pour se rendre comple 
de la structure réelle. 

L'étude de l'animal frais, el non conservé, vu par trans- 
parence, comme observé dans ses contours extérieurs, rend 
encore d’autres services importants. Le corps de cet animal 
occupe un certain espace et se présente suivant trois dimen- 
sions ; les coupes, à cause de leur minime épaisseur, n’en 
offrent que deux à considérer. La superposition complète de 
ces dernières, lorsqu'elles sont pratiquées en séries, permet 
bien de reconstituer la troisième dimension ; mais cette der- 
nière est oblenue d’après des coupes, elle est consécutive à 
l'emploi de réactifs qui altèrent parfois les dispositions, et 
elle peut ne pas exprimer la réalité des objets. Il est encore 
indispensable, pour arriver à ce dernier but, de comparer 
cette édification des coupes en séries aux résultats obtenus 
par l’examen de l'individu entier, ayant encore toute son 
intégrité de forme. 

Ce travail est d’une nécessité absolue en embryologie. Il 
est indispensable de se rendre compte du relief de l'embryon 
et de celui de toutes ses parties, pour comprendre le facon- 
nement de l’organisme entier suivant ses trois dimensions. 
Les appareils ont un volume, et non pas seulement une sur- 
face: il faut les suivre dans les modifications de leur 
masse, se les représenter dans l’espace, afin de concevoir 
avec nelteté leur origine, leurs progrès de développement 
et leur agencement définitif. — Ce sont là des notions pre- 
mières que les observateurs, séduits par le nombre el la va- 
leur des résultats donnés par la méthode des coupes, sont 
trop souvent portés à oublier, négligeant l'examen direct, 
soit par transparence, soit par la dissection, ou lui accor- 
dant peu d'importance. Tous les procédés sont utiles, quoi- 
qu’à des degrés divers, et tous sont nécessaires pour conduire 
à la connaissance complète des choses; le choix exclusif, 
dans un sens comme dans l’autre, est souvent, surlout en 
embryologie, une source d'erreurs. | 


PREMIÈRE PARTIE 


LE DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS ÉDRIOPHTHALMES 
DE L'ORDRE DES ISOPODES 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 


I. Hisrorique. — Mes études ont seulement porté, parmi 
les Édriophthalmes, sur les Isopodes. Les recherches faites 
par divers auteurs sur les Amphipodes, et les quelques 
observations éparses que j'ai effectuées moi-même, déno- 
tent la grande ressemblance de ces deux types de Crustacés 
en ce qui concerne leur développement. Tout porte à le pen- 
ser, les phases essentielles de l’évolution embryonnaire sont 
les mêmes chez les Édriophthalmes ; les différences princi- 
pales entre les divers types tiennent, pour la plupart, à la 
marche de la segmentation. 

Les travaux fournis sur le développement général des 
Isopodes, sont encore nombreux. Le plus ancien est, à ma 
connaissance, celui de Rathke, publié en 1833, et inséré dans 
la seconde partie de ses Études générales sur l'embryogénie 
de l'Homme el des animaux; il ne contient que des ren- 
seignements fort incomplets sur l’évolution de l’Oniscus mu- 
rarius. — I faut, depuis cette époque, arriver à l’année 1867 
pour trouver un mémoire de Dobrn, relatif à l'Ase/lus aqua- 
licus. Les observations dues à cet auteur ont été faites par 
transparence ; elles ne fournissent par suite aucun délail 
précis sur l’origine des feuillets et des organes; elles suffi- 
sent cependant pour indiquer, dans leurs grands traits, la 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 21 


marche de la segmentation ovulaire, ainsi que les divers 
aspects offerts par le corps, et par les appendices, dans leur 
faconnement successif. — Ces recherches ont été reprises, 
deux années après, par Ed. van Beneden, et poussées plus 
loin. En outre, les investigations de ce dernier naturaliste ne 
se sont pas bornées à l'Ase/lus aquaticus ; elles ont touché à 
d’autres Crustacés, et ont permis, dès ce moment, de se faire 
une idée suffisante des principales dispositions affectées par 
lembryon, depuis l’œuf fécondé jusqu'à l'achèvement de 
l’économie. Mais ces études, étant pratiquées par transpa- 
rence, du moins pour la plupart, les questions relatives à la 
provenance des feuillets et des ébauches organiques demeu- 
raient entières, ou peu s’en faut, après la publication de ces 
travaux. 

C’est en 1874 que plusieurs de ces données ont été réso- 
lues, par Bobretzky, dans un mémoire demeuré classique. 
‘Ce dernier est assez court, car il se compose seulement de 
vingt-cinq pages et de deux planches ; mais la façon dont les 
recherches ont été conduites par cet auteur, lui a permis 
d’élucider un bon nombre de faits importants. L'espèce exa- 
minée a été l'Oniscus murarius. L’œuf de cet animal porte 
une cicatricule qui se segmente seule, et enveloppe peu à 
peu, par une progression constante, tout le vitellus nutritif; 
elle engendre ainsi le blastoderme. De ce dernier se déta- 
chent des éléments ; ceux-ci pénètrent dans le vitellus sous- 
Jacent et deviennent des cellules vitellines. Plusieurs de ces 
dernières se rassemblent en deux groupes, qui fournissent 
les ébauches du foie ; celles-ci s'’annexent à l'intestin, issu 
de l'union de deux tubes, l’un antérieur et l’autre postérieur, 
qui se sont étendus dans l’intérieur du corps en provenant de 
la surface de l'embryon. En outre, l’ectoderme, qui occupe 
toute celte surface, estla persistance directe du blastoderme, 
après que celui-ci a subvenu à la genèse des cellules vilel- 
lines. Le feuillet externe donne naissance aux centres ner- 
veux, dont les ébauches sont impaires. — Bien que certains 
détails des observations effectuées par Bobretzky soient 


29 LOUIS ROULE. 


inexacts en partie, il n’en est pas moins juste de reconnaître 
que le travail de cet auteur, par la netteté et la valeur des 
notions acquises, mérite toute l'estime dont il est entouré. 

En 1878, Büllar a publié les résultats de ses études sur le 
développement de certains Isopodes parasites, et notamment 
sur celui des Cymothoa æstroïdes et parallela. Bien que venu 
après le mémoire de Bobretzky, celui de Büïlar est loin 
d'avoir la même importance. L'auteur s’est attaché, de pré- 
férence, à suivre les changements subis par l'embryon dans 
ses contours extérieurs, et n’a que peu employé la méthode 
des coupes. Les descriptions suffisent, cependant, pour mon- 
irer la grande ressemblance établie entre les Cymothoa et 
les Oniscus au sujet de la formation du blastoderme et de 
ses feuillets, et pour dénoter les connexions étroiles qui 
existent entre les ébauches du foie et la masse du vitellus 
nutritif. 

Puis, en 1883, Huet donne le détail fort circonstancié et 
très complet de ses recherches sur l’organisation des Isopo- 
des. L’adulte seul à été examiné par ce naturaliste, dans 
toutes les particularités de sa structure ; mais à côté de ces 
considérations anatomiques, se trouvent des indications sur 
le développement des appareils et sur les dernières phases 
évolutives qu'ils subissent, dans le but de mieux comprendre 
les dispositions définitives. 

Deux autres auteurs, J. Nüssbaum et Reinhard, ont en- 
suite fourni quelques notions sur l’'embryogénie des Isopodes, 
notamment de l'Oniscus murarius et du Porcellio scaber. Is 
ont complété et précisé en certains points les observations 
faites par Bobretzky, surtout en ce qui tient à l’origine des 
cellules vitellines et à la part prise par ces dernières dans le 
faconnement du foie. 

À peu près en même temps, en 1887, Giard et Bonnier 
ont publié un magnifique ouvrage, accompagné de dessins 
dans le texte, de dix planches fort belles, et consacré à 
l'étude des plus remarquables parmi les Isopodes parasites. 
Ce travail à pour principal objet de porter à connaître 


DÉVELOPPEMENT DES: CRUSTACÉS. 23 


Fhistoire entière des Entonisciens et des loniens; il est des 
plus complets. A cet effet, à côlé des indications relatives à 
l'anatomie et à l'habitat deces êtres, se trouvent des données 
sur leur développement. Beaucoup de ces dernières ont pour 
but de signaler les métamorphoses si complexes subies par 
les femelles de ces animaux, qui transforment leur corps 
au point de le rendre méconnaissable et de lui faire perdre 
tout aspect de Crustacé normal. Cependant plusieurs d’entre 
elles touchent aux premiers états de l’évolution embryon- 
naire ; elles s'adressent au Cepon elegans (lonien) et à di- 
verses espèces du genre Portunion (Entoniscien). — Ces Iso- 
podes sont remarquables par le grand nombre et par la 
petitesse de leurs œufs; ces deux phénomènes découlent 
sans doute, par un rapport de cause à effet, du parasitisme 
de ces êtres. La segmentation est double et s’opère en deux 
temps, comme celle des Ase/lus; l'œuf entier commence 
par se scinder, puis, d’une manière très précoce, Le blasto- 
lécithe s’isole du deutolécithe, et, tout en se résolvant en 
petites cellules, entoure ce dernier pour composer le blasto- 
derme. Giard et Bonnier assimilent cette assise périphérique 
à l’ectoderme, et le deutolécithe à l’endoderme ; ils rappor- 
tent à une gastrulation épibolique cet enveloppement du 
second par le premier. Leurs observations à cet égard doi- 
vent être complétées, car la petitesse des œufs les a obligés 
à les étudier par transparence, et ils n’ont pu voir la genèse 
du mésoderme, ni celle du foie. 


IT. P£an suivi. — Ce rapide historique permet de com- 
prendre où en sont les données acquises. Les modifications 
supportées par les embryons dans leur forme extérieure 
ont été les mieux suivies, et sont élucidées pour beaucoup 
de ces animaux ; mais il n’en est point de même en ce qui 
concerne les phénomènes intimes du développement, et sur- 
iout le rôle exact joué par le blastoderme et ses feuillets 
dans l’origine des organes. Il faut, au surplus, dans de telles 
recherches, tenir compte des résultats fournis par les études 


94 LOUIS ROULE. 


entreprises sur d’autres Arthropodes, soit appartenant en- 
core à la classe des Crustacés, soit compris dans les autres 
classes. — Mes investigations, en ce qui regarde les Édrioph- 
thalmes, ont porté sur le Porcello scaber et sur l'Asellus 
agquaticus. Ces deux espèces peuvent, en effet, servir d’exem- 
ples pour montrer l’uniformité génétique du blastoderme et 
de ses feuillets, malgré les différences des modes de la seg- 
mentation. 

Les ovules des Asellus sont plus petits et moins riches en 
vitellus nutrilif que ceux des Porcellio. Aussi sont-ils privés 
de toule cicatricule, et leur segmentation est-elle totale. Ces 
œufs sont holoblastiques, pour employer l'expression tech- 
nique. Ils se divisent, d’une façon à peu près égale, en gros 
blastomères coniques et juxtaposés. Puis, lorsque cette 
scission est déjà avancée, le blastolécithe, réparti jusque-là 
dans toute la masse ovulaire, se sépare du deutolécithe, et 
se porte progressivement à la surface de ce dernier ; ce fai- 
sant, il se résout en petites cellules. Comme ce mouvement 
ne s'effectue pas en même temps dans l’ovule entier, mais 
commence en une zone qui deviendra la région antérieure 
del’embryon, pour, de là, s’élendre avec régularité aux autres 
parties, il s'ensuit que les gros blastomères primordiaux se 
recouvrent de petites cellules. Au moment où ce phénomène 
s'achève, ces derniers éléments occupent la superficie de 
l’œuf, tandis que les premiers se confondent les uns avec les 
autres en un seul corps; l’ovule est alors converti en une 
planule façconnée suivant le procédé direct. La couche cellu- 
laire et périphérique est le blastoderme, qui va engendrer 
les feuillets, tandis que l’ensemble des gros blastomères 
fusionnés compose une vésicule vitelline interne. Cette pla- 
nule appartient au type dit centrolécithe, et elle dérive direc- 
tement d’une segmentation totale. 

Il n’en est pas de même pour les Porcellio. Leurs œufs, 
plus volumineux que les précédents, sont télolécithes; 
avant toute segmentation, une certaine quantité de leur 
blastolécithe est déjà isolée, sous la forme d’une petite cica- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 25 


tricule qui recouvre une zone restreinte du vitellus nutritif. 
Cette séparation s'effectue durant la scission ovulaire 
chez les Asellus, alors qu’elle se trouve accomplie en partie 
Chez les Porcellio, avant cette époque ; le résultat en est que 
la cicatricule se divise seule en cellules, le volumineux amas 
du vitellus nutritif demeurant indemne à cet égard; le but 
poursuivi, dans les ovules des Ase/lus, au travers d’une série 
de modifications successives, est, ici, atteint d'emblée. Puis, 
la portion de blastolécithe, encore éparse dans l’ovule, se 
porte à la périphérie de ce dernier ; elle s’adjoint, par une 
progressionrégulière,aux bords de la cicatricule, et,à mesure, 
se résout en cellules. La cicatricule paraît alors s'étaler à la 
surface de l’œuf, en recouvrant peu à peu le deutolécithe, 
qui compose une vésicule vitelline, eten donnant des cellules ; 
celles-ci, disposées sur une seule assise, constituent le blas- 
toderme par leur ensemble. La planule centrolécithe est alors 
complète et semblable de tous points à celle des Ase/lus; 
seulement, elle provient d’un œuf télolécithe, qui subit une 
segmentation partielle, et non d'un œuf panlécithe, suppor- 
tant une segmentation totale. 

Le résultat est donc identique dans les deux cas, malgré 
les dissemblances des procédés suivis dans la scission ovu- 
laire. Il était nécessaire, cependant, de signaler une telle 
convergence vers un même but, nonobstant les différences 
des moyens mis en cause, et d'examiner ces derniers avec 
détail ; il fallait, au surplus, choisir deux types, fort éloignés 
l’un de l’autre sous le rapport de la division de leurs œufs, 
afin de pouvoir conclure du particulier au général. Il suffit 
ensuite, à partir du moment où la planule se trouve termi- 
née, de suivre les autres phases de l’évolution dans un seul 
de ces types, puisque, dès cet instant, tous les phénomènes 
essentiels concordent. L'espèce, prise pour servir d'exemple 
dans l’élude du développement total, est le Porcellio scaber; 
seule, la segmentation ovulaire de l’Ase//us aqualicus sera 
décrite dans un prochain mémoire, et exposée jusqu’à l’éta- 
blissement complet de l’état planulaire. 


26 LOUIS ROULE. 


PREMIÈRE ÉTUDE 


LE DÉVELOPPEMENT DU PORCELLIO SCABER LEACH. 


CHAPITRE PREMIER 


LA SÉRIE DES PHASES. 


[. CoNSiDÉRATIONS GÉNÉRALES. — A. L'évolution em- 
bryonnaire de ces animaux s'effectue, dans nos pays, 
vers la fin du printemps et le commencement de l’été. Les 
premières phases de la segmentation s’accomplissent, du 
moins chez les individus que j'ai observés, dans la seconde 
quinzaine de mai et la première de juin; l'éclosion des 
embryons a lieu vers la fin de ce dernier mois el le début 
de juillet. — Autant quil est permis de juger en pareil 
cas, lorsque le moment précis de la fécondation est à peu 
près ignoré, le développement dure de quatre à cinq 
semaines. Dans une série de mes recherches, les femelles, 
venant d’un même lieu, se trouvaient porter des embryons 
à peu près du même âge; en recueillant chaque jour plu- 
sieurs d’entre elles, et suivant ainsi les progrès de l’évolu- 
tion dans les conditions normales et habituelles, le délai 
précédent me paraît répondre à la moyenne. 

Les œufs sont conservés par la femelle dans sa cavité 
incubative. Ils s’y changent en embryons et y parcourent 
toutes les phases de leur développement. Les premières de 
celles-ci sont Les plus longues; quinze jours, environ, m'ont 
paru nécessaires pour la segmentation, le façonnement du 
blastoderme et de ses feuillets. Ces derniers élant achevés, 
l'évolution progresse avec plus de rapidité; car trois 
semaines, au plus, suffisent pour la terminer. 


B. Les phases sont liées les unes aux autres el se suivent 
sans interruption. Il est utile, pourtant, de choisir un cer- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 27 


tain nombre de points de repère, dans le but de faciliter la 
description des phénomènes. La division la plus naturelle 
est celle qui scinde le développement en trois phases 
principales. 

La première comprend la segmentation, la genèse du 
blastoderme, et celle des deux feuillets primordiaux. Tous 
ces faits s’'accomplissent en même temps, à cause de la con- 
densation extrême de l’embryogénie. Les figures qui leur 
sont consacrées, sont désignées par la leltre A. — La 
seconde renferme les parlicularités relatives au façonne- 
ment des trois feuillets définitifs. Ceux-ci se délimitent aux 
dépens des feuillets primordiaux, et affectent, surtout l’en- 
doderme, des dispositions souvent complexes. Leurs figures 
portent la lettre B. — Enfin, la troisième et dernière des 
phases principales se compose de tous les phénomènes géné- 
tiques destinés à achever l’économie. Les feuillets définitifs 
subissent des changements nombreux, des différenciations 
multiples, afin de donner les ébauches des organes, et ces 
modifications sont ici visées. Leurs figures sont indiquées 
par la lettre C. | 


IT. PREMIÈRE PHASE. — A. Cetle phase comprend tous les 
élats successifs, disposés depuis le moment de la féconda- 
tion et de la première division de la cicatricule, jusqu à 
celui où le blastoderme occupe toute la surface de l’œuf et 
enveloppe complètement la vésicule vitelline. En cet instant, 
le blastoderme a déjà fourni les deux feuillets primordiaux, 
dont l’interne commence même à se parlager en mésoderme 
et endoderme. De plus, les quatre premières paires d’appen- 
dices ont fait leur apparilion. Au début de cette phase, 
l'œuf se compose seulement de son amas vitellin et de sa 
cicatricule, entourés par la membrane vitelline; à la fin de 
celte même phase, il est un corps complexe, constitué par 
une vésicule deutolécithique, qu'enveloppent les feuillets 
primordiaux. 

La même nécessité, d'établir des repères, force à distin- 


28 LOUIS ROULE. 


guer ici, comme dans le développement général, un certain 
nombre d'états successifs. Celle division est toute systéma- 
lique, car elle n'existe point dans la réalité; mais elle est 
utile pour faciliter la compréhension des phénomènes. Ces 
élats secondaires, ainsi délimités au cours de la première 
phase, et décrits dans tous leurs détails, sont assez proches 
les uns des autres pour que l'esprit puisse reconstituer les 
intermédiaires et concevoir leurs liaisons mutuelles. 

Le chiffre de ces élats est de huit. Dans le premier, la 
fécondation vient de s’accomplir, et la segmentation com- 
mence à s'effectuer : la cicatricule se scinde en cellules, tout 
en s’annexant à mesure le blastolécithe qui se sépare pro- 
gressivement de la vésicule vitelline; elle est la première 
ébauche du blastoderme, et n'a plus qu'à grandir pour 
entourer une surface toujours plus vaste de celte vésicule. 
Les diverses péripéties de cette amplification composent les 
autres états. Le huitième est celui où s'achève cet envelop- 
pement; les autres sont compris entre ce dernier et le 
précédent. 


État premier (A!; figures 1, 17, 18). — Dans cet élat, la 
cicatricule commence à se segmenter. 


A. L'œuf, au moment où il arrive dans la cavité incuba- 
trice de la femelle, et où il est fécondé, est un corps globu- 
leux, ou largement ovalaire. Entouré par une membrane 
vitelline, 1l comprend un volumineux amas deutolécithique, 
que recouvrent par places des îlots de blastolécithe ; l’un de 
ces derniers, plus ample que ses congénères, et situé en 
une même place dans tous les œufs, est la cicatricule. 

La membrane vitelline n'offre aucune particularité impor- 
tante. Elle est mince, homogène, et se plisse avec facilité. 
L'eau la gonfle et peut la traverser par osmose ; il en est 
de même pour tous les réactifs liquides, qui agissent sur le 
vilellus après l'avoir pénétrée. 

- Le deutolécithe constitue, de beaucoup, la majeure por- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 29 


ion de l’œuf; il ne prend aucune part directe à la produc- 
tion des cellules de l’économie, qui proviennent exclusive- 
ment du blastolécithe, et sert seulement de réserve nutritive; 
sa masse devient la vésicule vitelline interne. Il est transpa- 
rent sous une faible épaisseur, et de couleur rouge brun. 
Sa substance est formée d’un réseau de protoplasme, qui 
contient, dans ses mailles, de nombreuses granulations 
vitellines, dont les dimensions sont fort inégales. Au fur et 
à mesure des progrès du développement, une part du pro- 
toplasme se sépare du deutolécithe, se porte à la périphérie 
de ce dernier, et s’annexe aux îlots de blastolécithe, pour 
augmenter leur taille et leur permettre d’entourer peu à peu 
le vitellus autrilif. 

Les îlots de blastolécithe sont en nombre variable suivant 
les œufs; 1l n'existe, à cet égard, aucune règle précise. 
Tous sont exactement placés à la surface du deutolécithe, 
séparés les uns des autres par des distances inégales, et 
recouverts par la membrane vitelline ; leurs formes et leurs 
dimensions sont des plus diverses. L'un d'eux se fait 
remarquer par sa taille plus grande et la constance de sa 
situation; 1l occupe toujours l'extrémité qui deviendra la 
région antérieure de l'embryon. Cet îlot est la cicatricule; 
seule, elle contient le noyau fécondé de l’œuf, alors que les 
autres zones de blastolécithe sont privées d'éléments 
nucléaires. — Le blastolécithe est opaque à la lumière 
directe, et moins transparent, à la lumière transmise, que le 
vitellus nutritif. Il se compose d’un protoplasme finement 
granuleux, au sein duquel se trouvent parfois, mais en 
petit nombre, quelques gros grains vitellins, semblables à 
ceux du deutolécithe ; ces grains ne tardent pas à dispa- 
raître, absorbés par le vitellus évolutif au cours des progrès 
du développement. — La limite entre le blastolécithe super- 
ficiel et le deutolécithe qu'il recouvre, n’est pas nette; le 
premier passe insensiblement au second, mais sur un espace 
assez court, par l'apparition de granulations vitellines dans 
sa substance, et la rapide augmentation de leur quantité. 


30 LOUIS ROULE. 


Parfois, cependant, une ligne assez précise sépare, en cer- 
tains endroits, le vitellus évolutif de l’autre ; mais sur une 
faible longueur. 


B. L'œuf, ainsi construit, se segmente après fécondation. 
Ce phénomène comporte un certain nombre de faits géné- 
raux, applicables à toutes les phases. 

La segmentation, toujours partielle, n’atleint jamais le 
vitellus nutrilif; celui-ci demeure compact. La cicatricule 
seule se divise et se résout en cellules; elle s’élargit au fur 
et à mesure de cette transformation, et s'étend à la surface 
du deutolécithe. Mais cette amplification ne s'effectue point 
par ses propres forces, indépendamment du reste de l'œuf; 
elle s’accomplit par l’adjonction constante el progressive 
de nouveau blastolécithe à sa propre substance. Ce vitellus 
évolutif supplémentaire est fourmi, soit par les îlots de blas- 
tolécithe épars à la surface de l’ovule, soit par le proto- 
plasme formalif encore disséminé dans le deutolécithe, et 
qui se sépare de ce dernier en se portant à sa périphérie. 

Ce nouveau vitellus est privé de noyaux ; mais la cicatri- 
cule lui en donne et lui permet de se concréter en cellules. 
Celle-ci contient le noyau fécondé, qui se divise en plusieurs 
éléments distincts. Certains de ces derniers demeurent dans 
la cicatricule, où 1ls appartiennent aux cellules fournies par 
elle; les autres subissent des scissions incessantes, et se 
rendent, de proche en proche, aux zones blastolécithiques 
les plus voisines. En partant de la cicatricule, et en suivant 
son extension, on voit le noyau primordial, par sa prolifé- 
ration, se distribuer d’abord à cette cicatricule, puis au 
nouveau blastolécithe qui s'ajoute à celle-ci. De plus, les 
régions nucléées se concrèlent en cellules, d’une manière 
parallèle au précédent phénomène. 

Ces deux mouvements, l’amplification de la cicatricule 
par l’adjonction de parties nouvelles, et la transformation 
en cellules de tout le blastolécithe superficiel, se succèdent 
l’un l’autre. Ils ont pour résultat commun la genèse d’une 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 31 


couche cellulaire périphérique, qui s’étale autour de l’amas 
du vitellus nutritif, et débute aux dépens de la cicatricule, 
pour occuper une surface toujours plus vaste. L'extension 
est plus rapide qu'ailleurs dans la région qui deviendra la 
face venirale de l'embryon; elle diminue sur les côtés, pour 
être plus lente dans la zone dorsale. Cet accroissement se 
termine au moment où la superficie entière de l’ovule est 
composée de cellules; les plus tardives de celles-ci sont 
situées un peu au-dessus de l'extrémité postérieure de l'œuf. 

C'est en ce point que le vitellus nutritif cesse d’être à nu, 
et quecette couche cellulaire s'achève; c’est là que, de 
suite après cet achèvement, le proctéon prend naissance. — 
Cette assise périphérique, dont la première ébauche pro- 
, vient de la cicatricule, et qui enveloppe peu à peu l’œuf 
entier, est le blastoderme. 

Le blastoderme est constitué par une rangée simple d’élé- 
ments cellulaires pourvus de noyaux. Aucun de ces der- 
niers ne se façonne directement dans le vitellus nutritif ; 
tous dérivent du noyau fécondé de l'œuf, placé dans la 
cicatricule. Le blastoderme, dans son extension, est muni de 
bords dont la substance se compose de protoplasme granu- 
leux, non encore concrété en cellules ; celui-ci contient plu- 
sieurs noyaux, répartis irrégulièrement, qui viennent du 
blastoderme déjà converti en cellules. Ces masses auxiliaires 
se divisent en un grand nombre de parcelles, dont les unes 
sont autant de centres autour desquels le protoplasme ac- 
quiert la disposition cellulaire, et dont les autres se rendent 
aux nouvelles portions blastolécithiques en voie de se limiter 
et de se souder au blastoderme, pour en fournir les bords à 
leur tour. Ces deux phénomènes se succèdent incessamment, 
et l’assise blastodermique s'accroît, tout en possédant des 
noyaux issus, sans exception, du noyau primordial de 
l’ovule. | 


État deuxième (À; figures 2, 19, 20). — Le premier effel 
de la fécondation est de déterminer la division de la cica- 


32 LOUIS ROULE. 


tricule en deux parties inégales; cette scission est précédée 
de celle du noyau. Puis, la cicatricule grandit avec rapidité, 
en s’annexant sans cesse, sur ses bords, de nouvelles portions 
de blastolécithe; et, ce faisant, les deux noyaux précédents 
se segmentent encore, entraînant ainsi la délimitation de 
cellules supplémentaires. Ces deux mouvements, l’amplifi- 
cation de la cicatricule et sa résolution en éléments cellu- 
laires, sont centrifuges et continuent à s'effectuer suivant la 
même direction. 

Le blastolécithe cicatriculaire est toujours en contact di- 
rect avec le vitellus nutritif sur lequel il repose ; il éhet des 
expansions frangées, qui pénètrent dans ce dernier, et dont 
les plus larges contiennent souvent des noyaux. Ces divers 
faits résultent de son accroissement, par l’adjonction d'un. 
vitellus évolutif supplémentaire, qui se sépare progressive- 
ment du deutolécithe pour s'unir à la cicatricule. 

Les cellules ainsi formées, qu'il est permis de nommer 
déjà des cellules blastodermiques, puisqu'elles doivent faire 
partie du blastoderme, ne sont encore distincies les unes 
des autres que par leurs régions extérieures, légèrement 
bombées. Elles sont confondues par leurs bases en une sorte 
de syncytium qui s'appuie sur le vitellus nutritif. Leurs 
dimensions, quelque peu inégales, se trouvent encore assez 
fortes. 


État troisième (A*; figures 3, 21 et 22). — La cicatricule. 
s’amplifie sans cesse, toujours par les mêmes moyens. Non 
seulement elle s'étale et grandit en surface, mais encore en 
épaisseur. Plusieurs de ses cellules deviennent distinctes et 
complètes, car elles se limitent, sur leur pourtour entier, par 
une membrane. Tous les éléments ne sont pas superficiels : 
plusieurs sont profonds et placés au-dessous de ceux qui 
occupent la périphérie. 

La cicatricule ressemble, dès cet élal, à une calotte cel- 
lulaire qui recouvrirail l'extrémité antérieure de l'œuf; elle 
avance davantage sur la face ventrale de cette dernière que 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 33 


sur la face dorsale. Ses bords sont obliques, par rapport à 
l'axe transversal de l’ovule, et sinueux. 


État quatrième (A; figures 4, 23 et 24). — La calotte, issue 
de la cicatricule, occupe un plus grand espace que précé- 
demment ; sa valeur de blastoderme et son accroissement 
continu apparaissent avec netteté. Toute la moitié anté- 
rieure de l’ovule est recouverte par elle. 

Non seulement la calotte blastodermique s’amplifie par 
l'adjonction de nouvelles cellules, mais encore les éléments 
qui la composent se segmentent pour accroître leur nombre. 
Par une conséquence naturelle, leur taille devient plus petite. 
La plupart d’entre eux sont superficiels ; mais certains, déjà 
ébauchés lors de l’état précédent, se trouvent situés au- 
dessous de ceux-là ; ils y sont placés dans un blastolécithe 
plurinucléé, non encore concrété en cellules. Ces éléments 
internes sont plus nombreux et presque localisés dans la ré- 
gion où se tenait la cicatricule primordiale. 

Le blastoderme, déjà bien caractérisé en lant que feuillet 
initial, se compose donc d'éléments de deux sortes : les uns 
externes et les auires intérieurs. La production de ces deux 
types cellulaires est un résultat de l’amplification de la ci- 
catricule en surface comme en épaisseur ; elle répond au 
premier vestige de la division du blastoderme en ses deux 
feuillets primordiaux, le protectoderme etle protendoderme. 
Le blastoderme n'attend pas d'être complet et d’avoir enve- 
loppé tout l’ovule, pour procéder à une telle modification ; 1l 
laccomplit à mesure qu'il se façonne lui-même, par une 
condensation extrême du développement. Désormais, 1l va 
s’amplifier encore et occuper un espace toujours plus grand; 
ce faisant, 1l séparera de lui de nouvelles cellules internes; 
les premières formées se mulliplieront en outre; el, par ces 
deux moyens, l’assise interne augmentera son importance. 
Dans leurs traits essentiels, la genèse et l’origine de ce feuil- 
let ont été vues et décrites par Bobretzky. 


État cinquième (A5 ; figures 3, 25 et 26). — Le blastoderme 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVII, à 


34 LOUIS ROULE. 


continue son mouvement d'extension, et recouvre plus de la 
moitié de l’ovule ; 1l avance davantage sur la face ventrale 
de ce dernier que sur sa face dorsale. La division en protec- 
toderme et protendoderme, corrélative de l’amplification en 
surface, ne cesse de s'effectuer. Les éléments superficiels 
composent une couche simple, qui répond au feuillet pri- 
mordial extérieur; leur forme est à peu près cubique. Les 
cellules internes ne sont point juxtaposées, mais se trouvent 
séparées les unes des autres par des espaces appréciables, 
emplis d’un blastolécithe granuleux ou de vitellus nutritif ; 
elles émettent des expansions pseudopodiques, qui leur per- 
mettent d'absorber, à la manière de phagocyles, le deutolé- 
cithe placé autour d'elles ; bien que leur nombre soit en- 
core restreint, elles se disposent par places, et notamment 
dans l'extrémité antérieure de l’œuf, sur deux rangées. 

Ces deux sortes d'éléments proviennent également de ce 
blastolécithe qui se sépare, par une progression régulière, 
du reste de l'œuf, et auquel la cicatricule a fourni des noyaux 
de proche en proche. Seulement, tantôt cette origine est 
directe, et tantôl elle est indirecte. Dans le premier cas, une. 
portion de blastolécithe se délimite autour d'un noyau par 
le dépôt d'une membrane sur sa périphérie, el devient une 
cellule entière. Dans le second cas, les nouveaux éléments. 
dérivent de la division de ces cellules, ainsi façonnées d’une 
manière directe aux dépens du vitellus évolutif. : 


État sirième (AS; figures 6, 27 et 28). — La caloite blas- 
todermique enveloppe presque les trois quarts de l’ovule. 
Elle a dépassé la moilié antérieure, qu'elle environne com- 
plètement, et remonte vers l'extrémité postérieure. Les cel- 
lules externes sont distinctes les unes des autres et bien 
reconnaissables, grâce au bombement de leur partie super- 
ficielle. 

En même temps que se manifeste cette extension, le blas- 
toderme continue à se différencier en un feuillet externe et 
un feuillet interne. Les éléments de ces derniers conservent 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 15 


la disposition et la forme qu'ils avaient déjà lors de l’état 
précédent ; 1ls sont seulement plus nombreux et plus pelits. 
Les cellules du protendoderme sont plus abondantes qu'ail- 
leurs, vers les côtés de la région antérieure de l'embryon. 
Cette particularité ne cesse de s’accentuer par la suite; elle 
est la base de la scission, en mésoderme et endoderme, du 
feuillet primordial interne. 


État septième (AT; figures 7, 29 et 30). — Le blastoderme 
recouvre alors l’ovule presque entier, el n’en laisse encore à 
nu qu'une bande restreinte, postérieure et dorsale. Les indi- 
cations des premiers appendices font leur apparition ; deux 
paires de petits mamelons surbaissés, suivies des vestiges à 
peine indiqués d’une troisième paire, se montrent dans la 
moilié antérieure du corps, non loin de la ligne médio-ven- 
trale. Les deux éléments de chaque paire sont placés de part 
et d'autre de celte ligne. Aucune membrane spéciale, com- 
parable à une cuticule de Nauplius, ne prend naissance en 
ce moment. 

Les cellules du protectoderme commencent à perdre leur 
aspect cubique ; elles s’aplatissent quelque peu, et cessent de 
faire saillie, en diminuant leur bombement extérieur. D'autre 
part, elles se multiplient en deux zones; elles arrivent à s'y 
disposer sur deux assises. La première de ces régions, mé- 
diane et impaire, occupe la face supérieure de l'extrémité 
antérieure du corps; elle est le premier rudiment de 
l’ébauche cérébrale. La seconde, également médiane et im- 
paire, se trouve située sur la ligne médio-ventrale de l’orga- 
nisme, où elle forme un cordon dont la saillie est interne ; 
celle-ci est l'ébauche médullaire. Elle doit donner la moelle 
nerveuse ventrale ; ses premières indications apparaissent 
non loin de l'extrémité antérieure du corps, el progressent 
de là vers l’extrémilé postérieure. La bande de protecto- 
derme, intercalée à ces deux ébauches nerveuses, offre des 
traces évidentes de prolifération, tout en s’épaississant moins 
qu’elles et demeurant simple. Cependant, comme elle doit 


96 LOUIS ROULE. 


se creuser d’une dépression, qui deviendra le stoméon (sto- 
modæum des auteurs), et comme les bords de cette dernière 
fournissent le collier œsophagien, il n’en résulte pas moins 
que les deux ébauches précédentes sont liées par elle dès 
leur genèse, el ne sont pas indépendantes. Les rudiments 
des centres nerveux se façonnent ainsi, aux dépens du pro- 
tectoderme, dans des parties de l'œuf où ce feuillet s’est dif- 
férencié du protendoderme, mais avant que le blastoderme 
ne soit complet et n'ait entouré tout le deutolécithe. 

Le protendoderme accroît la quantité de ses cellules cons- 
titutives. Celles-ci se dégagent directement du blastolécithe 
superficiel, ou se multiplient par leurs propres forces, mais 
gardent leur même allure. Elles émettent des expansions 
pseudopodiques, et sont plus nombreuses sur les côlés de 
l'extrémité antérieure du corps que partout ailleurs. 


État huitième (AS; figures 8, 31 et 32). — Au moment où 
intervient le dernier état de cette première phase, le blasto- 
derme, toujours divisé en ses deux feuillets primordiaux, 
s’est étalé à la surface presque entière de l'embryon; seule, 
une petite zone de vitellus nutritif, tout à fait postérieure et 
dorsale, est encore à nu. Une quatrième paire d'appendices 
se montre en arrière de la troisième, pendant que les deux 
antérieures s’allongent et régularisent leurs contours en de- 
venant cylindriques; les membres de la iroisième paire et 
ceux de la quatrième ressemblent, par contre, à de larges 
mamelons coniques, aux bases encore confuses et nullement 
précisées. 

Les cellules du protectoderme sont toutes aplaties el ne 
dessinent plus de saillies extérieures; la superficie de l’em- 
bryon est lisse et demeure désormais ainsi, car les bombe- 
ments ne reparaissent plus. Ces éléments sont devenus 
discoïdes, avec un épaississement au niveau de leur noyau; 
leur seclion, en n'importe quel sens, ressemble à celle que 
donnerait un fuseau coupé suivant son axe longitudinal. — Les 
deux ébauches nerveuses sont devenues plus volumineuses ; 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 3 


elles croissent en dedans et font hernie dans le vitellus nutri- 
tif, non à l'extérieur. Leurs cellules constitutives s'unissent 
les unes aux autres — alors que celles du protectoderme nor- 
mal restent distincies —, etse confondent en un syncytium où 
se multiplient leurs noyaux. Leur protoplasme est plus 
chargé de granulations que ne l’est celui des autres éléments 
figurés de l'embryon. Ces deux ébauches se relient par leurs 
bords, à l’aide d’une transition ménagée, au protectoderme 
non modifié. 

Les éléments du protendoderme sont plus abondants qu'au 
moment du précédent état. Situés au-dessous de la couche 
protectodermique, ils sont plongés dans les zones externes 
du vitellus nutrilif, contribuent ainsi, pour leur part, à en- 
velopper ce dernier, et offrent partout la même structure. 
Munis d’expansions pseudopodiques, ils composent, dans leur 
ensemble, un tissu mésenchymateux d’une nature spéciale : 
en effet, la substance fondamentale de ce mésenchyme n’est 
pas un produit fourni par eux, mais existait avant eux. 
Cette matière est le deutolécithe, au sein duquel ces cellules 
sont plongées, et qui constitue de beaucoup la majeure portion 
de l'œuf; ce deutolécithe est une réserve nutritive que les 
cellules absorbent au moyen de leurs pseudopodes. — Les 
éléments du protendoderme sont surtout nombreux sur les 
côtés de l'extrémité antérieure du corps, à droite et à gauche 
du cordon médullaire. Un tel fait est l’accentuation des 
phénomènes déjà indiqués dans les états précédents. 


Résumé général de la première phase. — Au début de cette 
phase, l'œuf se composait d’un volumineux amas de deutolé- 
cithe, portant à sa surface, et par places, la cicatricule avec 
quelques îlots de vitellus évolutif. Lorsqu'elle se termine, 
l'organisme embryonnaire est déjà bien ébauché; la masse 
du deutolécithe est devenue une vésicule vitelline interne, 
qu’entourent les deux feuillets primordiaux, issus du blasto- 
derme ; les rudiments des premières pattes, et ceux des 
centres nerveux, ont même fait leur apparition. Le protecto- 


38 LOUIS ROULE. 


derme est représenté par une assise cellulaire simple, super 
ficielle, à la disposition épithéliale, dont proviennent les 
centres nerveux ; le protendoderme, par un ensemble d’élé- 
ments groupés en un mésenchyme, placés sous le feuillet 
externe, et plus abondants en deux régions symétriques, 
siluées sur Les côtés de l'extrémité antérieure du corps. 

Les phénomènes du développement conduisent à cette fin 
d’une manière progressive et sans aucun arrêt. La cicatricule 
contient le noyau fécondé ; elle s'accroît en adjoignant à ses 
bords, soil les îlots du vitellus évolutif, soit le blastolécithe 
nouveau qui se sépare peu à peu du reste de l’œuf, en se ren- 
dant superficiel. Tout en s’amplifiant, son noyau prolifère 
et des cellules se délimitent autour des parcelles issues de 
lui. La cicatricule se change ainsi en une calotte cellulaire 
qui augmente sans cesse de surface, et enveloppe peu à peu 
le deutolécithe; elle se convertit en un blastoderme, qui ne 
cesse de s’accroître, de façon à entourer toute la vésicule 
vitelline. Ce faisant, le blastoderme se différencie en ses 
deux feuillets primordiaux, le protectoderme et le pro- 
tendoderme ; le premier est superficiel, le second pro- 
fond. 

Dès le moment où cette phase se termine, où tout l’exté- 
rieur de l’œuf est occupé par des cellules, les feuillets défini- 
lifs commencent, à leur tour, à se former. C’est en leur 
façconnement que consiste la deuxième phase. 


IL. DEUXIÈME PHASE. — B. Au moment où débute cetle 
phase, l'embryon se compose des seuls feuillets primordiaux. 
Ceux-ci ont été façonnés par le blastoderme, au fur et à me- 
sure de l'accroissement de ce dernier ; bien que leur origine 
soit identique, ils deviennent et demeurent indépendants 
l'un de l’autre, dès leur délimitation accomplie. Le premier 
est extérieur par rapport au second ; tous deux affectent des 
rapports de conliguilé, mais là se bornent leurs relations. 
Chacun s'accroît et se modifie pour son propre compte, et 
n'emprunte rien, ne fournit aucun élément à son voisin. 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 39 


En résumé, ils sont autonomes, et poursuivent leur évolution 
côle à côte, sans se confondre. 

Cette évolution consiste en la genèse des trois feuillets dé- 
finitifs : l’ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Le pro- 
tectoderme borne son rôle à persister en qualité d’ectoderme; 
les centres nerveux qu’il a fournis achèvent de se perfection- 
ner, et il donne, en sus, la carapace qui revêt le corps. Le 
protendoderme subit des modifications plus profondes : il 
est appelé à se scinder en mésoderme et endoderme. 

Ce sont les états successifs de cette apparition des trois 
feuillets qui composent la dernière phase. Il faut les conce- 
voir comme s’effectuant par le moyen d'une multiplication 
cellulaire incessante, accompagnée d’un groupement en plu- 
sieurs masses des éléments produits. — Toujours dans le but 
d'établir des points de repère, il est permis de distinguer 
cinq de ces états, qui conduisent, par une transition lente, 
à la troisième phase. Le dernier d’entre eux est celui où 
les trois feuillets définitifs sont achevés et munis de leurs ca- 
ractères propres; les intermédiaires établissent un passage 
du premier au dernier. 


État premier (B!; figures 9, 33 et 34).— Le deutolécithe 
est complèlement enveloppé par les feuillets primordiaux du 
blastoderme, et aucune de ses parties ne demeure à nu; il 
compose une vésicule vitelline interne, privée de paroi propre, 
autour de laquelle, et dans faquelle, se faconnent les ébau- 
ches des organes. Sa substance disparaît à mesure, absorbée 
par les cellules qu’elle contient el qui agissent vis-à-vis d’elle 
à la manière de phagocytes. 

Le nombre des appendices a augmenté; il comprend sept 
paires. Les quatre premières sont celles déjà fournies lors 
de l'achèvement de la première phase; les autres prennent 
naissance avec régularité en arrière de celles-là. Les élé- 
ments de chacune d'elles sont placés d’une façon symétrique, 
de part et d'autre de la ligne médiane. Ceux des trois pre- 
mières paires sont dirigés sensiblement suivant un rayon, 


40 LOUIS ROULE. 


en ramenant à la sphère la forme de l'embryon; les autres. 
sont obliques et tournés en arrière. — Tous les membres se, 
ressemblent en ce qui concerne leur structure. Chacun 
d'eux est une saillie conique de la zone superficielle du 
corps; sa surface est limitée par une couche cellulaire 
simple, dépendant du protectoderme ; son axe se compose 
de vitellus nutritif, dans lequel sont placés de nombreux 
éléments du protendoderme. 

Le protectoderme, ou plus simplement l’ectoderme, puis-. 
que le premier se borne à devenir le second, enveloppe 
l'embryon entier et en constitue la surface, ne laissant aucune 
partie à nu. Ses éléments, disposés en une assise simple, 
sont aplatis. L’ébauche du cerveau et celle de la moelle 
ventrale, qui proviennent de lui, continuent à s’épaissir, en 
avançant leur saillie vers l’intérieur de l'embryon. La pre-, 
mière a l'aspect d’un large mamelon surbaissé, impair el 
médian, inséré par sa base sur la face interne de l'ecto- 
derme. La seconde offre la forme d’un cordon longitudinal, 
également impair et médian, qui parcourt la région ventrale, 
du corps, depuis son extrémité antérieure jusque non loin de: 
l'extrémité postérieure ; les appendices sont symétriquement 
placés de part et d’autre de ses bords. Toutes deux se com- 
posent d’un protoplasme granuleux, au sein duquel se trou. 
vent des noyaux en voie de mulliplication. 

Le protendoderme, situé sous l’ectoderme, entoure, comme: 
ce dernier, la vésicule vitelline, seulement ses cellules affec- 
tent, avec le deutolécithe de cette dernière, des relations. 
bien différentes. Au lieu de l’entourer et de le circonscrire. 
par une assise épithéliale, ïis sont épars dans sa substance, 
tout en se tenant localisés dans ses zones superficielles. Leur 
ensemble peut être divisé en deux parties, en deux moitiés : 
l’une dorsale et l’autre ventrale. La première se compose 
d'éléments peu nombreux, disséminés sous l'ectoderme,, 
dans les régions périphériques du deutolécithe. La seconde 
comprend une quantité plus considérable de cellules, pres=: 
que lassées les unes contre les autres, c’est-à-dire séparées: 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 41 


par des espaces étroits; ces dernières sont surtout abon- 
dantes d'un côté et de l’autre de la moelle nerveuse ven- 
trale. Elles y constituent deux groupes, l’un droit et l’autre 
gauche, fort épais dans la moitié antérieure du corps, et dimi- 
nuant peu à peu d'importance vers l'extrémité postérieure. 
La base de chacun de ces groupes pénètre dans les appendices 
rangés de son côté, el le sommet s'élève, en dedans de l’ec- 
loderme, sur les flancs de l'embryon. — Ce premier vestige 
de la scission du protendoderme en une part dorsale et une 
part ventrale, et de la subdivision de celle-ci en deux groupes 
latéraux, dont chacun présente une base et un sommet, est 
le début de la différenciation de ce feuillet primordial en ses 
deux feuillets définitifs. Sauf cette dissemblance de réparti- 
üon, tous les éléments protendodermiques sont identiques: 
ils émettent des expansions pseudopodiques, et composent 
un mésenchyme dont la substance fondamentale n’est autre 
que le deutolécithe. 


État deuxième (B°; figures 10, 33 et 36). — Durant cet 

état, les feuiilets primordiaux conservent, à peu de choses 
près, leur disposition mutuelle ; seulement, l'allure parlicu- 
lière du protendoderme va en s’accentuant, et, de plus, de 
_ nouvelles ébauches d'organes prennent naissance. 
. Le nombre des appendices continue à augmenter ; les nou 
veaux venus, toujours groupés par paires symétriques, 
_ apparaissent derrière les anciens, cela avec régularité, la 
genèse des appendices procédant de la région antérieure vers 
l'extrémité postérieure du corps, sans aucune intercalation 
de membres complémentaires. Pendant que les récents se 
soulèvent et s’'ébauchent, les autres grandissent en s’allon- 
geant ; le résultat en est que les premiers fournis de ces 
appareils sont les plus longs, et les derniers venus les plus 
courts. 

Une dépression de l’ectoderme se manifeste dans la zone 
où le blastoderme s’est complété et fermé. Cette invagina- 
tion, encore peu profonde, est le premier vestige duprocteon, 


492 LOUIS ROULE. 


qui doitse convertir en intestin postérieur ; elle va continuer 
à s'accroîlre, à la manière d’un tube cylindrique qui péné- 
trerait de plus en plus profondément dans le corps, en avan- 
cant dans le deutolécithe. 

La différenciation du protendoderme en plusieurs parties 
est plus nette que dans l’état précédent. La part dorsale se 
maintient dans la même allure générale, mais non les deux 
groupes de la part ventrale. Leurs deux zones, la base et le 
sommet acquièrent des caractères bien différents. La base 
continue à se présenter comme un amas de cellules, péné- 
trant dans les ébauches des appendices. Le sommet affecte 
une autre disposition ; ses éléments se rapprochent les uns 
des autres, en arrivent à se juxtaposer, else rangent sur une 
ou deux couches ; les contours de cette zone sont encore 
peu précis, car leur délimitation commence à peine de s’ef- 
fectuer, mais ils vont en se régularisant sans cesse. Les 
groupes ventraux du protendoderme n'existent guère que 
dans la moitié antérieure du corps, où les cellules de ce 
feuillet sont de beaucoup plus nombreuses qu'ailleurs ; en 
conséquence, leurs sommets ne se trouvent, avec leurs ca- 
ractères propres, que dans cette même région de l’écono- 
mie. Ces portions supérieures des deux groupes venlraux 
sont chargées de donner, à elles seules, l’endoderme, tous 
les autres éléments du protendoderme élant destinés à cons- 
lituer le mésoderme ; leur présence au-dessous de l'ectoderme 
détermine souvent la production, sur le corps et à leur ni- 
veau, de deux légères saillies superficielles, qui dénotent 
leur place. Ces dernières sont symétriques, l’une élant à 
droite et l’autre à gauche ; assez petites, elles se trouvent 
situées presque à égale distance de la face ventrale et de la 
face dorsale de l'embryon; elles seront, lors des états sui- 
vants, plus grandes et plus nettes. 


État troisième (B°; figures 11, 37,38, 39, 40, 56, 57, 38, 
59). — Cet élat est le plus important de ceux qui constituent 
la deuxième phase ; en effet, pendant sa durée, l’'endoderme 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 43 


s'isole du mésoderme, tous deux provenant à un titre égal du 
protendoderme. Les deux états précédents sont consacrés à 
la préparation des phénomènes qui caractérisent celui-ci, et 
les deux suivants à l'achèvement des dispositions qui s’ac- 
complissent alors. 

De nouveaux appendices, toujours disposés par paires 
symétriques, prennent naissance en arrière de ceux qui se 
sont façonnés auparavant ; Le chiffre des membres approche 
de son terme définitif. Le procteon s’est allongé, el davantage 
enfoncé dans l’intérieur du corps; il ressemble à un tube 
creux, dont la paroi se compose d’une assise cellulaire sim- 
ple, dérivée de l'ectoderme, et dont la cavité communique 
avec le dehors par un large orifice extérieur ; le fond de ce 
tube est fermé. Les deux saillies extérieures, déterminées 
par la présence, avec leur disposilion particulière, des som- 
mets des deux groupes ventraux d'éléments protendodermi- 
ques, sont un peu plus forles que dans l’élat précédent, et 
assez netles. 

La structure du protectoderme n'a pas varié, ni celle des 
centres nerveux; ces derniers sont seulement devenus plus 
volumineux, tout en demeurant médians et impairs. Une 
dépression, peu profonde encore, se manifesle, un peu au- 
dessous de lextrémité antérieure de l'embryon, entre 
l’ébauche du cerveau et celle de la moelle ventrale; elle est 
le premier indice du stomeon {le s‘omodæum des auteurs), 
chargé de donner l'intestin antérieur. Ceux des éléments 
ectodermiques, qui circonscrivent cette invaginalion, proli- 
férent avec activité ; ils fournissent une sorle d’anneau en- 
tourant la base du stomeon, et reliant le cerveau à la moelle 
venirale ; cet anneau sera le collier œsophagien. Lors de la 
phase première, toute la région intermédiaire aux deux 
centres nerveux subissait une mulliplication assez grande, 
afin de maintenir l'unité initiale du système nerveux; cette 
prolifération particulière disparaît dans la zone qui s’inva- 


gine pour produire le stomeon, et persiste seulement autour 
d'elle. 4 


44 . LOUIS ROULE. 


Les principaux changements portent sur le protendo- 
derme, ou du moins sur la part de ce feuillet située dans la 
moitié antérieure du corps. Le protendoderme dorsal con- 
serve ses mêmes caraclères, mais non les deux groupes du 
protendoderme ventral. En chacun de ces derniers, le som- 
met se sépare de la base et devient indépendant. Il dispose 
ses cellules sur une seule couche, et prend l'aspect d’un 
disque incurvé, semblable à une calotte, plongé dans le vi- 
tellus nutritif, non loin de l’ectoderme; la concavité de cet 
appareil est tournée en dedans. Par contre, la base garde sa 
structure déjà acquise; elle comprend un cerlain nombre 
d'éléments, qui se multiplient avec activité, et dont la plu- 
part pénètrent dans les appendices placés à leur niveau ; les 
autres, disséminés et espacés, se disposent au-dessus de la 
moelle ventrale pour rejoindre ceux de la base ‘située sur 
l’autre côté, ou s’insinuent entre la calotte précédente et 
l’ectoderme pour se relier au protendoderme dorsal. 

Au moment où cette différencialion s'affirme, le proten- 
doderme est divisé en ses deux feuillets définitifs : le méso- 
derme et l’endoderme. Celui-ci se compose des deux calottes 
qui viennent de prendre naissance, et qu'il est permis de 
nommer, à celte occasion, les calottes endodermiques ; tout 
ce qui reste du feuillet primordial, ces calottes étant mises 
à part, constitue le mésoderme. 

Les calottes endodermiques accentuent leur forme parti- 
culière. Elles s’accroissent par leurs bords, en s’avançant 
dans le deutolécithe et le découpant comme à l’emporte- 
pièce; elles se rendent ainsi de plus en plus profondes, leur 
concavilé élant toujours tournée en dedans. Leurs cellules 
se disposent, dans chacune d'elles, sur une seule assise. 
Toutes deux s’accroissent pour leur propre compte, et sont 
vraiment autonomes. Elles n’empruntent rien, et ne four- 
nissent rien au mésoderme, qui est indépendant d'elles, bien 
que leur origine soit commune. Elles se font face, et se 
trouvent placées symétriquement de part et d'autre de la 
ligne médiane. Elles sont semblables et égales, mais sont 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 45 


distinctes et séparées ; l’endoderme est un feuillet simple, 
et cependant son ébauche est double, constituée par deux 
assises cellulaires, isolées l’une de l’autre, et symétriques 
par rapport au plan médian longitudinal de l’économie. 

Le mésoderme conserve la disposition mésenchymateuse 
que possédait le protendoderme inilial. Il se compose d’élé- 
ments épars, disséminés dans les zones superficielles du 
deutolécithe. Les cellules sont plus abondantes qu'ailleurs 
et plus serrées les unes contre les autres, au niveau des 
appendices ; chacun de ces derniers répond à une saillie 
conique, dont l'extérieur est limité par l’ectoderme, et dont 
la cavité est emplie par les éléments du mésoderme, tassés 
au point que la quantité du deutolécithe interposé est fort 
restreinte. 


Le protendoderme s’est alors scindé en mésoderme et en- 
doderme. A son début, ce feuillet initial est constitué par 
des cellules séparées les unes des autres et plongées dans 
les régions superficielles de la vésicule vitelline, sous l’ecto- 
derme ; celles-ci sont plus nombreuses qu'ailleurs dans la 
moitié antérieure du corps, où elles forment deux épais 
groupes latéraux, placés de part et d'autre de la moelle ner- 
veuse ventrale. En somme, il répond à un mésenchyme. Puis, 
les sommets de ces deux groupes précédents acquièrent une 
disposition spéciale, et se modifient en deux disques cellu- 
laires incurvés, en deux calottes, qui deviennent indépen- 
_dantes et autonomes. Ces calottes sont les ébauches de l’en- 
doderme ; elles perdent leur structure mésenchymateuse, et 
prennent une allure épithéliale qu’elles vont conserver dé- 
sormais. Par contre, le reste du protendoderme garde sa 
nature de mésenchyme, et s'y maintient ; du moment où 
l'endoderme s’est séparé de lui, ‘il représente seulement le 
mésoderme. — Ainsi, le protendoderme mésenchymateux 
s'est divisé, au cours de son évolution, en un endoderme 
épithélial et un mésoderme mésenchymateux. Celui-ci est 
disséminé dans le corps entier, au-dessous de l’ectoderme ; 


A6 LOUIS ROULE. 


le premier se compose de deux parlies indépendantes l’une 
de l’autre, semblables et symétriques. 


État quatrième (B*; figures 12, 41 et 42). — Tous les 
appendices ont alors pris naissance, les plus récents élant 
postérieurs par rapport aux autres, et plus petits qu'eux. Les 
derniers venus occupent l'extrémité postérieure du corps, 
et les premiers formés l'extrémité antérieure; les inter- 
médiaires sont situés sur la face ventrale, et vont de 
ceux-ci à ceux-là. Leur nombre est de dix-neuf paires ; les 
deux éléments de chaque paire se trouvent symétriquement 
placés de part et d'autre de la ligne médio-ventrale, et à peu 
de distance d'elle. — Les deux premières de ces paires (1 et 
2 de la série totale) sont disposées sur l'extrémité anté- 
rieure elle-même, au niveau de l’ébauche du cerveau; elles. 
doivent devenir les antennes ; les appendices de la seconde 
paire sont plus longs que ceux de la précédente, et recour- 
bés sur eux-mêmes. Les trois paires suivantes (3, 4 et 5 de 
la série totale) se composent de membres plantés normale- 
ment sur le corps ; elles donneront les mandibules, les pre- 
mières et les secondes mâchoires. Les huit paires situées en 
arrière de celles-ci (6 à 13 inclus de la série totale) sont 
insérées obliquement sur l'embryon et tournées en arrière ; 
la dernière (13°) est plus pelite que les autres, et à peine indi- 
quée. Les membres de la première de ces paires (6°) se 
transforment en maxillipèdes (troisièmes mâchoires), et ceux 
des sept autres paires se convertissent en patles thoraciques 
(péréiopodes). Enfin, les appendices des six paires terminales 
(14 à 19 inclus de la série totale), encore courts et peu déve- 
loppés, doivent êlre les six paires des pattes abdominales 
(pléopodes). 

La région du corps, placée au niveau des six premières 
paires, deviendra la têle de l’adulle; celle qui est munie des 
sept paires suivantes sera le thorax; enfin, l'extrémité 
postérieure, pourvue des six dernières paires, se con- 
verlira en abdomen. Mais, dans le présent élat, ces ré- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 47 


gions ne sont pas encore distinctes les unes des autres. 

Le procteon est percé au-dessus des appendices terminaux 
et postérieurs (19° paire). Son orifice extérieur est large- 
ment ouvert. Sa forme n'a pas changé ; il offre l’aspect d’un 
tube dont le fond est un cul-de-sac, et qui s’est avancé, dans 
le deutolécithe, sur une longueur égale, à peu près, au quart 
de celle du corps. — Le stomeon, qui commençait à se fa- 
conner lors du précédent élat, demeure en la même place ; 
seulement, 1l est devenu plus profond, tout en étant plus 
court que le procteon. Son orifice extérieur est encadré par 
les membres de la {roisième, de la quatrième et de la cin- 
quième paire, c’est-à-dire par ceux qui doivent se changer en 
mandibules et en mâchoires. Son allure générale est celle 
d’une poche, au fond quelque peu élargi, qui s’amplifie en 
s’allongeant dans le vitellus. 

L'ectoderme conserve la disposition qu'il avait déjà. Il 
en est de même pour les centres nerveux, sauf le fait de leur 
accroissement. Ces organes, en effet, augmentent sans cesse 
de taille et toujours dans la même direction, c’est-à-dire 
en faisant une saillie de plus en plus forte dans l’intérieur du 
Corps. 

Le mésoderme, désormais distinct de l’endoderme et 
indépendant de lui, continue à mulliplier le nombre de ses 
éléments, tout en les maintenant dans leur structure mésen- 
chymateuse. Ses cellules, munies d’expansions pseudopo- 
diques, sont éparses, au-dessous de l’ectoderme, dans les 
zones superficielles du deutolécithe ; elles sont plus nom- 
breuses qu'ailleurs et plus serrées, au niveau de chacun 
des appendices. Cette disposition conduit à distinguer deux 
parts dans le feuillet moyen : une latéro-dorsale, et une se- 
conde ventrale. La première occupe le plus vaste espace ; ses 
éléments sont disséminés sur les côtés et sur la face dorsale 
du corps, et séparés par des intervalles assez grands. La se- 
conde est d'étendue plus restreinte; comme les appendices, 
groupés par paires, sont rangés en deux files symétriques, 
elle se compose également de deux cordons correspondanis, 


48 LOUIS ROULE. 


placés en regard des séries de membres. Ces cordons flan- 
quent la moelle nerveuse ventrale, l’une sur la droite, et 
l'autre sur la gauche. — Chacun d'eux se compose d’un cer- 
tain nombre de groupes cellulaires, égal à celui des appen- 
dices, situés les uns derrière les autres, et séparés par des 
intervalles très petits, où se trouvent quelques éléments, 
établissant une continuité dans l’ensemble. Chaque groupe 
repose sur un appendice et pénètre dans son intérieur ; les 
cellules mésodermiques, qui le constituent, sont destinées à 
fournir la trame musculaire de ce membre. Il suit de là que 
les deux cordons de la part venirale du mésoderme pré- 
sentent une disposition métamérique liée à la manière 
d’être des appendices sur le corps, et découlant d’elle. 

Il convient de ne point oublier, en cette occurrence, que la 
division du mésoderme en deux parts n’est pas nette ni 
tranchée. Dans la réalité, les cordons ventraux se relient, 
par une transition lente, au moyen d'éléments plus espacés, 
à la part latéro-dorsale. Le mésoderme est, en somme, un 
feuillet unique, dont la région ventrale, destinée à engen- 
drer le tissu musculaire des membres, prend, de ce fait. 
une importance plus grande et une allure particulière, tout 
en conservant ses connexions générales. 

Les deux calottes endodermiques se sont, en partie, unies 
par leurs bords. Au moment de leur genèse, lors de l’état 
précédent, elles étaient distinctes l’une de l’autre. A dater de 
leur apparition, elles s’accroissent par leur périphérie, et, 
comme elles sont symétriques et égales, le résultat de cette 
amplification est de les accoler par leurs bords, sur le plan 
médian et longitudinal de l'organisme. Cette liaison s’effec- 
tue, en premier lieu, par leur région ventrale, un peu au- 
dessus de la moelle nerveuse. Les deux calottes unies consti- 
tuent, par leur ensemble, une vésicule encore incomplète 
el ouverte en haut, une sorte de berceau, qui renferme, dans 
sa cavité, tout le deutolécithe central de l'embryon. Ce der- 
nier est privé de cellules, ou n'en contient qu’une très mi- 
nime quantité. Ce mouvement d'union continue à s’accentuer, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 49 


de telle manière que les deux calottes en viennent à se sou- 
der d’une façon complète, et à composer une vésicule unique, 
impaire et médiane : l’enteron. 

Le deutolécithe commence à disparaître, dans les régions 
où les cellules mésodermiques sont le plus nombreuses, 
c'est-à-dire vers la face ventrale du corps. Celte disparition 
ne se ressemble point d'un embryon à l’autre, car elle 
dépend de la répartition assez variable des éléments du 
feuillet moyen; une règle constante est, cependant, qu’elle 
débute dans la région ventrale, et notamment dans les cor- 
dons destinés aux appendices, pour progresser de là vers les 
côtés, et sur la face dorsale de l’économie, où elle s'achève. 
Le deutolécithe est remplacé par un plasma liquide, trans- 
parent, dans lequel plusieurs des cellules mésodermiques se 
trouvent suspendues. Les espaces, ainsi creusés dans [a 
masse vitelline, ont, à leur début, des contours irréguliers, 
et nullement précis. 


État cinquième (B*; figures 13, 43, 44, 45, 46, 47 el 48). 
— Cet état se caractérise par l’achèvement äe la délimita- 
tion des feuillets définitifs. 

Le corps de l’embryon perd de son volume initial, et ne 
remplit plus l’espace limité par la membrane vitelline. Les 
appendices commencent à revêlir leur aspect particulier, 
bien que la division du corps en ses trois parties ne soit 
pas encore indiquée. Les quatre antennes grandissent, sur- 
tout celles de la seconde paire, recourbées sur elles-mêmes. 
Les deux mandibules, les quatre mâchoires, et les deux 
maxillipèdes, se rapprochent les unes des autres, et enca- 
drent l’orifice extérieur du stoméon ; cette ouverture sera Îla 
bouche de l'adulte. Un léger repli de l’ectoderme, où pénè- 
trent quelques éléments du mésoderme, se dessine au-des- 
sus de la base d'insertion de chacune des pattes thoraciques ; 
ce repli, aplati et lamelleux, est le premier rudiment de la 
coxa. Les péréiopodes de la septième paire sont toujours 


plus courts que les autres. Enfin, les pattes des six paires 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, À 


50 LOUIS ROULE. 


abdominales se présentent sous l’aspect de mamelons coni- 
ques, assez allongés, dont les plus petits sont postérieurs 
par rapport aux autres, et proches de l'orifice extérieur du 
procléon. 

Le stoméon s’est enfoncé dans le corps, jusqu’à se placer 
non loin de la vésicule entérique. Ce faisant, il se divise en 
deux régions : l’une extérieure, lubuleuse, qui s’ouvre en 
dehors ; l’autre interne, élargie en poche, fermée du côté du 
vitellus, et ne communiquant qu'avec la précédente. La pre- 
mière deviendra l’œsophage, et la seconde l'estomac. — Le 
proctéon conserve son allure tubuleuse, au calibre égal sur 
toute son étendue. Il s'avance obliquement dans le deutolé- 
cithe de l'embryon, de manière à passer au-dessus de la 
vésicule entérique ; sa longueur est égale, à peu près, à un 
peu plus du tiers de celle du corps. Son orifice extérieur, 
toujours béant, sera l’anus de l'individu adulte. 

L’ectoderme s’épaissit quelque peu. Ses cellules perdent 
leur forme aplatie, et deviennent cubiques. Sa surface exté- 
rieure se recouvre d'une mince assise anhyste, homogène, 
exsudée par lui, et qui est la première indication de la cuti- 
cule. Cette couche adhère à l’ectoderme, et ne s’en sépare 
point. — Les centres nerveux, tout en continuant à s’ampli- 
fier, commencent à acquérir une disposition bilatérale. 
Jusqu'ici, leurs deux ébauches étaient simples et impaires; 
celle du cerveau offrait l'aspect d'un mamelon conique, et 
celle de la moelle ressemblait à un cordon presque cylin- 
drique, allongé sur la face ventrale du corps; la croissance 
prépondérante était centrale. Désormais, les choses chan- 
gent; l’'amplification principale s'effectue sur les côlés des 
organes, et non en leur milieu. Ces côtés grandissent plus 
rapidement que la région médiane, et {ous deux croissent 
d’une facon égale. Le cerveau prend l'aspect d’une masse 
bilobée, et, de même, la moelle celui d’un cordon bipartite. 
Les zones intermédiaires sont encore assez fortes; mais, 
comme elles demeurent presque slalionnaires, comme, par 
opposilion, les côlés augmentent sans cesse, ceux-ci finissent 


LA 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. J1 


par prédominer de beaucoup. Et, vers la fin de l’évolution 
embryonnaire, le cerveau se compose de deux ganglions 
juxtaposés, et la moelle de deux cordons voisins, bien que 
l’ébauche de l’un et celle de l’autre aient été simples. Une 
telle croissance dans le sens bilatéral commence à s’indi- 
quer lorsque se termine la seconde phase, et va en s’accen- 
tuant. 

La vésicule entérique s'est fermée d’une manière presque 
complète. Dès le moment où ses deux ébauches, les calottes 
endodermiques, se sont accolées par une partie de leurs 
bords, les zones de soudure deviennent de plus en plus éten- 
dues, jusqu'à ce que l’union soit entière. Sa paroi est encore 
ouverte dans une zone restreinte, postérieure et dorsale, par 
où le deutolécithe, contenu dans la vésicule, communique 
directement avec celui qui lui est extérieur. — Dans la région 
où la liaison s’est accomplie tout d’abord, c'est-à-dire vers 
la face ventrale, un sillon, médian et longitudinal, dirigé de 
dehors en dedans, se creuse sur la paroi de la vésicule. Ce 
sillon s’approfondit de plus en plus, et remonte vers la parlie 

dorsale de l’entéron, divisant ce dernier en deux moiliés 
latérales et symétriques. Ce phénomène commence à se 
manifester lors du présent état, et s'achève dans le début de 
la troisième phase. 

Le mésoderme conserve ses dispositions déjà acquises, 
tout en augmentant le nombre de ses éléments. Les appen- 
dices élant devenus plus volumineux, les cellules mésoder- 
miques, qu'ils contiennent, sont également plus abondantes 
et plongées dans un plasma liquide, sans aucune interpo- 
sition de deutolécithe. Celui-ci, en cette région du corps, est 
complètement résorbé. Sa résorption progresse même vers 
les côlés de l'embryon, et commence à entamer la face 
dorsale. 


Résumé général. — Durant cette phase, les deux feuillets 
primordiaux subissent des modifications profondes, plus 
importantes en ce qui concerne le prolendoderme. — Ce 


59 LOUIS ROULE. 


dernier, d'abord simple et mésenchymateux, se divise en 
deux parts indépendantes l’une de l’autre, et poursuivant une 
évolulion différente. L'une d'elles conserve la disposition 
mésenchymaleuse, demeure en dedans de l’ectoderme, et 
devient le mésoderme; l’autre se compose de deux disques 
cellulaires, distincts et symétriques, qui grandissent et 
s'unissent entre eux, pour donner, par leur soudure, l’en- 
téron. — Le protectoderme se borne à demeurer comme 
ectoderme définilif. Il engendre les centres nerveux, qui, 
tout en s’amplifiant, acquièrent une structure bilatérale; et 
il donne: naissance, en surplus, au stoméon et au proctéon. 
Ceux-ci, au lieu de rester petits et courts, s’allongent dans. 
le corps, et prennent une extension considérable. 


IV. TROISIÈME PHASE (C). — Au moment où cette phase 
commence, les trois feuillets se trouvent représentés. Ils 
sont disposés dans leur ordre d'habitude, et s’emboîtent 
comme autant de couches concentriques, dont l’interne 
limite la cavité de l’entéron. Cette assise intérieure est l’en- 
doderme, l’extérieure l’ectoderme, et l'intermédiaire le mé- 
soderme. Celle-ci est constituée par un tissu mésenchy- 
mateux, alors que les deux premières correspondent à autant 
de rangées cellulaires épithéliales simples. Tout en conser- 
vant leur arrangement mutuel, en demeurant aulonomes et 
indépendants les uns des autres, ces trois feuillets vont com- 
pliquer leur structure pour fournir les ébauches des organes. 

La couche ectodermique persiste à la surface du corps; 
elle se recouvre d’une cuticule, dont elle est la seule matrice. 
Les appareils, façconnés par elle lors de la phase précédente, 
et qui tirent, par conséquent, leur origine de l’ecloderme, 
sont le stoméon, le procléon, et les centres nerveux. Ceux-ci 
sont des organes compacts, dont les éléments se lassent 
les uns à côlé des autres. Les deux premiers offrent l'aspect 
de dépressions tubuleuses, produites à leur début par des 
enfoncements de l’ectoderme, dirigés de dehors en dedans. 
Chacun de ces conduits, étant donné un tel commencement, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 59 


est creux, et conserve celte nature, leur lumière centrale 
communiquant avec l'extérieur. 

L'endoderme borne son rôle à circonscrire l’espace enté- 
rique encore empli de deutolécithe; il recouvre ce dernier, 
l'enveloppe de toutes parts, et l’isole du feuillet moyen. 

Le mésoderme est franchement et entièrement mésen- 
chymateux ; ses tissus se composent d'éléments figurés plon- 
gés dans une substance fondamentale. Les cellules qu'il ren- 
ferme sont nombreuses, et réparties entre l’ectoderme et 
l’endoderme ; leur quantité est pourtant plus grande dans la 
région ventrale de l’embryon, où elles se groupent en deux 
cordons longitudinaux, symétriques, connexes aux deux 
rangées des membres. À la suite de cette disposition, ces 
cordons offrent un certain aspect mélamérique et régulier, 
encore accru par ce fait que les paires de membres sont 
situées à égale distance les unes des autres. Mais ces bandes 
appartiennent cependant au mésoderme tolal, se relient à 
lui par destransitions ménagées, et conliennent également de 
la substance fondamentale ; il est permis de les assimiler à 
des amas d’un mésenchyme dense, c’est-à-dire dans lequel 
les éléments figurés sont plus serrés et plus proches qu'ail- 
leurs, diminuant d'autant le volume de la gangue où ils sont 
placés. — Durant la majeure part de la phase précédente, 
Ja substance fondamentale du mésoderme, ou du proten- 
doderme dont il est issu, se trouvait être le deutolécithe; ce 
mésenchyme possédait ainsi une structure spéciale, des plus 
remarquables. Pourtant, vers la fin de la même phase, cette 
organisation commençait à disparaître, par la résorption 
croissante du vitellus nultritif, el le tissu se trouvait acquérir 
son allure habituelle. Aussi, au début de la présente période 
du développement, le mésenchyme mésodermique est-il 
divisé en deux parls, dont la différence unique porte sur la 
nature de la substance interposée aux éléments figurés. Dans 
l’une d’elles, cette dernière est encore du deutolécithe ; alors 
que, dans l’autre, elle est un plasma abondant et hyalin. De 
plus, en celle-ci, les cellules appartiennent à deux types, car 


D4 LOUIS ROULE. 


plusieurs d’entre elles sont tenues en suspension dans ce 
liquide plasmatique, leurs voisines étant groupées en bandes 
irrégulières, anastomosées, composant un réseau dont les 
cavités sont emplies par ce plasma. La distribution de ces 
deux parts du mésoderme est fort précise; la première, 
dont la gangue est du deutolécithe, occupe la région supé- 
rieure du corps de l'embryon; la seconde est confinée dans 
la zone ventrale. 

Tel est l’état sous lequel se présentent les feuillets au 
début de la troisième phase. Puis, durant le cours de cette 
dernière, ils compliquent davantage leur structure, tout en 
augmentant, par une multiplication incessante, le nombre 
de leurs éléments conslitutifs. Le but de ce double mouve- 
ment d'évolution est la formation des ébauches organiques. 

L’épithélium ectodermique engendre une cuticule épaisse, 
qui devient la carapace de l’adulie, et au-dessous de laquelle 
il persiste en sa place. Les centres nerveux grandissent, en 
s’allongeant pour suivre l’extension du corps, et en s’épais- 
sissant; ce faisant, ils se séparent de l’ectoderme, dont ils 
dérivent, et constituent dès lors un système autonome, 
auquel s’adjoignent des organes sensoriels, dont les parties 
importantes sont également de provenance ectodermique. 
Le stoméon et le proctéon s’amplifient, en pénétrant tou- 
jours plus avant dans le corps, et finissent par arriver au 
contact l’un de l’autre: ils s'unissent alors, de manière à ne 
former qu'un seul tube étendu depuis l’ouverture du stoméon 
jusqu’à celle du proctéon, et traversant l’économie suivant 
sa longueur. Ce conduit est le canal digestif ; le premier de 
ses orifices sera la bouche de l’adulte, et le second l'anus. 

La vésicule entérique, toujours limitée par l’endoderme, 
s’adjoint à ce canal, de façon à communiquer avec lui, et à 
en être une annexe de taille volumineuse. Cependant, le deu- 
tolécithe qu’elle contient disparaît par résorplion, et laisse 
sa cavité libre; de plus, elle se divise, d’abord en deux lobes, 
puis en quatre, et perd ainsi sa simplicité première. Ceux-ci, 
nommés d'habitude les lobes hépatiques, mériteraient plutôt, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 55 


à cause de leur provenance, d'être désignés par l’expression 
de lobes entériques ; leur ensemble est rigoureusement l’ho- 
mologue de l'intestin moyen des Insectes, car ce dernier 
n’est que la persistante directe, sans aucun changement bien 
accentué, de la vésicule entérique de l’embryon. 

Le mésoderme accroît sa masse dans des proportions 
considérables, et de beaucoup plus grandes que les deux 
autres feuillets; son importance, sous ce rapport, est pré- 
pondérante. Le deutolécithe, qu'il contient encore dans sa 
région dorsale, disparaît par résorption. Les cellules grou- 
pées en faisceaux se converlissent en fibres musculaires ; les 
aréoles, qu'elles circonscrivent, deviennent les cavités san- 
guines, et composent un appareil irrigaieur, auquel s’annexe 
un cœur, situé au-dessus du proctéon. Enfin, plusieurs de 
ses éléments donnent naissance aux glandes sexuelles. 

L'économie arrive ainsi à se façonner et à s'établir aux 
dépens des trois feuillets, qui, seuls, constituent l’organisme 
au début de celte phase. Les appareils s’ébauchent et se com- 
plètent côte à côte. L’individu éclôt ensuite, et n’a plus qu’à 
grandir encore, tout en perfectionnant et achevant ce qui 
existe déjà, pour arriver à sa structure finale. 


Cette phase comprend trois états. Dans le cours du pre- 
mier, la vésicule entérique se scinde en deux lobes con- 
tigus. Cette division se termine durant le second, et l’aspect 
général du corps commence à s'arrêter dans ses traits 
définitifs. Enfin, pendant le troisième et dernier, qui conduit 
à l’éclosion de l’animal, les derniers restes du deutolécithe 
sont résorbés, et, l’économie acquiert, dans son ensemble, 
son organisation dernière. L’embryogénie peut, dès lors, 
être considérée comme achevée. 


État premier (C1; figures 14, 49, 50). — Pendant que cel 
état s'établit, l’entéron se divise en deux lobes, le stoméon et 
le proctéon continuent à s'étendre dans l’intérieur du corps, 
et la majeure part du deutolécithe restant se résorbe. 


56 LOUIS ROULE, 


L 


L'aspect de l'embryon a changé. Son organisme, au lieu 
de conserver la forme d’un ovale à peu près régulier, paraît 
dissymétrique, à cause d’une consiriction qui se manifeste 
dans sa région dorsale : le corps proprement dit paraît sur- 
monté d’une sorle de dôme. Cette aisposition est un effet de 
la disparition du deutolécithe. Partout où ce dernier est 
résorbé, les tissus différenciés occupent un moindre volume 
que lui; les autres parties du corps, où il est conservé en- 
core, demeurent dans leurs dimensions premières. Aussi, 
la résorption du vitellus nutritif commençant dans la zone 
ventrale de l’embryon, pour gagner les côtés, et de là la 
région dorsale, celle-ci garde sa taille primitive, alors que 
les autres se rélrécissent. Le niveau, où se trouve la cons- 
triction précédente, est celui où la disparition du deutolé- 
cithe commence à gagner la face dorsale de l’économie, et le 
dôme n’est autre que cette face elle-même, possédant encore, 
dans son intégrilé, tout son vitellus alimentaire. Lors des 
états suivants, ce dernier diminuera de volume peu à peu, et 
le dôme perdra son allure particulière pour se confondre 
progressivement avec le reste du corps. 

Les membres, déjà au complet vers la fin de la phase pré- 
cédente, acquièrent leur aspect articulé; celui-ci s’accentue 
surtout, en ce qui concerne les antennes et les péréiopodes. 
Chacun de ces appendices s’allonge quelque peu, et s’élargit 
à tous les niveaux qui correspondent à des articles; il prend 
ainsi une forme noueuse, assez régulière, qu'il ne possédait 
pas auparavant. Les zones non élargies, qui apparaissent 
comme des sillons, assez peu profonds encore, de forme 
annulaire, deviendront les étranglements articulaires. — 
Les membres commencent à revêlir, avec nettelé, leurs dis- 
posilions propres, d'après leur situation sur l’organisme. 
Tandis que les antennes de la première paire demeurent 
courtes, celles de la seconde paire s’allongent, tout en se 
recourbant sur elles-mêmes; celle courbure est ici de nulle 
importance, car elle répond à l’un des effets de l'inclusion 
de l'embryon dans une coque : l’appendice ne peut s’étaler, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 57 


car cette coque lui est un obstacle. Les mandibules et les 
mâchoires (IIL°, IV°, et V° paire de la série totale des mem- 
bres) s'étendent peu en longueur, et restent courtes; elles 
se groupent autour de l’orifice stoméal, en se rapprochant 
plus les unes des autres que ne le font les autres appendices, 
et s’amplifient surtout dans le sens de leur épaisseur. Les 
deux maxillipèdes, ou pattes-mâchoires (VI° paire de la série 
totale), s'’adjoignent à elles, tout en s’allongeant un peu plus, 
et en présentant ainsi un aspect intermédiaire à celui des 
mâchoires vraies et à celui des péréiopodes. Les sept paires 
de ces derniers (VII®-XIIT° paire de la série totale), relative- 
ment longs et étroits par rapport aux autres membres, net- 
tement noduleux, offrent déjà leur allure caractéristique, 
sauf ceux de la dernière paire, toujours petits et fort courts; 
ils sont tous inclinés quelque peu en arrière, et leurs bases 
d'insertion se recouvrent de coxas fort nettes. Enfin, les six 
paires des pléopodes (XIV‘-XIX° de la série totale), quoique 
plus développés qu'à la fin de la phase précédente (B), ont 
gardé cependant la forme de petits mamelons coniques, 
dont les plus réduits sont les postérieurs. 

Le stoméon et le proctéon conservent, dans leur ensem- 
ble, l’aspect qu'ils ont déjà acquis, et se bornent à s’ampli- 
fier; mais chacun d'eux suit, en celà, une direction diffé- 
rente. Le stoméon, déjà divisé en un œsophage et un estomac, 
le premier s’ouvrant au dehors par l’orifice stoméal, de- 
meure ainsi. L'œsophage s’allonge quelque peu, de manière 
à reporter l'estomac plus profondément dans le corps; et 
l'estomac s’élargit, tout en persistant dans sa forme de poche 
discoïdale, au fond aplati. Cette double impulsion a pour 
résultat de rapprocher de la vésicule entérique la face pro- 
fonde du stoméon; un très faible espace, où se trouve un 
plasma contenant des éléments figurés, sépare ces deux 
organes l’un de l’autre. Cet espace va en se rétrécissant de 
plus en plus, par la pénétration progressive de l'estomac, au 
point que, lors de l’état suivant (C*), ce dernier s’applique 
contre l'extrémité antérieure de la vésicule entérique. — Le 


58 LOUIS ROULE. 


proctéon garde son allure de conduit tubulaire, au calibre 
égal dans toute son étendue, ouvert au dehors par son extré- 
mité postérieure, et fermé en avant, dans sa région profonde. 
11 grandit, en s’allongeant au-dessus de la vésicule entéri- 
que, et atteint le milieu du corps. 

Les centres nerveux approchent de leur période d'état, en 
tant que structure intime; toute leur évolution générale se 
borne à l’amplification des parties dans le sens bilatéral, et 
à leur séparation progressive de l’ectoderme dontils provien- 
nent. — Le cerveau s'accroît surtout par ses côtés, d'une 
facon symélrique, et devient nettement bilobé; ce faisant, 
il commence à s’isoler de la couche ectodermique par son 
extrémité supérieure, et par sa face interne. La première 
séparation s'établit aux dépens de l’ectoderme superficiel du 
corps; la seconde à ceux de l’ectoderme qui compose la 
paroi antérieure de l'estomac stoméal. — La moelle ventrale 
grandit également par ses côtés, de manière à se présenter 
comme constitué par deux cordons symétriques, unis sur 
la ligne médiane, la zone d'union étant encore fort ample. 
Ces deux bandes s'isolent aussi de l’ectoderme ventral, et 
se recourbent quelque peu en haut; cependant, la liaison 
originelle avec la couche ectodermique se maintient sur une 
vaste surface, qui comprend toute la zone d'union, et les 
régions avoisinantes, des cordons. En outre, l’amplification 
de la moelle, tout en étant plus prononcée sur ses bords afin 
d'aboutir à une disposition bilatérale, n’est pas égale; elle est 
plus forte en certaines parties qu’en d’autres. Les premières 
deviennent naturellement plus épaisses que les secondes, et 
l'appareil entier prend un aspectnoueux, plus prononcé dans 
sa moitié antérieure que dans sa moitié postérieure, oùellese 
montre à peine; l'évolution, en ce sens, procède, comme 
pour la genèse des paires d’appendices, d'avant en arrière. 
Les parlies élargies sont les premières indications des futurs 
ganglions de la moelle ventrale ; il suffit, en effet, d’accen- 
tuer davantage celte disposilion, par un accroissement cons- 
tant dans le même sens, pour obtenir la structure finale. 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 29 


Chacun de ces ganglions correspond sensiblement à l’un des 
anneaux du corps placés en arrière de la bouche (ou de l’o- 
rifice du stoméon, qui sera la bouche de l'adulte), et se 
trouve placé au même niveau que lui; les étranglements 
inter-ganglionnaires sont situés à la hauteur des sillons qui 
séparent ces anneaux les uns des autres. Les premières traces 
de l’annulation commencent, en effet, à se manifester, lors 
du présent état, sur la face ventrale de l'embryon, et la 
moelle ventrale se modifie d'une manière connexe. 


Au moment de la fin de la phase précédente (B°), un sillon 
longitudinal se creusait sur la face ventrale de la vésicule 
entérique, et pénétrait dans l'intérieur de cette dernière. Ce 
sillon continue son évolution dans ce sens, et, de plus, une 
dépression similaire se manifeste sur la face dorsale du 
même entéron. L'un et l’autre se rapprochent mutuellement, 
par une progression constante. En somme, la vésicule enté- 
rique, de forme ovalaire, et simple tout d’abord, s’étrangle 
en son milieu, suivant son axe longitudinal, au moyen de 
deux plis opposés l’un à l’autre, qui se creusent sur sa paroi; 
le pli inférieur étant plus profond que le supérieur, et plus 
précoce comme apparition. Ce phénomène a pour effet de 
scinder l'unique vésicule, impaire et médiane, en deux 
parties semblables, symétriques, et placées côte à côte. 
Une telle division ne fait défaut que dans l’extrémité an- 
térieure de l’organe; celle-ci demeure entière, et constitue 
une sorte de pédicule médian, auquel s’attachent également 
les deux moitiés précédentes. Ce pédoncule servira, vers la 
fin de l’évolution embryonnaire, à unir avec le canal diges- 
tif l'ensemble des dérivés de la vésicule entérique. — Pen- 
dant que ce développement s’effectue, la couche des cellules 
endodermiques, qui compose la paroi de cet entéron, s’ali- 
mente aux dépens du deutolécithe enfermé dans l’intérieur 
de l'appareil. Une part du vitellus nutritif disparaît ainsi, 
laissant à sa place des espaces emplis par un liquide, privé 
de toutes propriétés. Ces vides sont très irréguliers de forme 


60 LOUIS ROULE. 


comme de disposition, et varient, à cet égard, d’un em- 
bryon à l’autre. 

A la suite de la résorption partielle du deutolécithe inter- 
posé aux cellules du mésoderme, l'aspect de ce dernier feuil- 
let diffère de la région ventrale à la région dorsale du corps. 
Dans celle-là, le vitellus nutritif a complètement disparu ; en 
son lieu se trouve un plasma liquide transparent, au milieu 
duquel les éléments figarés sont tenus en suspension. Dans 
celle-ci, le deutolécithe persiste encore, avec ses caraclères 
entiers, et constitue la gangue intermédiaire. Mais cette 
dissemblance s'applique à la substance fondamentale seule, 
et non pas aux cellules. Ces dernières conservent leur disposi- 
tion mésenchymateuse; mais avec quelques modifications, qui 
iront en s’accentuant davantage lors des phases suivantes. 
Plusieurs d’entre elles se rapprochent en groupes compaels, 
d'aspect nullement précis, alors que les autres demeurent 
isolées et éparses. Ces changements ne se manifestent que 
dans la zone ventrale de l’économie, c’est-à-dire dans cette 
partie où le deutolécithe fait désormais défaut. Ailleurs, dans 
la région dorsale, les éléments mésodermiques gardent leur 
allure initiale. 

Les appendices, insérés sur le corps, grandissent en s’al- 
longeant, et en élargissant leurs bases. Ce fait, joint à la 
résorption du deutolécithe, entraîne une allération notable 
dans la structure du mésoderme ventral. La plupart des 
cellules de ce dernier s’élaient tassées, lors de la phase pré- 
cédente, en groupes, dont chacun se trouvait placé au- 
dessus d’un membre, et pénétrait dans son intérieur; l’en- 
semble affeclait ainsi une disposition métamérique assez 
nette. A la suite de l’amplification des appendices, et de la 
disparition du vitellus nutritif qu'ils conlenaient, chaque 
groupe entre dans l’intérieur du membre au-dessus duquel 
il est situé; la structure segmentaire du mésoderme ventral 
se détruit ainsi, puisque les segments cessent d’êlre rangés 
les uns derrière les autres sur deux files, pour s’enfoncer 
dans les appendices auxquels ils étaient destinés. Ce fait 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 61 


montre, d’une manière indiscutable, comment la disposition 
métamérique du mésoderme ventral est liée à la répartilion 
des appendices en paires régulières, par un rapport de 
cause à effet. La première est le résultat de la seconde, et 
n'a point d'autre valeur. | 


État deuxième (C?: figures 15, 31 et 52). — L'embryon 
continue, en cet état, les changements évolutifs qu'il avait 
ébauchés lors du précédent (C'). Sa forme extérieure com- 
mence à revêtir ses traits définitifs ; le stoméon et le proc- 
téon s’approchent très près l’un de l’autre; les centres ner- 
veux se séparent davantage de l’ectoderme ; les deux moitiés 
de l’entéron s’isolent complètement, sauf par leur extrémité 
antérieure; enfin, le mésoderme se modifie de manière à 
donner les premiers rudiments des faisceaux musculaires et 
de l'appareil irrigateur. 

Le deutolécithe, étant presque entièrement résorbé, et ne 

modifiant plus, par l’appoint de sa masse, la forme de l’or- 
_ ganisme, celui-ci commence à revêtir son aspect final. Il 
devient allongé, les dimensions dans le sens antéro-posté- 
rieur prenant désormais la prédominance, mais conserve 
encore une épaisseur assez grande. Celle-ci est surtout 
accentuée vers le milieu du corps, où, dans la région dorsale, 
se trouvent placés les derniers vestiges du vitellus nu- 
tritif; ce deutolécithe restant soulève, quelque peu, la zone 
située à son niveau, en une pelite excroissance, réduction de 
la volumineuse saillie en dôme de l’état précédent. Les phé- 
nomènes sont aisés à concevoir, en se représentant ce mamelon 
dorsal, empli de matériaux alimentaires qui disparaissent 
d'une manière progressive, comme diminuant sans cesse 
par l'effet même de celte résorption, se restreignant à la 
présente excroissance, et, en définitive, s’annihilant d'une 
manière complète. Le corps acquiert ainsi la disposilion 
propre à l'adulte. 

En outre, la plupart des anneaux se délimitent déjà. Leurs 
premières indications se montrent dès le début de l’état pré- 


62 LOUIS ROULE. 


_ 


cédent, et se manifestent sur la face ventrale de l’économie ; 
elles consistent en un certain nombre de plis transversaux, 
peu profonds, qui se creusent entre les paires de membres, 
de façon que chacune d’elles soit séparée de sa voisine 
d'avant et de sa voisine d’arrière par un de ces sillons. Ces 
derniers correspondent à autant de pelites dépressions ecto- 
dermiques, où la culicule demeure plus mince qu'ailleurs. 
Des étranglements similaires s’opèrent sur la face dorsale 
de l'organisme, à la hauteur des premiers ; tous s'étendent 
latéralement, de manière à progresser sur les côtés de l’em- 
bryon; et, finalement, les plis dorsaux, rencontrant les plis 
ventraux, se joignent à eux. Le corps est alors cerclé par 
plusieurs sillons annulaires transversaux, disposés avec régu- 
larité les uns derrière les autres, et dont chacun est placé 
entre deux des paires d’appendices ; sauf en ce qui concerne 
l'extrémité antérieure du corps, occupée par les six premières 
paires de membres (antennes et pièces buccales), où ces 
étranglements ne se montrent pas. Les régions, situées entre 
ces sillons, et quelque peu plus épais de façon à figurer 
autant de bourrelets circulaires, sont les anneaux eux- 
mêmes ; la présente évolution a pour résultat de donner à 
chacun d'eux une paire de membres, insérée sur sa zone 
ventrale. — La structure annelée de l’organisme se mani- 
feste, en conséquence, à une date postérieure à la produc- 
tion des appendices. Les plis, placés entre les anneaux, 
passent rigoureusement entre les paires de ces appendices. 
La relation de cause à effet paraît évidente. Cette structure 
est, comme la disposilion mélamérique temporaire d’une 
parlie du mésoderme, un résultat de la présence de membres 
sur le corps, et de leur répartition en paires placées avec 
régularité les unes derrière les autres, à des distances égales 
ou presque égales. Elle a pour but de faciliter les mouve- 
ments de l’économie, surtout sa flexion, et n’a pas d’autre 
importance. Sa valeur morphologique est donc des plus 
neltes ; elle est secondaire, el non primitive, contrairement 
à son analogue des Trochozoaires polymériques et des Ver- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 63 


tébrés, et se trouve liée à l'existence et à l’arrangement des 
paires d’appendices. 

Dans le cours du présent état, les premiers anneaux du 
péreion, et ceux du pleon, se délimitent seuls ; les cinq der- 
niers segments du péreion ne sont encore indiqués que dans 
leurs régions ventrales. La cause de ce fait paraît due, au- 
Lant qu’il est permis de juger des choses, au défaut de 
résorption du deutolécithe dorsal. Celui-ci n’a pas encore 
disparu en entier ; ses derniers restes sont précisément situés 
dans la partie dorsale du péreion, au niveau des anneaux 
postérieurs, qu’ils soulèvent pour former la petite excrois- 
sance signalée plus haut; les plis dorsaux ne se creusent 
qu'au moment où tout le deutolécithe a été absorbé, et où 
l'embryon revêt son allure définitive. — Le premier sillon 
se manifeste entre la paire des maxillipèdes (V[° paire de la 
série totale) et la paire des péréiopodes antérieurs (VIT paire 
de la série totale); quelques étranglements, peu accusés, se 
tracent bien en avant des maxillipèdes, comme entre les 
mandibules et les antennes de la seconde paire, mais ils ne 
se développent point, et s’effacent précocement. Ce premier 
sillon a pour objet de limiter en arrière une volumineuse 
extrémilé antérieure, pourvue de six paires d'appendices, 
les deux des antennes, et les quatre des pièces buccales 
(mandibules, mâchoires de la première et de la seconde 
paire, et maxillipèdes ou pattes-mâchoires) ; ces membres 
sont groupés les uns auprès des autres, et rassemblés sur un 
espace assez restreint, car toute la face supérieure de cette 
région est privée d’annexes quelconques. Cette extrémité 
antérieure, ainsi circonscrite, sera la tête de l'adulte, et peut 
désormais porter ce nom, car les modifications qu’elle subit 
ensuite portent seulement sur l’arrangement final des or- 
ganes supportés par elle. —De même que la tête se délimite 
du reste du corps, le péreion commence à se distinguer du 
pleon. Les sept anneaux du premier sont déjà accusés, bien 
que les cinq postérieurs ne soient discernables que sur la 
face ventrale de l'embryon ; ces segments sont égaux, pré- 


6% LOUIS ROULE. 


sentent même largeur, et celte largeur est quelque peu 
supérieure (environ une fois et demie) à celle des anneaux 
du pleon. Ceux-ci, au nombre de six, sont égaux les uns aux 
autres, et aussi bien indiqués dans leur région dorsale que 
dans la ventrale; la plupart d’entre eux, cependant, ne se 
sont pas encore trop étendus sur les côtés, et leur part supé- 
rieure n’a pas rejoint l'inférieure. Il n’est guère d’excep- 
tions à ces données générales qu'au sujet du dernier anneau 
du pereion et du dernier du pleon. Celui-ci, qui constitue 
l'extrémité postérieure du corps, est plus trapu que les pré- 
cédents ; celui-là est un peu plus petit que ses voisins, de 
façon à se présenter, dans son allure d'ensemble, comme 
effectuant une transition entre les segments du pereion et 
ceux du pleon. Il est, pourtant. neltement circonscrit du 
côté de ce dernier, car le sillon, qui sépare le péreion du 
pleon, est un des mieux accusés du présent état. 

Les appendices, en accentuant les dispositions qu’ils pos- 
sédaient déjà lors de l’état précédent, commencent à revêtir 
leur aspect final. Leurs six premières paires sont placées sur 
l'extrémité antérieure et sur la face ventrale de la tête. Les 
sept paires de péreiopodes viennent ensuite; tournés en 
arrière, leurs bases d'insertion étant recouvertes par une 
coxa, ces membres sont les plus longs de tous, sauf en ce 
qui concerne ceux de la septième paire, petits, et fort courts 
relativement aux autres. Les pléopodes perdent leur forme 
de mamelon conique, pour s'élaler en largeur, et s’aplatir. 
La division en articles, qui atteint surtout les antennes et les 
péreiopodes, s’accenlue. | 

Le stoméon et elle proctéon conservent la disposition qu'ils 
avaient déjà acquise, et se bornent à la rendre plus pro- 
noncée, tout en l’amplifiant. Le fond de la poche slomacale 
du stomeon s'applique contre l'extrémité antérieure de la 
vésicule entérique, et s'adosse à elle. D'autre part, le proc- 
téon, tout en demeurant tubuleux, pénètre plus profondé- 
ment dans le corps, s’avance dans la moitié antérieure de 
l'organisme, et s'approche de la zone d’adossement du 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 65 


Stoméon et de l’entéron. Au moment où il atteindra cette 
région, lors de l’état suivant, ces trois organes s’aboucheront 
l’un avec l’autre en cet endroit même, qui est une sorte de 
carrefour vers lequel ils tendent tous les trois, dans leur 
extension, depuis le moment de leur genèse. 

Les centres nerveux s’isolent de plus en plus de la couche 
eclodermique, et accentuent davantage leur disposition bila- 
térale. Le cerveau est nettement composé de deux lobes, 
de deux ganglions, unis l’un à l’autre par une large com- 
missure intermédiaire: il est distinct de l’ectoderme sur 
presque toute son étendue, sauf en une région médiane et 
antéro-inférieure. De même, les deux côtés de la moelle 
ventrale prennent la prédominance sur la zone médiane du 
même organe, et se recourbent quelque peu en dedans, de 
manière à se surélever au-dessus de l’ectoderme, dont ils se 
séparent. L'aspect noueux devient plus prononcé, el s'étend 
jusqu'à l'extrémité postérieure de l'appareil, où elle est 
pourtant moins marquée que dans la partie antérieure. 
Chaque nodosilé correspond à un ganglion, et chaque étran- 
glement à la bande commissurale qui relie entre eux les 
ganglions voisins. Dans cette dernière, l'accroissement bila- 
téral acquierl une grande importance, et aura pour effet 
prochain, la zone médiane demeurant à peu près indiffé- 
rente à cet égard et finissant même par disparaître en 
majorité, d'isoler les deux côtés l’un de l’autre sur un cer- 
lain parcours: chaque bande est ainsi composée de deux 
cordons semblables, symétriques, placés côte à côle, qui se 
joignent par leurs deux bouts avant de s'attacher aux gan- 
glions qu’ils sont chargés d’'unir. Pareille chose n'existe 
point dans les ganglions eux-mêmes ; ceux-ci tout en ampli- 
fiant leurs côtés de préférence, conservent cependant une 
certaine taille à leur zone médiane, et maintiennent pa 
chez l’adulle leur unité première. 

Les deux moitiés de la vésicule entérique, Jes deux Las 
entériques, ainsi qu'il convient de les désigner désormais, 
sont enlièrement distincts l’un de l’autre, et possèdent des 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVII, 5 


66 | LOUIS ROULE. 


parois complètes, de sorte que leurs cavités ne communiquent 
plus entre elles; sauf dans leur extrémité antérieure, où la 
scission de la vésicule n'a point pénétré, et où, par suite, les 
deux lobes s’abouchent ensemble. Cette région de jonction, 
semblable à un pédoncule d'attache, commun aux deux lobes, 
court et large, est précisément celle contre laquelle s’adosse 
le fond de l’estomac du stoméon, et qui établira l’union entre 
le canal digestif et les lobes entériques eux-mêmes. Partout 
ailleurs, ces lobes n’ont plus entre eux que des rapports de 
“contiguité; ces relations sont, au présent état, établies sur 
un assez vaste espace, et c'est là le dernier indice du phéno- 
mène de scission qui leur a donné naissance, mais elles ne 
tarderont pas à s'effacer à leur tour. Actuellement, les zones 
en contact sont aplaties, par l'effet de leur pression mu- 
tuelle ; et ce fait procure à chacun des lobes une section 
transversale dissymélrique, de forme à peu près ovalaire. Les 
choses se régularisent par la suite, à mesure que ces organes 
diminuent leurs régions d’accollement, et s’écartent l’un de 
l'autre ; leur section transversale devient parfaitement cireu- 
laire, ainsi que le veulent, du reste, les lois de la mécanique. 
— Le deutolécithe, qui emplissait la cavité de la vésicule 
entérique, el, par conséquent, celle de chacun des lobes qui 
dérivent d'elle, a presque entièrement disparu, laissant à sa 
place un liquide. Cette résorption avait déjà commencé lors 
de l’état précédent, et, tout en s’effectuant d’une manière 
irrégulière, et variable suivant les embryons, elle continue 
pendant la durée du présent étal pour se terminer au cours 
de l'état suivant. 

Le mésoderme, en augmentant le nombre de ses cellules, 
et commençant à différencier ces dernières pour leur 
fournir leur structure définitive, conserve encore le double 
aspect qu'il avait déjà. Il est divisé en deux parties, qui 
diffèrent par la nature de la substance interposée aux 
éléments figurés; dans l’une, cette gangue est un plasma 
liquide ; dans l’autre, elle est du deutolécithe. 

Cette dernière est cependant plus petite qu'autrefois, et 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 67 


elle continue à diminuer sans cesse, par l'effet de la résorp- 
üion constante du vitellus nutritif. Elle est confinée dans la 
région dorsale de l'embryon, au-dessus du proctéon et des 
lobes entériques, et n'occupe même pas cette région entière ; 
elle se trouve à peu près reléguée dans le péréion, et ne 
parvient pas dans la tête, ni dans le pléon. Elle compose 
une masse ovalaire, d’étendue restreinte par rapport à celle 
qu'elle possédait auparavant. Sa résorption s’effectue, de 
préférence, par sa périphérie, et non dans toule sa masse à 
la fois ; ce phénomène tient à ce double fail, que ses cellules 
sont plus nombreuses dans ses zones superficielles que dans 
sa profondeur, el que les cellules du mésoderme au plasma 
liquide l’entourent de toutes parts, ou peu s’en faut; ces 
divers éléments agissent, vis-à-vis d’elle, à la manière de 
phagocytes, et, en conséquence, l’absorplion du vitellus est 
plus considérable dans les régions où eux-mêmes sont 
répartis en plus grande quantité. Les cellules mésodermi- 
ques, plongées dans ce tissu à deutolécithe, sont à peu près 
toutes semblables les unes aux autres; elles se bornentl 
à se multiplier, tout en émettant des expansions pseudo- 
podiques. 

Le mésoderme privé de deutolécithe, et qui compose, 
dès ce moment, la majeure part de ce feuillet, occupe la 
face ventrale entière et les côlés de l'embryon, empiétant 
même dans la région dorsale, et entourant presque de tous 
points les organes internes. Il offre des caractères sembla- 
bles dans ses diverses parties; la disposition métamérique 
de sa zone ventrale est devenue beaucoup moins pro- 
noncée. Ses cellules appartiennent à deux types. Les 
unes s’accollent entre elles, de manière à dessiner, dans 
tout l’espace occupé par le mésoderme, un réseau de travées 
qui s’anastomosent et s’entre-croisent, en circonscrivant des 
aréoles de forme irrégulière el d’étendue différente; de 
plus, elles croissent de préférence dans la direction des 
travées auxquelles elles appartiennent, et se convertissent 
en fibres musculaires. Les autres demeurent isolées, et 


68 LOUIS ROULE. 


conservent l’aspect amæboïde primitif; elles sont tenues en 
suspension dans le plasma liquide, laissé en sa place par le 
deutolécithe résorbé, et y jouent le rôle de globules, que 
ce milieu est capable de charrier. Le plasma remplit à son 
tour tous les vides laissés entre les travées précédentes. 
Ces cavités composent, par leur ensemble, les premières 
ébauches de l'appareil irrigateur; elles correspondent à 
autant de lacunes, creusées dans le méscderme, ce dernier 
ayant une structure mésenchymateuse des plus franches. Le 
plasma liquide, muni de ses cellules, est le sang, ou plus 
exactement l'hémolymphe, qui circule dans cet appareil. A 
mesure que ces lacunes arrêteront leurs contours, et 
augmenteront en nombre pour suivre l’amplification totale 
de l'organisme, la quantité de sang s’accroîtra d’une manière 
connexe pour les remplir, les nouveaux globules dérivant de 
ceux qui existent déjà, par la multiplicalion constante de 
ces derniers. — Le cœur commence à prendre naissance 
vers la fin du présent état, mais il n’acquierl ses caractères 
spéciaux que dans le cours de l’état suivant. 


État troisième (C*; figures 16, 53, 54, et 55). — En cet 
état, l'embryon achève d’engendrer, aux dépens de ses 
feuillets blastodermiques, les ébauches de ses organes, et 
donne à ces derniers leur disposition finale, de manière 
qu'ils n'aient plus, par la suite, qu'à s’amplifier suivant la 
même direction. Aussi, vers la fin de cet état, l'individu, 
élant capable de se déplacer, et de s’alimenter par lui- 
même, se débarrasse-t-il de ses enveloppes, et fait-il son 
apparition dans les milieux extérieurs; il cesse, dès lors, 
d’être un embryon, pour devenir un jeune. 

L'aspect général rappelle celui de l'adulte, et n’en diffère 
que par une forme un peu plus courte et plus ramassée. 
Toute trace de deutolécithe a disparu dans la région dorsale 
du corps, qui, de ce fait, ne porte aucune prolubérance. 
Les sillons, qui délimitent les anneaux les uns des autres, 
el les circonscrivent, sont désormais bien marqués, autant 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 69 


sur les côtés de l'organisme que sur sa face dorsale et sa 
face ventrale. Les irois régions principales, à savoir la tête, 
le thorax ou peréion, et l'abdomen ou pléon, possèdent 
leurs caractères propres et leur disposition définitive. Il en 
est de même pour les appendices. 

La tête se sépare neltement, par un sillon, du premier 
anneau thoracique. Elle est munie des six premières paires 
d’appendices, ceux-ci étant convertis, suivant leur rang, en 
antennes ou en pièces buccales; ces membres sont seulement 
insérés sur l'extrémité antérieure, ou sur la région ventrale 
de la tête, et laissent libre la face dorsale. Les deux pelits 
yeux sessiles commencent à faire leur apparition. — Les 
antennes de la première paire, qui, dès la fin de la deuxième 
phase, avaient cessé de grandir, pour rester stationnaires, 
persistent ainsi; en conséquence, elles sont très courtes, et 
à peine indiquées, chez l'adulte. Il n’en est pas de même 
pour la seconde paire. Celles-ci se déploient, car elles ne 
sont plus gênées par les enveloppes embryonnaires qui 
tombent, et s'étendent en avant de l'individu; de plus, elles 
n'ont cessé de s accroître suivant leur axe longitudinal, et 
constituent des appendices volumineux. Leur division en 
articles s'achève, le nombre de ces derniers étant de sept 
pour chacune des antennes ; ce chiffre représente, du reste, 
le caractère essentiel du genre Porcelho, qui le sépare des 
genres voisins. — Les pièces buccales sont au nombre de 
quatre paires, et comprennent deux mandibules, quatre 
mâchoires, et deux maxillipèdes, ou pattes-mâchoires. Ces 
huit appendices sont disposés sur un espace restreint, au- 
tour de la bouche, et rassemblés en un groupe, qui dessine 
une forte saillie sur la face ventrale de la tête; dans ce 
groupe, les mandibules sont antérieures et internes, et les 
maxillipèdes postérieurs et externes. — En somme, les 
membres des six premières paires ([° — VI° paires de la 
série totale) qui, lors de la deuxième phase de l’évolution, 
ne se distinguaient des autres par aucun caractère parlicu- 
lier, si ce n’est pas leur situation dans l'organisme, et 


70 LOUIS ROULE. 


occupaient un espace assez vaste, se (rouvent resserrés 
maintenant dans une région plus restreinte, appartiennent 
en propre à la têle, et ont acquis une structure à eux 
spéciale, connexe à leurs fonctions. 

Le péréion, silué entre la têle et l'abdomen, est la plus 
ample des parties du corps. Il se compose de sept anneaux, 
à peu près égaux, sauf le dernier, le plus postérieur, un peu 
plus petit que ceux qui le précèdent. Ces segments pos- 
sèdent leur entière structure finale; ils sont munis de coxas, 
et, pour la plupart, recourbés, comme cintrés dans le sens 
anléro-postérieur. Les premiers, les plus voisins de la tête, 
sont cintrés en avant, de manière que leurs sillons inter- 
médiaires soient presque concentriques à l'étranglement 
placé entre la région céphalique et le péréion lui-même; les 
derniers, les plus proches du pléon, sont cintrés en arrière, 
de façon à agir également vis-à-vis de cet abdomen. — Les 
appendices thoraciques, les péréiopodes, plus longs et plus 
volumineux que tous les autres, sauf les antennes de la 
seconde paire, nettement divisés en articles placés bout à 
bout, ont acquis leur structure finale. [ls sont au nombre 
de sept paires, chacun des anneaux portant deux d’entre 
eux sur sa face ventrale. Les premiers, à l’état d'habitude, 
se tournent en avant pour se porter vers la tête, et les 
derniers en arrière, pour se porter vers l'abdomen. Leurs 
tailles sont presque égales, sauf en ce qui concerne les mem- 
bres de la seplième paire, les plus voisins du pléon; ceux- 
ci sont fort courts, à peine indiqués, et ne prennent leur 
accroissement que durant la jeunesse de l'individu. 

L’abdomen, ou le pléon, termine le corps en arrière. 
Environ de moitié moins étendu que le péréion, il s’ampli- 
fiera en outre, durant l'accroissement ultérieur de l’éco- 
nomie, dans des proportions moindres que ce dernier, de 
manière à paraître encore plus pelit, chez l’adulle parvenu 
à sa taille définitive. IL se compose de six anneaux, qui 
vont en diminuant de dimensions jusqu’au dernier et pos- 
térieur, plus petit que tous les autres, placés en avant de 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. pa © 


lui. Chacun des segments porte une paire d'appendices, 
courts et tournés en arrière, qui deviennent lamelleux, sauf. 
ceux de la sixième paire; ces derniers, toul en étant courts 
comme les autres, prennent une forme conique. 

Le stoméon et le proctéon s’abouchent l’un avec l’autre, 
de manière à donner, par cetle union, un canal digestif 
continu, étendu dans le corps entier, suivant son axe longi- 
tudinal, de l’ouverture extérieure du premier à l’orifice: 
externe du second. Une telle jonction s'effectue par les 
extrémilés internes des organes mis en cause, qui, dans 
leur mouvement d'extension progressive, s’approchent l’une 
de l’autre, s’adossent, et résorbent leurs parois en contact, 
de facon à établir une communication directe entre les deux 
cavités. Au surplus, la région antérieure, et indivise, de la 
vésicule entérique, se met également en rapport avec cette 
zone d’accollement. — L'ouverture extérieure du stoméon 
devient la bouche de ce canal digestif, encadrée par les pièces 
buccales. Le stoméon lui-même est nettement divisé en deux 
parts : un œsophage antérieur, et un estomac postérieur ; 
cette différenciation, qui atteint ici son terme, avait com- 
mencé à se manifester presque dès le début génétique de 
l’ébauche stoméale. L’œsophage, tubuleux, conduit de la 
bouche à l'estomac ; celui-ci, vésiculeux et semblable à une 
poche élargie, est percé, dans sa région supérieure, d’un. 
orifice qui le met en relation directe avec le proctéon. — 
Ce dernier, par l'effet de son allongement constant dans 
l'intérieur du corps, est parvenu à atteindre le niveau de 
l'extrémité antérieure de la vésicule entérique, et à toucher 
ainsi le fond de l'estomac stoméal; il s’ouvre alors dans ce 
dernier. Mais il conserve toujours sa forme tubuleuse, au 
calibre presque égal en toute sa longueur, et ne se scinde 
point en régions d’aspect différent. Son orifice externe, prati- 
qué dans le dernier anneau abdominal, devient l’anus définitif. 

Le canal digestif, continu et simple dans l'organisme 
achevé, dérive cependant de deux ébauches indépendantes, 
dont Fapparition se manifeste même en deux parts diamé- 


78 LOUIS ROULE. 


tralement opposées du corps de l'embryon. Ces deux 
appareils grandissent suivant une direction centripèle, 
pénètrent toujours plus avant dans l’économie, et tendent 
l’un vers l’autre; ils se rencontrent en définitive, et se réunis- 
sent pour ne donner qu’un seul conduit. Dans une telle 
extension, la part la plus grande appartient à l’ébauche 
postérieure, à celle du proctéon,; le stoméon demeure 
court, relativement. — Cette double origine laisse des 
traces dans l’organisme définitif; le procléon, par son aspect 
tubulaire, se distingue avec netteté de la poche stomacale, 
qui dérive du stoméon. Le canal digestif est ainsi divisé en 
deux parts : un intestin antérieur, comprenant l’œæœsophage 
avec l'estomac, et issu du stoméon; un intestin postérieur, 
composé de l'intestin proprement dit, terminé par l'anus, 
et issu du proctéon. Une telle disposition se retrouve chez 
tous les Crustacés, avec cet appoint constant que la vésicule 
entérique, munie de ses lobes, s'attache au canal digestif 
dans la zone d’union de l'intestin antérieur avec l'intestin 
postérieur. En considérant le tube digestif entier, cet appa- 
reil, canal et annexes, est donc engendré par trois ébauches, 
indépendantes tout d’abord les unes des autres, et jointes 
par la suile en un seul système ; deux d’entre elles, le stoméon 
et le proctéon, dérivent de l’ectoderme, alors que la troi- 
sième, l’entéron, provient de l’endoderme. — Pareille struc- 
ture, et pareille triple origine, existent également chez les 
autres Arthropodes, mais avec une différence importante. 
Le procléon s'étend moins dans le corps que celui des 
Crustacés ; il n'arrive point au niveau du fond de l'estomac 
stoméal, ni de l'extrémité antérieure de la vésicule entéri- 
que, et s’arrêle quelque peu en arrière de ceux-ci. Il 
s’abouche, dès lors, avec la vésicule entérique elle-même, 
celle-ci agissant d’une façon identique vis-à-vis de l'estomac 
stoméal. L'entéron s’interpose, de cette manière, à l'intestin 
antérieur et à l'intestin postérieur. Au lieu d'être un simple 
annexe de l'appareil digestif, 1l devient un organe intermé- 
diaire à l'estomac et à l'intestin proprement dit; ïl fait 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 73 


parlie du canal digestif, se trouve compris dans son trajet, 
et compose par là un intestin moyen, dont les Crusiacés 
sont à peu près privés. 

Les centres nerveux sont complètement isolés de l’ecto- 
derme, dont ils proviennent ; cette séparation commençait à 
s'effectuer lors des précédents états, et s'achève maintenant. 
Leur laille est encore volumineuse, par rapport à celle de 
l'organisme entier, et plus grande qu’elle ne le sera chez 
l'adulte parvenu à ses dimensions finales ; une telle diminu- 
tion s'opère par un accroissement peu intense, plus restreint 
à leur égard qu’au sujet du reste du corps. Le cerveau, tout 
en étant composé de deux masses ganglionnaires principales, 
conserve sa simplicité, car ses deux ganglions ne se déta- 
chent point l’un de l’autre, et demeurent unis par une large 
commissure médiane. — Il en est de même pour les 
ganglions de la moelle ventrale; ceux-ci gardent leur 
unilé première, bien que leurs côtés soient plus gros que 
leur partie médiane. Seuls les conneclifs, qui correspon- 
dent aux élranglements inter-ganglionnaires de l’ébauche 
primitive, se scindent en deux bandes parallèles et dis- 
tincies, séparées par un espace appréciable; ces dernières 
joignent les ganglions entre eux, et maintiennent l'unité 
dans le système entier. Ces ganglions sont au nombre de 
sept, et placés au niveau des sept anneaux thoraciques. La 
moelle ventrale se prolonge, tout en s’amincissant d’une 
manière progressive, en arrière d'eux, el constitue un cor- 
don, qui parcourt l’abdomen jusque vers l’anus. Ce cordon 
est la zone la plus tardive à se séparer de l’ectoderme; il 
porte des nodosités ganglionnaires peu marquées, beaucoup 
moins prononcées que celles du thorax, et qui ne par- 
viennent point, du reste, à devenir des ganglions aux limites 
précises. Enfin, il correspond à la région nerveuse dont 
l’'amplification ultérieure est la moindre ; aussi, paraît-il 
diminuer de longueur, à mesure que le corps entier s’accroîl 
durant la jeunesse de l'individu, et finit-il par occuper seu- 
lement l’extrémilé antérieure de l’abdomen, au lieu de par- 


74 LOUIS ROULE. 


courir ce dernier dans sa tolalhilé. Finalement, il se divise 
en deux bandes isolées, qui semblent être, et qui sont en 
réalité, de simples annexes du ganglion thoracique posté- 
rieur. Une telle réduction, ou plutôt une telle restriction 
dans l’accroissement final, est liée, sans doute, par un rap- 
port de cause à effet, à la petitesse de l'abdomen des 
Porcellio, comme à celle, du reste, de presque tous les 
Isopodes terrestres. 


Les deux lobes entériques, unis l’un à l’autre par leur 
extrémité antérieure, se séparent partout ailleurs, et devien- 
vent indépendants. Chacun d’eux se scinde en outre, par le 
procédé déjà employé au sujet de l’entéron primilif, c’est-à- 
dire au moyen d’un élranglement longitudinal dont les pre- 
miers vestiges se manifestent dans la région postérieure de 
l'organe, en deux parts tubuleuses, également jointes en 
avant. Le nombre des lobes augmente ainsi, et se trouve 
porté de deux à quatre; ces appareils sont groupés en deux 
paires symétriques, dont l’une est placée dans le côté gauche 
de l'individu, et la seconde dans le côté droit. — Ces lobes 
n'ont entre eux que des différences de situation, et se 
ressemblent sous tous les autres rapports. Ils sont tubuleux, 
cylindriques, légèrement amincis vers leurs deux bouts, 
terminés en cul-de-sac dans leur extrémité postérieure, et 
ouverts en avant. Les deux lobes d’un même côté s'unissent 
entre eux par celte extrémité antérieure, et abouchent 
ensemble leurs cavités, en les faisant communiquer avec 
celle d’un court pédoncule, persistance de la région laissée 
indivise. De même, les deux pédoncules, le droil et le 
gauche, se jettent dans le pédicule commun aux deux lobes 
primitifs. Celui-ci, au lieu de rester fermé, va rejoindre la 
zone d’accollement du stoméon et du proctéon, et s'ouvre 
dans son intérieur. 

L'appareil entérique, qui n’est ici qu’une annexe du canal 
digestif, est alors arrêté dans sa disposition définilive. Il 
se compose de quatre diverticules tubulaires, les /obes hépa- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 75 


hiques des auteurs, les lobes entériques réels, ouverts dans 
l'intestin. Ce système dérive de la seule vésicule entérique, 
qui se scinde d’abord en deux parts, puis en quatre par la 
subdivision des précédentes, celte scission s’effectuant de 
manière à ménager l'extrémité antérieure de l’organe, des- 
tinée à fournir les canaux de jonction. Ces lobes n’ont, au 
sujet de leur origine et de leur provenance, aucun rapport 
direct avec le canal digestif lui-même; ils découlent de 
l’entéron, et leurs relations avec le conduit intestinal, issu 
du stoméon et du proctéon, sont secondaires. 


Les tissus mésodermiques acquièrent leur structure 
finale, qui est celle d’un mésenchyme des mieux caracté- 
risés. Ils composent des travées, de tailles diverses, qui 
s’entre-croisent dans tous les sens, et délimitent des aréoles, 
des cavités, remplies par le liquide nourricier, par l’hémo- 
lymphe de l'appareil irrigaleur. Leur organisation est par- 
tout semblable à elle-même, car toute trace de deutolécithe 
disparaît; leurs diverses parties ne diffèrent entre elles 
que-sous le rapport de la quantité des éléments mis en 
cause, non de leur qualité. Ces travées sont constituées par 
des fibres musculaires fort longues, et accolées les unes 
aux autres. 

Cependant, la distribution des masses musculaires, 
comme celle des espaces circulatoires qu'elles circons- 
crivent, n’est pas irrégulière, n1 indéterminée. Les bandes 
de fibres sont plus épaisses dans les régions où les efforts à 
exercer, pour assurer les mouvements de l'organisme, se 
trouvent les plus considérables; elles se dirigent suivant le 
sens de ce mouvement. Plusieurs d’entre elles constituent 
même des muscles aux contours précis, isolables de ce qui 
les entoure; mais le caractère mésenchymateux se main- 
tient, car les extrémités de ces appareils se résolvent en un 
lacis, uni aux réseaux voisins, et, de plus, sur leur trajet, 
des fibres leur appartenant se détachent d'eux pour aller se 
joindre aux bandes environnantes. La disposition particu- 


76 LOUIS ROULE. 


lière à ces muscles tient à leur taille seule, qui les isole et 
les fait se distinguer du reste, mais sans leur ôter leur allure 
fondamentale; elle est le résultat de leur grosseur relative. 
La division métamérique de la part ventrale du méso- 
derme a complètement disparu. Les appendices, surtout 
ceux du thorax, sont devenus volumineux, et leurs éléments 
mésodermiques se disposent dans leur intérieur comme 
dans le reste du corps, avec une franche structure mésen- 
chymateuse, les faisceaux musculaires ne différant entre 
eux que par leur taille, et par leur direction. Une certaine 
disposition métamérique paraît bien résulter de l’arrange- 
ment régulier des petits muscles, qui font mouvoir les appen- 
dices sur le corps, ou les anneaux les uns sur les autres ; 
mais cet état est la conséquence même de l'agencement des 
parties de l’économie, il est nécessilé par le mécanisme des 
mouvements que celte économie doit effectuer, est voulu 
par lui, et se trouve secondaire par suite. Il est le résultat 
de la division des téguments en anneaux, qui découle elle- 
même de la répartition régulière des appendices en paires 
placées à la file, el n’est point primitif dans l’organisme. 
L'appareil irrigateur se compose, au moment de l'éclosion 
de l'individu, de cavités anastomosées en un réseau irrégu- 
lier, et rempli par l’hémolymphe chargée de ses éléments 
figurés. Le cœur prend alors naissance. Un amas de cellules 
mésodermiques, semblable à un cordon placé sur le proc- 
téon, grandit en se creusant d’une cavité axiale, et se con- 
vertit en un tube ouvert aux deux bouts; cet organe est le 
cœur, Les cellules de sa paroi, groupées sur une seule 
rangée, se changent en fibres musculaires minces et plates; 
ses extrémités se raccordent au réseau lacunaire de l’appa- 
reil irrigateur, et la structure finale se trouve acquise. 
Durant la jeunesse de l'individu, la plupart des sinus direc- 
tement rattachés au cœur, et de leurs lacunes satellites, 
grandissent plus que leurs similaires, tout en régularisant 
quelque peu leurs contours, et deviennent autant de vais- 
seaux, assez bien délimités sur leur trajet, rassemblés en 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 71 


un système ramifié, qui se raccorde au cœur. Une telle 
structure n'existe point encore au moment de l’éclosion ; 
elle s’accentue el s'affirme durant la jeunesse de l'individu, à 
mesure que le corps s'accroît, sans doute par une nécessité 
toujours plus pressante de répartir avec régularité dans 
l'organisme les matériaux de la nutrition et de la respiration. 


Résumé général. — L’individu arrête son organisation, 
aux dépens des feuillets blastodermiques, durant cette 
phase, la dernière de l’embryogénie. Son corps revêt son 
aspect général, et se divise en anneaux; ses appendices 
acquièrent leur forme définitive. Tous les appareils déjà 
ébauchés achèvent de se compléter, et n’ont plus qu’à gran- 
dir, pour donner à l’économie sa structure complète. Le 
canal digestif s'établit en continuilé de la bouche à l’anus, 
et s’annexe les lobes entériques. Les centres nerveux se 
séparent de l'ectoderme, dont ils sont issus, et gagnent leur 
allure finale. Les masses musculaires précisent leurs con- 
tours. L'appareil irrigateur produit un cœur, et ne va pas 
tarder à s'achever. Seules, les glandes sexuelles ne sont 
point présentes encore, et se bornent à deux petites 
ébauches, à deux petites masses de cellules mésodermiques, 
placées de part et d’autre de la région antérieure du proc- 
téon et de celle du cœur. Mais, si les organes de la repro- 
duction sont réduits à leurs premiers vestiges, il n’en est 
pas de même pour les autres, pour ceux de la vie somatique, 
de la nutrition et de la relation, qui, à peu de choses près, 
ont atteint leur perfection. L'individu est capable de se 
mouvoir, de se nourrir, par lui-même; son tube digestif 
fonctionne; son cœur bat, et fait circuler l’hémolymphe 
dans l’appareil irrigateur. Il se débarrasse de son enveloppe, 
se trouve libre dans la cavité incubatrice maternelle, 
quitte ensuite celte dernière, et parvient dans les milieux 
extérieurs. Il a cessé d’être un embryon, et il n'a plus qu'à 
grandir, pour arriver à l’état adulte. 


78 LOUIS ROULE. 


CHAPITRE II 


LE DÉVELOPPEMENT DES ORGANES. 


Chaque organe, dans ce chapitre, est pris en particulier. 
Après un certain nombre de notions préliminaires sur l’œuf, 
le vitellus, et les feuillets, chacun des systèmes de l’éco- 
nomie esl examiné d'une façon spéciale, non pas dans 
les phénomènes généraux de son développement, déjà 
signalés dans les pages précédentes, mais dans les détails 


des modifications successives, apportées à sa forme et à sa 
structure intime. 


À. — OEur Er EMBRYON DANS LEUR ENSEMBLE (figures 1 à 16). 
A. —Aspect général; diminution de volume. — L'œuf à son 
début, alors qu'il parvient, après sa fécondation, dans la 
cavité incubalrice de son générateur malernel, est un corps 
ovalaire, régulier, dont l'axe longitudinal dépasse de fort 
peu, comme dimensions, l’axe transversal. Il se compose 
d'une masse vitelline, non encore concrétée en cellules, 
qu'entoure une mince membrane, directement appliquée 
contre sa substance. En nommant cavité ovulaire l'espace 
limité par cette membrane, l’ovule occupe cette cavité tout 
entière, et ne laisse libre aucune deses parlies. 

Les choses changent ensuite. Le vitellus se résout en élé- 
mens figurés, et les feuillets d’abord, les organes plus tard, 
commencent à se façonner ; les appendices prennent nais- 
sance. D'une manière connexe, la surface de l'embryon perd 
de sa régularité première, puisque les membres la soulèvent 
par places, et l’ensemble de l’organisme s’aplatit d'une fa- 
con progressive, car l’axe transversal diminue, alors que 
l’axe longitudinal demeure le même. La membrane envelop- 
panle ne suil pas ce mouvement de restriction, el conserve 
ses dimensions premières. L'embryon, issu de l’ovule, ne 
remplit plus la cavité ovulaire, et laisse, entre lui-même et 
son enveloppe, un espace libre, occupé par un liquide trans- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 79 


parent. Cet espace peut être désigné par l'expression de 
cavité péri-embryonnare ; il est une partie de la cavilé ovu- 
laire totale, l’autre partie répondant à la place occupée par 
l'embryon. 

La cavité péri-embryonnaire ne parvient que peu à peu à 
sa taille définitive. Elle est virtuelle tout d’abord, puisque le 
vitellus s'applique exactement contre sa membrane limitante. 
Ses premiers vesliges s’indiquent dans la région de la cica- 
tricule ; les cellules, fournies par cetile dernière, ont, dans 
leurs zones superficielles, la forme de petits mamelons juxta- 
posés, auxquels l'enveloppe est seulement langente, car elle 
ne descend pas dans les creux laissés entre ces saillies. Ces 
vides augmentent de dimensions, s'unissent à ceux qui appa- 
raissent dans les parties où de nouvelles cellules se façonnent, 
s’amplifient d’une manière croissante, et finissent ainsi par 
composer un espace conlinu, assez ample, interposé à l’em- 
bryon et à sa membrane enveloppante. Les ébauches de la 
cavité péri-embryonnaire se montrent, en premier lieu, vers 
l’extrémilé antérieure de l'organisme; de là, cet espace 
progresse au-dessous de la face ventrale, lorsque les appen- 
dices sont engendrés, et remonte autour de l’extrémité pos- 
térieure ; il se creuse, en dernier lieu, au-dessus de la face 
dorsale. L'embryon est alors suspendu dans le liquide qui em- 
plit cette cavité; mais, dès cel instant, l’évolution approche 
de son terme. La membrane périphérique se brise, après 
s'être quelque peu ratatinée, laisse écouler le liquide, et per- 
met au petit être de vivre en liberté. 

L’ampleur de la cavité péri-embryonnaire est sujette à 
variations, suivant les individus ; cette diversité est toule se- 
condaire, et découle, à la fois, de la taille première des 
œufs, et de la taille des embryons au moment de leur éclo- 
sion. Les œufs d’une même ponte, renfermés dans la cavité 
incubatrice d’une femelle déterminée, ne se trouvent pas 
exaclement semblables entre eux ; certains sont plus gros, et 
plusieurs plus petits, comme les uns sont plutôt sphériques, 
et les autres plutôt ovalaires. En outre, les embryons, issus 


80 LOUIS ROULE. 


d'œufs aux dimensions pareilles, ne parviennent pas forcé- 
ment, de ce fait seul, à des tailles identiques ; les uns sont 
plus volumineux que Îles autres, soit parce que les cavités, 
dont leur corps se creuse, alteignent une plus grande ampli- 
tude, soit parce que les matériaux nutritifs, contenus dans 
leur deutolécithe, étaient capables de suffire à une plus 
abondante genèse d'éléments figurés. De ces deux ordres de 
phénomènes, de leur opposition, ou de leur superposition 
suivant le cas, résullent les dissemblances. — Ces variations, 
tout en étant assez considérables, n’ont aucune importance 
réelle, étant donnée leur cause ; elles se retrouvent, du reste, 
avec des degrés de plus ou de moins, dans la plupart des 
embryogénies d'animaux. Elles découlent de différences acci- 
dentelles, tenant à la diversité des conditions de milieux, 
depuis le moment où l’ovule naît dans l'ovaire, jusqu’à celui 
où son embryon est achevé; ces conditions ne sont jamais 
exactement semblables, et, de leurs divergences assez mi- 
nimes, proviennent celles tenant à l'aspect général des œufs 
et de leur contenu. 

Une telle diminution de l’économie en volume, qui abou- 
tit à l’établissement d’une cavité péri-embryonnaire, est le 
résultat, au moins pour la plus grande part, de la résorption 
du deultolécithe. Les éléments, qui remplacent ce dernier, 
tiennent un espace moins grand que lui-même; le plasma 
liquide, qu'il laisse, après sa disparition, pour remplir les 
cavilés des organes façonnés dans les lieux qu'il occupait, 
est d’un moindre volume que le sien. Les cellules de l’éco- 
nomie, qui se nourrissent à ses dépens, et absorbent ses gra- 
nulalions, forment également une masse plus petite que celle 
de l’ovule à son début. L’embryon, en conséquence, est de 
dimensions plus restreintes que celles de l’œuf dont il 
dérive, et il laisse, entre son propre corps et la membrane 
d’enveloppe, un vide, qui est la cavité péri-embryonnaire. 
Celle-ci se creuse, d’abord, dans les régions où le vitellus 
nulrilif est résorbé en premier lieu, pour se terminer dans 
celles où celte résorption est la plus tardive. 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 81 


B. — Membrane enveloppante. — Cette membrane entoure 
déjà l’ovule, au moment où celui-ci arrive dans lä cavité in- 
cubatrice. Comme l'organisme maternel ne possède, dans 
ses conduits sexuels, aucune glande capable de sécréter la 
substance d’une coque, il est probable que cette enveloppe 
provient, soit de l’ovule lui-même, soit du follicule qui l’en- 
toure dans l’intérieur de l'ovaire. Dans un cas comme dans 
l’autre, il n’est pas permis d'assimiler cette limitante à un 
chorion, et ce dernier terme, employé d'habitude par les 
auteurs pour la désigner, se trouve fautif de ce fait. L’expres- 
sion la plus juste, et la plus précise, serait celle de mem- 
brane vitelline, car il s’agit ici, sans doute, d’un produit de 
l'ovule. | EURES 5143 

Cette membrane, quoique mince, offre un double con- 
tour fort discernable. Elle paraît peu extensible, et se plisse, 
se raftaline, lorsqu'elle commence à se dessécher, sans 
subir aucune contraction. Elle se gonfle dans l’eau, et sur- 
tout dans l’eau acidulée, l'augmentation d'épaisseur étant 
inégale, plus grande par places, et plus petite ailleurs. — A 
son début, elle est en contact direct avec le vitellus ovulaire ; 
elle se sépare de lui, à mesure que se creuse l’espace péri- 
embryonnaire, et que les éléments de l’ectoderme se recou- 
vrent d’une couche de cuticule. Cet isolement procède, 
comme il est dit plus haut, d’une manière progressive, et se 
termine dans la zone dorsale de l'œuf, où le contact mu- 
tuel de l'embryon et de sa membrane vitelline cesse en der- 
nier lieu. Les régions, ainsi isolées, sont baignées, sur une 
de leurs faces par le liquide dont l’espace péri-embryonnaire 
est empli, et de l’autre par celui contenu dans la majeure 
part de la cavité incubatrice. Elles subissent, en consé- 
quence, une sorte de macération, d'autant plus accentuée 
que l’évolution embryonnaire est plus avancée, et qui la 
rend plus molle, plus aisée à briser par le jeune individu au 
moment de son éclosion. Cette macération a souvent un se- 
cond résultat; soit par places, soit dans sa lotalité, mais en 


tous cas dans les seules zones séparées de l’ovule, la mem- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 6 


82 LOUIS ROULE. 


brane vitelline se clive en un nombre variable de couches 
concentriques. Ces dernières, se laissant pénétrer par le 
liquide dont l’ensemble est entouré, se détachent les unes 
des autres, soil dans leur ensemble, soit en partie, et se 
trouvent mutuellement séparées par des espaces appré- 
ciables. L’embryon paraît entouré, dès lors, par plusieurs 
minces membranes emboîtées les unes dans les autres; un 
tel aspect a conduit plusieurs auteurs à considérer ces appa- 
reils comme des enveloppes amniotiques, et à les assimiler 
en surplus aux organes désignés, chez les Insectes, par le 
même nom. Cette ressemblance n'existe point. Les enveloppes 
_ placées autour des embryons des Insectes forment vraiment 
un amnios réel ; elles dérivent de plis, façonnés sur le corps 
de ceux-ci et à ses dépens, qui grandissent ensuite Jusqu'à se 
rencontrer, et à composer un fourreau complet, une gaine 
entourant l'organisme entier. Par contre, celles dont il est 
ici question ne proviennent en rien de l’économie embryon- 
naire ; elles ne sont autres que des couches, délimitées sur 
place, par un clivage résultant d’une macération, dans la 
membrane vitelline déposée par l’ovule autour de lui. Alors 
que les premières ont une répartition constante, ne man- 
quent jamais, et, sauf quelques exceptions, se présentent 
avec le même aspect, les secondes varient d'un individu à 
l’autre, dans leur forme totale comme dans leurs dimen- 
sions, et parfois même sont absentes. | 
La membrane vitelline est, tout d’abord, en contact direct 
avec le vitellus ovulaire. Dès l'instant où celui-ci se concrète, 
sur sa périphérie, en cellules, ces dernières déposent à leur 
surface une mince couche cuticulaire, qui les sépare de la 
membrane. Comme ces cellules superficielles doivent, en dé- 
finitive, composer l'ectoderme, la culicule s’épaissit avec les 
progrès de l’évolution, et devient mieux discernable ; mais 
ses linéaments ne s’en ébauchent pas moins au moment où 
les éléments blastodermiques prennent naissance, puis- 
que les premiers apparus de ceux-ci sont tous superficiels. — 
La cuticule étant, à son début, en contact direct avec la 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 83 


membrane vitelline, adhère à elle ; cette contiguïté cesse par 
le creusement de l’espace péri-embryonnaire, car cette cavilé 
s'établit entre ces deux enveloppes. L’adhésion ne persiste 
que dans les régions où l’espace ne s’est pas étendu, el 
demeure en dernier lieu sur la face dorsale du corps. Au 
moment où elle exisle encore dans celte zone, celle-ci se 
compose seulement d’un amas de deutolécithe, contenant 
des cellules mésodermiques, et recouvert par l’ectoderme. 
L'aspect particulier de cette région, épaissie en un dôme sail- 
lant ; sa jonction avec la membrane vitelline, simple en ce 
point, alors qu'ailleurs elle est souvent clivée en couches con- 
centriques ; et sa structure relativement peu complexe, ont 
engagé la plupart des auteurs à s'affirmer dans leur opinion 
relative à la présence réelle de membranes amniotiques, et à 
considérer cette zone comme un appareil spécial, nommé 
par eux l'organe dorsal. Dans la vérité, cette région est stric- 
temeni la face dorsale de l'embryon, encore bombée parce 
que son deutolécithe n’est pas résorbé, et au niveau de la- 
quelle l’espace péri-embryonnaire n’est pas parvenu ; elle 
ne répond point à un organe spécial, vraiment délimité. 


C. — Espace péri-embryonnaire. — Cet espace, cir- 
conscril par la membrane vitelline, contient l'embryon; il 
est inlerposé, par suite, à cette membrane et à la cuticule, 
qui recouvre la surface même de l’économie. Il se creuse 
entre elles, débutant vers l'extrémité antérieure et la face 
ventrale du corps, pour se compléter dans la région dorsale. 
Son apparition est la conséquence du rejet, hors de l’orga- 
nisme, d’un liquide qui ne peut s'écouler, car il est retenu et 
endigué par la membrane vitelline. Ce liquide remplit 
l'espace péri-embryonnaire tout entier, et tient l'embryon 
suspendu dans sa masse ; ilest clair, limpide, et l'action des 
réactifs n’altère point sa transparence ; aussi paraît-il con- 
sister surtout en de l’eau, renfermant peut-être quelques 
sels en dissolution, mais ne contenant point de substances 
albuminoïdes, et coagulables. Sa quantité diminue vers la fin 


94 LOUIS ROULE. 


du développement, alors que l’éclosion approche, et que la 
membrane vitelline commence à se ratatiner. 

La présence de ce liquide, et de l’espace péri-embryon- 
naire qu'il emplit, est Le résultat de plusieurs causes. La 
diminution de volume, subie par l'embryon à mesure qu'il 
avance dans son évolution, est l’une d'elles ; la membrane 
vitelline, étant d’abord appliquée sur le corps, et ne le sui- 
vant point dans sarétraclion à cause de sa faible extensibilité, 
se détache de lui, et s’en trouve séparée par un vide, qui est 
cet espace lui-même. D'autre part, les appendices se des- 
sinent en saillie sur l’organisme, et, en grandissant, bien 
qu'ils se replient sur eux-mêmes ou se recourbent en 
arrière, soulèvent et repoussent cette membrane ; leur 
extension a pour effet de contribuer à l’amplification de l’es- 
pace péri-embryonnaire. — Quant à l’origine du liquide, 
elle est expliquée par la rétraction de l'économie. Du mo- 
ment où la cavité limitée par la membrane vitelline, la cavité 
ovulaire dans son ensemble, conserve le même volume, ce 
liquide ne peut que provenir de l'embryon; il est exsudé, et 
rejeté hors du corps, à mesure que celui-ci restreint sa masse. 
En effet, à son commencement, l'ovule emplit, ou peut s’en 
faut, la cavité ovulaire dans sa totalité ; il se rapetisse en- 
suite, pendant qu'il se convertit en embryon ; il est donc 
obligé d’expulser de quoi occuper l’espace qu'il abandonne : 
le liquide péri-embryonnaire est ce complément rejelé, des- 
tiné à tenir la place laissée libre par le corps en diminution. 
Peut-être, un certain appoint est-il fourni, en ce sens, par 
la cavilé incubatrice où tous les œufs sont plongés; mais cet 
apport est sûrement très exigu, eu égard à celui de l’em- 
bryon lui-même. 

L'origine de celte sérosité, au milieu de laquelle le petit 
être est suspendu, est ainsi concevable; mais il est permis 
de pénétrer plus avant dans le phénomène, et de se deman- 
der la nature de l’appareil chargé de cette genèse. Sans 
doute, le liquide provient du deutolécithe. Il est à observer, 
en effet, que les premières indications de l’espace naissent 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 85 


au moment où l’ovule produit à peine les blastomères ini- 
tiaux; sauf ceux-ci, et le blastolécithe en voie de faconne- 
ment cellulaire, le vitellus nutritif existe à peu près seul, et 
c'est à lui, par conséquent, qu'il convient de s'adresser en 
cette circonstance. D'autre part, malgré la diminution totale 
de la masse de l'embryon, les tissus, établis dans l’économie 
à la place du deutolécithe résorbé, sont creusés de cavités et 
occupent, par conséquent, un espace plus petit que celui de 
ce deutolécithe. De ces deux faits résulte la conclusion, que 
le vitellus nutritif possède un volume supérieur à celui des 
tissus différenciés ; cet excès est dû à la présence, dans lui- 
même, d’une eau de constitution en quantité relativement 
considérable ; son hydratation est plus considérable que 
celle du blastolécithe, et du protoplasme des cellules grou- 
pées en tissus achevés. À mesure que ces dernières l’absor- 
bent pour se nourrir, elles prennent en lui les éléments 
solides et une faible partie de son eau, laissant l'excès de 
celle-ci pour subvenir à la production du plasma sanguin et 
du liquide péri-embryonnaire : ceci, en prenant les phéno- 
mènes dans leur ensemble, ou plutôt dans leurs résultats 
ultimes. — Les Isopodes terrestres ne sont pas, du reste. 
les seuls animaux à offrir de telles particularités. Ces con- 
sidérations sont applicables à tous les œufs riches en deuto- 
lécithe, soit que la liqueur exsudée demeure, soit qu'elle 
s’évapore au fur et à mesure de son rejet. 

En ce qui concerne plus spécialement les Isopodes terres- 
tres, le liquide péri-embryonnaire n’a pas la valeur stricte 
d’un simple exsudat; 1l est appelé, par contre, à Jouer un rôle 
important. Sa fonction est celle d’un coussinet fluide, facile 
à déplacer, dans lequel l'organisme peut évoluer à l'aise, 
et étendre progressivement ses appendices, sans être gêné 
en rien. Cette nécessité est inévitable dans toutes les 
embryogénies d'animaux terrestres, à moins que les œufs 
ne soient déposés dans de la terre humide, ou dans l’eau, ou 
bien qu'ils n’arrêtent leur développement et ne vivent à l’état 
latent, altendant que des conditions favorables, parmi les- 


96 LOUIS ROULE. 


quelles se trouve une dose suffisante d'humidité, leur per- 
mettent de le continuer; ce dernier cas est celui de plusieurs 
Cestodes, et notamment des Téniadés. Partout ailleurs, et à 
l'aide de procédés variables, l'embryon s’entoure d’enve- 
loppes, dépose un liquide entre lui-même et ces dernières, 
et se développe dans le milieu ainsi établi; ce milieu liquide . 
est, en effet, indispensable à l'embryon pour éviler la des- 
siccation, et surtout pour modifier ses contours, soil en pro- 
duisant des appendices qui grandissent, soit en exécutant 
quelques mouvements de faible amplitude. Les Vertébrés 
supérieurs établissent, dans ce but, une cavité amniotique, 
limitée par une enveloppe à double paroi; il en est de même 
pour les Insectes. Les Isopodes terrestres arrivent à ce résul- 
tat en conservant leur membrane vitelline jusqu’à la fin de 
leur évolution embryonnaire, et en exsudant un liquide dans 
la cavité qu’elle limite. 

Tout, du reste, dans les phénomènes qui accompagnent 
le développement de ces animaux, est disposé pour per- 
mettre le maintien et la persistance de ce milieu, jusqu'au 
moment où il cesse d’être utile. Les observations effectuées par 
Huet sont des plus probantes à cet égard, et celles que j'ai 
faites moi-même ne servent qu'à les corroborer. La cavité 
incubatrice, chez les femelles des Isopodes aquatiques ou 
littoraux, se borne à contenir les œufs, sans plus; l'habitat 
de ces êtres est établi de façon à maintenir, dans cet espace, 
la dose d'humidité nécessaire et suffisante. Les phénomènes 
sont plus complexes en ce qui concerne les femelles des 
Isopodes terrestres; les lamelles, qui ferment en dessous 
leur cavité incubatrice, sont creusées, dans leur moitié posté- 
rieure, de glandes, dont le produit se déverse dans cette 
cavité même. En outre, la voûte de cette dernière, constituée 
par la face ventrale du thorax, porte, dans les sillons inter- 
segmentaires, des saillies pendantes, cylindriques, auxquelles 
les œufs sont attachés. Ces organes, nommés cotylédons par 
Tréviranus, étudiés ensuite par Lereboullet et par Huet, 
sont, dans la réalité, des expansions fournies par les tégu- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 87 


ments de cette région ventrale de l'organisme, et contien- 
nent du sang. Il faut se souvenir, de plus, que ces animaux, 
tout en étant terrestres, habitent de préférence des lieux 
humides. Ces diverses dispositions ont, selon toute évidence, 
un résultat commun : la cavité incubatrice, sans être entiè- 
rement remplie par du liquide, contient pourtant une dose 
d'humidité assez grande. Au reste, et comme complément, 
les glandes et les expansions déjà mentionnées servent peut- 
être à fournir aux embryons, par diffusion à travers la 
membrane vitelline et le liquide endigué par elle, des maté- 
riaux nutritifs, car, dans la moyenne, les œufs des Iso- 
podes terrestres sont plus petits, et moins riches en deuto- 
lécithe, par suite, que ceux des autres représentants de 
l’ordre. 


Il. VITELLUS ET PHAGOCYTOSE (fig. 17 à 55 et 56 à 62). 
A. — L’œuf des Porcellio subit une segmentation partielle ; 
ce fait tient à la nature de son vitellus. Au lieu de compo- 
ser, dès la fécondation, une masse à peu près homogène, ce 
dernier est nettement divisé en deux parts, de structure 
et de réparlitions différentes : le blastolécithe ou vitellus 
évolutif, et le deutolécithe ou vilellus nutritif. Celui-ci 
constitue, de beaucoup, la majeure portion de l’ovule; sa 
masse est relativement considérable. Le premier occupe 
un espace beaucoup plus restreint, et se borne à recouvrir, à 
la manière de plaques assez peu épaisses, quelques régions 
superficielles du second. Ces plaques diffèrent d’un œuf à 
l’autre, en ce qui regarde leur nombre, leurs dimensions et 
leur répartition; sauf l’une d'elles, toujours présente etsituée 
de même. Cette dernière est la cicatricule; placée en cette 
zone de l’œuf qui deviendra la région antérieure du corps 
de l’embryon, elle contient le noyau fécondé, et c’est sur 
elle que s'exerce la segmentation à son début. 

Comme le blastolécithe est le seul, de ces deux substances 
ovulaires, à se scinder et à se concréter en cellules, le vitel- 
lus nutritif bornant son rôle à servir comme aliment et ne 


88 LOUIS ROULE. 


se divisant point, la segmentation se irouve êlre parlielle. 
La nature spéciale de cette scission est encore rendue plus 
prononcée, à cause de la grande dissemblance établie, sous 
le rapport des dimensions, entre les deux vitellus. Celui qui 
se segmente étant aussi le plus restreint, et de beaucoup, 
la nature parlielle en est d’autant plus appréciable. — Les 
Porcellio, comme tous les Isopodes terrestres, diffèrent en 
cela de la majorité des autres Crustacés. Chez ces derniers, 
au moment de la fécondation, la substance de l’ovule est 
homogène, car le blastolécithe et le deutolécithe sont inti- 
mement mélangés; aussi, la segmentation est-elle totale, 
c'est-à-dire s’exerce-t-elle à travers la masse entière de 
l'œuf. C’est seulement pendant la durée de celte scission 
que le vitellus évolutif se sépare du nutritif, pour se porter 
à la périphérie de celui-ci, et s’y convertir en cellules du blas- 
toderme. Ce dernier résultat est atteint d'emblée en ce qui 
concerne les Isopodes terrestres; dès la fécondation, le 
blastolécithe est isolé, du moins en assez grande part, du 
deutolécithe, et recouvre plusieurs régions de sa surface. Il 
s’y résout en petites cellules blastodermiques, alors que le 
deutolécithe demeure inerte, etce phénomène, existant seul, 
apparaît dès lors comme une segmentation partielle. Une 
phase, fréquente chez la plupart des Crustacés, est omise 
dans le développement : le mélange préalable du vitellus 
évolutif avec le nutrilif, annexé à une segmentation totale, 
destinée à précéder, dans le temps, la conversion du blas- 
tolécithe en éléments figurés. 

Malgré cette séparation précoce, chacune des parts de 
l’ovule n’est pas complètement isolée de l’autre. Le blasto- 
lécithe recouvre le vitellus nutritif, et tous deux s'unissent, 
dans leurs zones'de jonction, d’une manière intime. Aucune 
membrane ne les sépare, et le premier passe au second par 
une transition graduelle, bien que s’exerçant sur une minime 
épaisseur de substance. Celui-là est finement granuleux:; 
celui-ci contient des granules vitellins, d’un aspect particu- 
lier et de fortes dimensions : la transilion s'opère par la 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 89 


distribution de plus en plus grande de granules vitellins de 
plus en plus gros, dans les portions de l’ovule qui établissent 
l'union, en allant de dehors en dedans. 

Les bandes d'union ne sont point planes, en entendant par 
cette expression le parallélisme à la surface de l’œuf. Les 
plaques de blastolécithe envoient des expansions, de forme 
et de dimensions variables, qui pénètrent dans le vitellus 
nutritif, et s'y perdent en se mélangeant à sa substance; 
sous ce rapport, les ovules des Porcellio ne s’écartent point 
des œufs, d’autres animaux, pourvus en deutolécithe. — 
En superposant l’une à l'autre ces deux dispositions, celle 
tenant à la transition et celle relative à l’aspect des zones de 
jonction, on aboutit à la donnée suivante. Le vitellus 
évolulif et le vitellus nutritif ne sont pas des éléments d'une 
nature essentiellement différente ; tous deux répondent, 
par leur structure, à des modifications dissemblables, intro- 
duites dans une même substance, cette dernière étant le 
protoplasme de la cellule ovulaire. Ce protoplasme est à 
l'état pur, s’il est permis de s'exprimer ainsi, dans le blasto- 
lécithe ; il renferme seulement des granulations très fines, 
et possède toute sa capacité vitale d'adaptation et d'héré- 
dité, de conversion en cellules destinées à se grouper en 
tissus, le tout se disposant pour fournir un organisme 
complet. Le deutolécithe est, par contre, du proto- 
plasme bourré de granules vitellins; ceux-ci sont placés 
dans la masse de celui-là, qui les entoure, et ils y occupent 
un espace considérable, car, en les totalisant, leur volume 
est de beaucoup supérieur à celui du protoplasme lui-même. 
Ce dernier se réduit à une gangue, à une trame, envelop- 
pant tous les granules, et les maintenant en un ensemble 
cohérent. 

La transition, effectuée entre les deux parts de l’ovule, 
est, dès lors, aisée à concevoir. La base même du deutolé- 
cithe est un protoplasme semblable à celui du vitellus évolu- 
tif, et ne différant de lui que par la présence supplémentaire 
des granules. Il suffit que ces granules apparaissent en ce 


90 LOUIS ROULE. 


protoplasme, pour que le blastolécithe se trouve converti en 
deutolécithe ; cette présence s’élablit, en effet, dans les zones 
de transition, et permeltent à l’un de passer à l’autre, d’une 
facon graduelle. — Cetle communauté fondamentale de 
structure permet également de comprendre les phénomènes 
de la phagocytose, décrits plus loin. Ces derniers reviennent, 
en définitive, aux faits de l'absorption du deutolécithe par 
le blastolécithe. 11 suffit, pour arriver à ce but, que le proto- 
plasme détruise les granules qu’il contient, en intégrant à 
sa propre substance, parmi les produits de cette destruc- 
tion, les composés capables de l’accroître. 


B. Du blastolécithe. — Au moment de la fécondation, le 
blastolécithe déjà isolé est représenté par l’ensemble des 
plaques éparses à la surface du vitellus nutritif. La plus 
volumineuse, et en même temps la plus constante de ces 
dernières, est la cicatricule, semblable à une petite calotte 
placée sur l’un des pôles de l’ovule, dans la région qui devien- 
dra l'extrémité antérieure de l'embryon. Seule, elle contient 
le noyau fécondé; toutes les autres parties de l’œuf sont 
privées de parcelles nucléaires; en conséquence, les noyaux 
des cellules du futur organisme devront dériver, sans aucune 
exception, de la substance nucléaire possédée par la cicatri- 
cule. — Les autres plaques sont plus petites et fort dissem- 
blables, les ovules différant beaucoup entre eux sous le 
rapport de leur répartition. Plusieurs sont encore assez 
amples, el circonscrites par des contours nettement limi- 
tés; la plupart offrent l’aspect de traînées aux bords confus, 
s'unissant avec la trame protoplasmique du deutoléeithe. 
Ces dernières s’anastomosent, d'habitude, les unes avec les 
autres, ou avec les bandes mieux localisées. Leurs caractères 
essentiels consistent en leur privation de tout noyau, et en 
l'irrégularité de leur présence comme de leur distribution. 
Leur ensemble se présente comme une sorte de condensation 
périphérique du protoplasme interposé aux granules du deu- 
tolécithe, la cicatricule étant l'expression la plus parfaite 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 91 


el la plus nette de ces zones protoplasmiques superfi- 
celles. 

Le vitellus évolutif est rempli de fines granulations, en 
nombre considérable. Aussi, paraît-il opaque à la lumière 
transmise, et blanchâtre à la lumière directe, alors que le 
deutolécithe, teinté en jaune brunâtre, est toujours assez 
iransparent. Cette dissemblance d’action des rayons lumi- 
neux permet de distinguer, avec une assez grande facilité, 
ces deux sortes de vitellus, et de les reconnaître. Les réactifs 
fixateurs, et surtout les liqueurs à base de sublimé, rendent 
cette différence encore plus nette, car ils modifient à peine 
les caractères optiques du deutolécithe, alors qu'ils coagulent 
les substances albuminoïdes du vitellus évolutif, et leur don- 
nent une opacité plus considérable. 

Le rôle du blastolécithe est des plus importants; lui seul, 
en effet, est chargé de façonner, aux dépens de sa propre 
substance, et d’une manière directe, les éléments figurés de 
l'organisme ; lui seul est mis en cause dans ce phénomène, 
le deutolécithe, ou plutôt les granules vitellins de ce dernier, 
servant strictement de matière nutritive. Pour cela, le vitel- 
lus évolutif, déjà superficiel par rapport au vitellus nutritif, 
amplifie sa masse, de façon à recouvrir la surface entière de 
celui-ci, et se résout à mesure en cellules; la couche de ces 
éléments n’est autre que le blastoderme. Le blastoderme 
produit, ensuite, les deux feuillets primordiaux, desquels 
dérivent les trois feuillets définitifs; ceux-ci donnent alors 
naissance aux tissus et aux organes de l’économie. Dans le 
premier de ces phénomènes, relatif à la genèse de l’assise 
blastodermique primordiale, deux faits se passent en même 
temps, et se complètent pour aboutir au résultat : l’amplifi- 
cation du blastolécithe, et notamment de la cicatricule, 
destinée à recouvrir la totalité de la surface ovulaire; et la 
résolution de ce vitellus en cellules nucléées, les parcelles 
nucléaires parvenant toutes du noyau fécondé, possédé par 
la cicatricule. Les modifications établies ensuite dans l’œuf, 
et destinées à permettre la formation des feuillets et des 


99 LOUIS ROULE. 


organes, se ramènent à une multiplication cellulaire intense, 
dirigée dans un sens déterminé, et effectuée aux dépens du 
blastoderme. 

L'accroissement du blastolécithe s’accomplit à l’aide 
du protoplasme interposé, dans les zones superticielles du 
deutolécithe, aux granules vitellins; ceux-ci disparaissent, 
absorbés par le vilellus évolutif, et leur gangue protoplas- 
mique s’unit à ce dernier pour augmenter sa masse. Seule- 
ment, ce phénomène ne s'opère pas en même temps sur 
toute la périphérie de l'œuf; il procède, d’une manière régu- 
lière et progressive, en partant des bords de la cicatricule, 
gagnant peu à peu toutes les autres parties de la surface, et 
commençant, en ce sens, par la région ventrale, ou plutôt 
par ce qui deviendra la région ventrale de l'embryon, pour 
se terminer dans la région dorsale. Les choses se passent 
comme si la calotte cicatriculaire allait en s’amplifiant sans 
cesse par ses bords, de façon à occuper un espace toujours 
plus vaste, jusqu’au moment où, ayant fini par envelopper 
l'ovule entier, le phénomène cesse de ce fait. En s’avançant 
ainsi, elle s’annexe les autres plaques éparses de blastolé- 
cithe, et les ajoute à sa propre masse. Partout où ces plaques 
n'existent point, elle s’annexe du protoplasme emprunté au 
deutolécithe, et dont les granules disparaissent par résorp- 
tion. La nature même de cette progression permet de se 
représenter plusieurs de ses particularités secondaires : les 
bords de la bande envahissante ne sont pas exactement limités 
sur toute leur étendue, mais se confondent, au moins par 
places, avec les zones superficielles, et non encore différen- 
ciées, du deutolécithe ; d'autre part, ces bords ne sont point 
réguliers, mais sinueux au contraire, et parfois profondé- 
ment découpés. Cependant, quelle que soit sa marche, la 
calotte de blastolécithe grandit sans cesse, en gagnant de 
proche en proche par ses bords, jusqu’à ce qu'elle ait 
recouvert l’ovule entier. 

Le vitellus évolutif se convertit en cellules, pendant que 
s'effectue son mouvement d'extension en surface, el ces deux 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 93 


phénomènes se complètent mutuellement, le premier sui- 
vant de près le second. A mesure que les bords s’annexent 
de la nouvelle substance plasmique, les régions déjà isolées 
se découpent en cellules placées côte à côte, et se scindent 
à cet effet. La première segmentation s’accomplit dans la 
cicatricule, au niveau du noyau fécondé; et, des premiers 
éléments, ainsi délimités, dérivent les autres, par une série 
de divisions nouvelles, s’exerçant d'une manière constante, 
et de proche en proche, sur le protoplasme nouvellement 
apporté. — La segmentation cellulaire, dont le résultat est 
la genèse du blastoderme, s'exerce donc suivant la même 
direction que l'extension du blastolécithe, et l’accompagne 
de fort près. La conséquence d’une telle suite de ces deux 
phénomènes est accusée par l'aspect de la cicatricüle en 
voie de progression; sa région centrale est convertie en cel- 
lules, alors que ses bords consistent en une masse plasmo- 
diale, qui s’amplifie d’une manière continue. Chacune des 
cellules s’entoure d'une fine membrane, et se multiplie; 
mais ce dernier fait a surtout pour objet de produire des 
éléments profonds, chargés d’engendrer le protendoderme, 
et non d'accroître la surface même de l’assise blastoder- 
mique. L’agrandissement en surface est, à peu de choses 
près, l'apanage exclusif de la région marginale, et plasmo- 
diale. — Il est intéressant de remarquer, à cet égard, 
l'unité des procédés employés par tous les animaux pour 
arriver à un même bul. Toutes les fois où un corps proto- 
plasmique grandit en s’adjoignant directement de la subs- 
tance nouvelle, ce corps est, d'habitude, à l’état plasmodial, 
qui se trouve, du reste, le plus commode. Il en est ainsi, 
même chez les embryons des Vertébrés supérieurs : le blas- 
toderme des embryons de Sauropsidés s'accroît par ses 
bords, en s’annexant le protoplasme interposé aux gra- 
nules deutolécithiques voisins, et la zone d’extension est un 
symplaste plurinucléé ; dans un autre ordre de faits, le pla- 
centa des Mammifères pénètre dans les tissus de l'utérus 
maternel, et grandit en prenant leur place, par le moyen 
/ 


94 LOUIS ROULE. 


d’une couche plasmodiale. Ce phénomène paraît donc 
plutôt la règle qu’une exception. | 

Ces deux phénomènes conséculifs, l'extension de la cica- 
{ricule et sa résolution en cellules, se complètent d’un troi- 
sième : la production de noyaux destinés à chacune de ces 
cellules. Cette genèse s’accomplit aux dépens de l’unique 
noyau, placé dans la cicatricule même, et formé par l'union 
du prénoyau femelle avec le prénoyau mâle. Au moment 
où la cicatricule commence à se segmenter, son noyau se 
divise également; des parcelles ainsi façonnées, les unes 
vont dans les premières cellules établies, les autres dans les 
bords, constitués par le protoplasme plasmodial. Celles-ci 
augmentent en nombre par division directe, comme la 
chose paraît exister, du reste, dans la plupart des sym- 
plastes ; tout en agissant ainsi, les unes se rendent dans les 
nouvelles cellules, qui se délimitent autour d'elles, et les 
autres demeurent dans la zone marginale, où elles conti- 
nuent à se scinder. Cette zone grandit par l’annexion cons- 
tante de protoplasme supplémentaire, et la quantité de ses 
noyaux s'accroît d'une manière connexe, les uns finissant 
par appartenir aux cellules qui se façconnent, et les autres 
proliférant toujours afin de parachever la structure des 
futurs éléments fournis par le blastolécithe. L'unique 
noyau fécondé, situé dans la cicatricule, donne naissance, 
par ce grand nombre de divisions successives, à tous les 
noyaux de l’assise blastodermique ; il est, ainsi, le généra- 
teur initial de la substance nucléaire répandue dans l’orga- 
nisme entier. 

Au début de mes recherches, la présence, dans les bords 
de la cicatricule, d’un nombre aussi considérable de noyaux 
distincts, m'avait induit en erreur, car je n’avais pu distin- 
guer leur commencement. Je supposais, comme plusieurs 
auteurs l’ont fait pour divers Arthropodes, qu'ils prenaient 
naissance sur place, par une sorte de condensation d’un 
nucléoplasme, d’abord épars et diffusé dans le blastolécithe. 
En continuant mes études, et poursuivant ces investigations, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 95 


à la fois sur des œufs entiers, pris à tous les états, dont 
J examinais la surface, et sur des coupes, je suis arrivé au 
résultat indiqué. Les noyaux du blastoderme tirent leur 
origine du noyau de la cicalricule; ils proviennent de lui, el 
gagnent de proche en proche, à mesure que la cicatricule 
s'étend elle-même dans une direction identique, par une 
multiplication toujours plus abondante, qui s'exerce surtout 
dans les bords, en voie d'extension, de cette cicatricule. 
Les trois phénomènes signalés, agrandissement de la 
cicatricule en surface, conversion de sa substance en 
cellules, et segmentation de son noyau en parcelles destinées 
à ces cellules, s’exercent donc d’une façon concomitante, 
pour en arriver au même résultat : la genèse d’une assise 
blastodermique, placée autour du deutolécithe ovulaire. 


C. Du deutolécithe. — Au moment où l'ovule vient d’être 
fécondé, et où commence l’évolution embryonnaire, le deu- 
tolécithe est de beaucoup, sous le rapport de Ia masse, la 
plus grosse partie de l’œuf entier ; il diminue ensuite, d’une 
manière graduelle, à mesure que le développement pro- 
gresse,et a complètement disparu lorsque ce dernier est 
achevé. Mais ces changements portent sur le volume seul 
du vitellus nutritif, et n’atteignent en rien sa structure 
propre; celle-ci demeure uniforme durant l’embryogénie 
entière. La résorption procède, avec régularité, de la zone 
ventrale du corps vers la face dorsale, et des deux extré- 
mités vers le milieu de l'organisme ; il suit de là que les der- 
niers vestiges du deutolécithe sont réunis en un amas 
médian et dorsal. 

Le vitellus nutritif n’est point homogène; il se compose 
d’une gangue protoplasmique, contenant des granules 
vitellins en très grand nombre, de taille variable, mais tou- 
jours assez grosse. Ceux-ci sont colorés en jaune brunûtre; 
aussi l’ensemble se présente-t-il, à cause de leur accumula- 
tion sur une grande épaisseur, avec une teinte brune des 
plus nettes, qui, pourtant, n’exclut pas une certaine {rans- 


96 LOUIS ROULE. 


parence. Cet aspect change après l’action des réactifs, et 
surtout après celle de l'alcool. Les granules contiennent des 
matières grasses, qui sont entraînées par ce liquide, et dis- 
soules par lui; de plus, les portions restantes s'unissent au 
protoplasme de la gangue, et constituent avec lui une subs- 
tance homogène, aisément colorable. Cette double modifi- 
cation donne au deutolécithe, sur les coupes, l’apparence 
d’une masse uniforme, où toule trace de granulations a dis- 
paru, et creusée de poches sphériques, amples, de dimen- 
sions diverses (fig. 20); la présence de ces cavités est causée 
par le départ des malières grasses. De plus, et toujours par 
l’action des réactifs, la masse homogène est devenue friable, 
et cassante; cette propriété la fait se résoudre fréquem- 
ment, soit par places, soit dans sa lotalité, en un certain 
nombre de fragments polyédriques juxtaposés. Cetle der- 
nière structure, qui n'est point normale, et résulle de 
l'emploi des procédés techniques d’histologie, a souvent été 
figurée par les auteurs ayant traité du développement des 
Arthropodes. 

Le deutolécithe a pour fonction unique de servir comme 
aliment au blastolécithe, celui-ci se convertissant en cellu- 
les, et façconnant l'organisme de l'embryon. Les phases de 
cette nutrition du vitellus évolutif correspondent à celles de 
la résorption du vitellus nutritif; dans ce phénomène, la 
gangue protoplasmique du second est annexée au premier, 
et ses granules sont détruits sur place pour permettre à leur 
substance de remplir leur rôle alimentaire; la majeure part 
de cette opération s’effectue par phagocytose. — Étant donné 
cet emploi, du moment où le deutolécithe ne concourt pas à 
la production directe des cellules de l’économie, cet élément 
de l’ovule est privé de noyaux. Les parcelles nucléaires, qu'il 
paraît contenir parfois, appartiennent en réalilé à des pha- 
gocyles mésodermiques, dont les expansions pseudopodiques 
sont longues, étroites, et difficiles à apercevoir; mais le deu- 
tolécithe lui-même, la matière nutritive de l’œuf, ne possède 
aucun noyau propre. Pourtant, beaucoup d’auteurs, el prin- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 97 


cipalement ceux qui ont étudié par transparence, sur l’ovule 
entier, les phases du développement des Arthropodes, ont 
décrit le vitellus nutritif comme formé par des volumineuses 
cellules arrondies, ou ovalaires, lâchement unies les unes 
aux autres. Cet aspect existe vraiment, et se trouve surtout 
prononcé au moment où, la segmentation étant achevée, le 
blastoderme enveloppe le deutolécithe de son assise cellu- 
laire; mais 1l est tout d'apparence. Il résulte de deux causes : 
d’abord, la projection des contours des cellules blastoder- 
miques sur le vitellus nutritif; ensuite, la présence des pha- 
gocytes, situés en dedans du blastoderme, et pourvus d’ex- 
pansions pseudopodiques, qui embrassent une certaine quan- 
tité de deutolécithe, et paraissent l’isoler de ses voisines. Il 
suffit de recourir aux coupes, ou même de bien analyser, 
sur des œufs propices à cause de leur transparence plus 
grande, un tel aspect, pour se convaincre que toute structure 
cellulaire réelle manque au vitellus nutritif. 

Cette importante partie de l’ovule a donc, pour fonction 
stricte et exclusive, le rôle d’une matière alimentaire, dé- 
posée par le générateur femelle, alors que l'élément se 
façonnait dans son ovaire, pour subvenir aux nécessités de 
la nutrition embryonnaire. Elle compose une véritable vési- 
cule vitelline, et mérite de porter ce nom, comme sa similaire 
des autres animaux également pourvus d’une évolution fort 
condensée. Cette vésicule vitelline est interne; le blasto- 
derme l'enveloppe de toutes parts, et produit les ébauches 
organiques, soit autour d'elle, soit dans sa propre masse. 
Une telle disposition diffère beaucoup de celle établie chez 
la plupart des autres embryons munis d’une vésicule vitel- 
line, et notamment chez ceux des Mollusques Céphalopodes 
et des Vertébrés; dans ce dernier cas, cette annexe est placée 
hors de l’organisme embryonnaire, qui se façconne à ses côtés 
sans se confondre avec lui. [ci, en ce qui concerne les Ar- 
thropodes, vésicule vitelline et organisme embryonnaire ne 
forment qu’un seul corps, et ne sont point discernables. La 


cause de cette dissemblance doit être cherchée dans l’évolu- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XNIH, À 


98 LOUIS ROULE. 


tion du blastoderme. Ce dernier est employé en entier, chez 
les Arthropodes, à engendrer l’économie, avec ses appareils, 
sans laisser aucune de ses parties inutilisée. Alors que son 
correspondant des Céphalopodes et des Vertébrés détache 
une portion (zone para-embryonnaire, ou zone vitelline) de 
lui-même pour endiguer le vitellus nutritif, et composer la 
vésicule; l’autre portion, demeurant à la place de la cicatri- 
cule, étant seule occupée à produire l'embryon. 

La vésicule vitelline des Arthropodes est interne, stricte- 
ment interne, et non pas exclusivement dorsale; par oppo- 
sition à l'opinion de plusieurs auteurs. Elle est dorsale vers 
la fin de l’embryogénie, au moment où elle se trouve fort 
diminuée ; mais, à son début, elle occupe tout l’espace limité 
par le blastoderme, et n’est pas plus dorsale que ventrale. Il 
importe de la concevoir comme interne, sans plus, sans 
la localiser dans aucune région déterminée, sa situation 
parliculière, à de certaines phases de son existence, étant 
un résultat de la marche de sa résorption. 


D. Phagocytose vitelline (figures 56 à 62). — Le fait que 
la phagocytose joue un grand rôle, dans la destruction et la 
résorplion des annexes embryonnaires inutiles à l’orga- 
nisme achevé, est de connaissance récente ; sa découverte, 
el la démonstration de son importance, sont dues à Elias 
Metschnikoff. Cet éminent naturaliste observa, tout d’abord, 
ce phénomène sur les larves des Échinodermes; les appareils 
propres à l'embryon, et qui ne passent pas dans l’économie 
de l’adulte, sont entourés, au moment de la métamorphose 
finale, par des cellules mésodermiques, puis rongés et dé- 
truits par elles. Ces éléments se nourrissent des substances 
qu'ils enlèvent ainsi de l'intérieur du corps; ils sont des 
cellules mangeantes, d’où leur nom de phagocytes. Metschni- 
koff, poursuivant ses recherches sur d’autres êtres, dénota 
la haute valeur de ces phagocytes chez plusieurs Cœlentérés, 
les Spongiaires et les Hydrozoaires notamment, où ils ser- 
vent à constituer l’un des feuillets blastodermiques. Puis, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 99 


appliquant les notions, ainsi obtenues, à l'organisme des ani- 
maux supérieurs, il montra comment plusieurs cellules de 
ce dernier se convertissent en phagocytes pour s'opposer à 
l'invasion et à la pullulation des micro-organismes, et fonda 
par là, de toutes pièces, la théorie scientifique de la résis- 
lance aux microbes, l’une des bases essentielles de la patho- 
logie générale. — Pendant ce temps, plusieurs autres au- 
teurs, se maintenant dans le domaine de l’embryologie, 
étendirent à d’autres êtres les observations premières de 
Metschnikoff, Ainsi, A. Kowalevsky, examinant l’histolyse 
des pupes d'insectes, se rendit compte que cette opération 
s’accomplit par phagocytose; les muscles larvaires, notam- 
ment, sont détruits sur place par des cellules mésodermi- 
ques, agissant en qualité de phagocytes. Des phénomènes 
identiques furent constatés, dans ces dernières années, sur 
les têtards des Grenouilles et les larves urodèles des Tuni- 
ciers, en ce qui concerne la résorption de leur queue; les 
issus de cet organe, et surtout les fibres musculaires, sont 
_rongés par des phagocytes, et disparaissent ainsi. 

Tout semble indiquer l'importance considérable de la 
phagocytose dans la destruction des appendices embryon- 
naires stricts. Ceux-ci ne sont point conservés par l'adulte, 
car 1ls sont utiles à l'embryon seul. Partant, au moment où 
ce dernier achève son économie et accomplit ses métamor- 
phoses ultimes, ils jouent le rôle d'éléments étrangers, qu'il 
faut annihiler, tout en absorbant les substances nutritives 
qu'ils peuvent contenir. L'organisme agit vis-à-vis d'eux 
comme au sujet des microbes : 1l les détruit au moyen de 
phagocytes. Ces derniers offrent ce caractère commun, 
d’être des cellules migratrices, amæboïdes, pourvues d’ex- 
pansions pseudopodiques; ils englobent, isolément ou à 
plusieurs, suivant la taille du corps étranger, ce qu'ils doi- 
vent extraire de l'économie, et le rongent peu à peu Jusqu'à 
disparition complète. Autant qu’il est permis de juger d'après 
les faits acquis, la phagocytose est le principal des moyens, 
sinon le seul, employé par l’organisme embryonnaire des 


100 LOUIS ROULE. 


animaux pour résorber ce qui ne doit point être conservé; 
comme il est utilisé par l'organisme adulte pour résorber 
également ce qui ne peut se garder : microbes, séques- 
tres, etc. 

Mais, en ce qui concerne l'embryon, la phagocytose ne 
s'applique pas, d’une manière exclusive, aux organes inutiles 
à l'adulte; elle s'adresse aussi au deutolécithe, au vitellus 
nutritif, qui joue, dans l'économie embryonnaire, le rôle d’un 
élément étranger, ne passant point dans l'organisme para- 
chevé, et qu'il est nécessaire de détruire en s’en nourris- 
sant. La situation étant la même, les conditions ambiantes 
étant semblables, la fin se trouve identique : le vitellus nutri- 
tif est résorbé par des phagocytes. Ce phénomène sera dé- 
crit, dans ce mémoire, d’après les faits observés sur le 
Porcellio; mes études me permettent d'affirmer qu'il se re- 
trouve, avec les mêmes particularités de temps et de lieu, 
chez tous les Arthropodes, et, dans le début du développe- 
ment, au moment de l'extension du blastoderme, chez les 
embryons à vésicule vitelline des Vertébrés. | 

La phagocytose ntelline, c’est-à-dire celle accomplie aux 
dépens du vitellus nutritif, comporte deux phénomènes 
concomitants, qui se superposent : la destruction, ou la 
résorption du deutolécithe, et la multiplication, ou l’ac- 
croissement en nombre, des phagocytes. Le deutolécithe se 
compose d’une gangue protoplasmique, contenant des gra- 
nules; les phagocytes entourent, avec leurs pseudopodes, 
une partie de ce vitellus, s’annexent directement le proto- 
plasme fondamental, et détruisent les granules, en absorbant 
tout ce qui peut être utilisé sous le rapport nutritif. Ce fai- 
sant, à cause de cette alimentation surabondante, ils gran- 
dissent; ils se divisent, après avoir atteint leur taille d'état, 
et les éléments, issus de cette scission, agissent comme leurs 
générateurs vis-à-vis du vitellus nutrilif. Par ce moyen, le 
deutolécithe disparaît de proche en proche, d’une manière 
progressive, et le nombre des cellules alimentées à ses dépens 
augmente d’une façon connexe; après quoi, l’évolution em- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 101 


bryonnaire se trouvant achevée, lorsque toute la substance 
alimentairea été absorbée, la phagocytose cesse de s'effectuer. 

Cette phagocytose commence dès le début de l’évolution ; 
la cicatricule, en s'étendant par sa zone marginale, et plas- 
modiale, tout en recouvrant la surface du deutolécithe et 
absorbant ses parties superficielles, se comporte comme un 
phagocyte gigantesque, dont les régions centrales se concrè- 
tent en cellules. Mais la phagocytose habituelle, accomplie 
au moyen de petits éléments distincts, est Le fait du proten- 
doderme seul, et de ses deux feuillets dérivés, le mésoderme 
et l’'endoderme. Elle entre en jeu au moment où le blasto- 
derme engendre les premières cellules du protendoderme, 
s'opère par elles, et progresse à mesure qu'elles se multi- 
plient, pour s'achever vers la fin du développement. Les 
phagocytes ne sont autres que les éléments du protendoderme 
d'abord, du mésoderme et de l'endoderme ensuite, qui se 
nourrissent du deutolécithe, l’absorbent en prenant sa place, 
en augmentant en nombre, et en acquérant leurs disposi- 
tions et leurs structures finales ; après quoi, le vitellus nutri- 
Uf ayant joué son rôle d’aliment et n'existant plus, ces élé- 
ments cessent d'être des phagocytes pour accomplir les 
fonctions auxquelles sont dévolus les organes qu’ils com- 
posent. 

Quelle que soit l’assise dont ils font partie, les phagocy- 
tes présentent un certain nombre de caractères communs. 
Ils sont munis d’expansions pseudopodiques, soit cylindri- 
ques, soit aplaties en lames, qu'ils émettent dans tous les 
sens, rétractent ou allongent, et dont ils se servent, ou 
pour se déplacer, ou pour entourer une certaine quantité 
de deutolécithe, qu'ils détruisent. La forme et le nombre de 
ces prolongements varient, pour un temps donné, suivant 
les phagocytes, et, pour un seul de ces éléments, suivant les 
phases de son existence. — A côté de ces qualités générales. 
il en est d’autres particulières, secondaires, tenant à la dis- 
position dans le corps, et à la nature du feuillet auquel ils 
appartiennent. 


102 LOUIS ROULE. 


Tout ens’étendant autour du deutolécithe, le blastoderme, 
issu de la cicatricule, se dédouble en éléments superficiels 
et en éléments profonds. Ceux-là composent le feuillet pri- 
mordial extérieur, le protectoderme, qui engendre les cen- 
tres nerveux, et se borne à devenir l’ectoderme définitif ; 1ls 
s’aplatissent, s’assemblent en une couche simple, et en 
demeurent là. Il n’en est pas de même pour les autres; ces 
derniers représentent le protendoderme par leur ensemble; 
ils s’enfoncent dans le deutolécithe, et s’y convertissent tous 
en phagocytes. Ils se nourrissent du vitellus nutritif au sein 
duquel ils sont placés, et augmentent en nombre, à l’aide de 
scissions répétées. Ils sont épars, distincts les uns des autres, 
répartis d’une manière irrégulière, et émettent des pseudo- 
podes par leur surface entière. Les cellules du protendo- 
derme restent ainsi, pendant toute la durée de ce feuillet ; 
elles sont toujours et constamment, outre leur valeur en 
tant qu'éléments constitutifs d’un feuillet embryonnaire, des 
phagocytes, situés dans le deutolécithe lui-même. 

Le protendoderme se subdivise, par la suite, en méso- 
derme et endoderme. — Les cellules du premier sont des 
phagocytes, tant qu’elles sont en contact avec du vitellus nu- 
tritif, et que celui-ci n'est pas complètement résorbé. Elles 
offrent les mêmes caractères que leurs similaires du proten- 
doderme, dont elles dérivent du reste, avec cette différence 
qu’elles les possèdent d’une façon temporaire, leurs qualités 
à cet égard disparaissant avec le deutolécithe. Il est, cepen- 
dant, une exception pour les éléments suspendus dans le 
plasma de l’appareil irrigateur ; ceux-ci conservent la struc- 
ture, et, le cas échéant, les fonctions de phagocytes ; ils se 
multiplient en cet état. Les autres cellules mésodermiques 
perdent leurs expansions pseudopodiques, les rétractent, et 
acquièrent leur organisation fonctionnelle ; la forme et le rôle 
de phagocytes sont chez elles momentanés, et liés à la durée 
du vitellus nutritif. 

Pareille fin se retrouve au sujet de l’endoderme. Les élé- 
ments de cette assise, alors qu'ils commencent à se séparer 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 103 


du reste du protendoderme, ressemblent aux cellules de ce 
dernier, et portent des pseudopodes par leur périphérie 
entière. [ls se tassent ensuite les uns contre les autres, et se 
groupent en. une assise épithéliale simple. Cette couche en- 
toure la partie centrale du deutolécithe ovulaire, et se nour- 
rit d'elle. A cet effet, ses éléments émettent des pseudo- 
podes par leur face interne, et les font pénétrer dans ce 
vitellus, pour ronger les granules et s’annexer le protoplasme ; 
les autres côtés sont privés de telles expansions. À mesure 
que les cellules se rapprochent les unes des autres pour se 
grouper, elles perdent leurs pseudopodes dans leurs zones 
de contact comme dans leur région extérieure, et les con- 
servent seulement sur leur face interne, pour continuer à 
Jouer leur rôle phagocytaire. — L’amas vitellin, aux dépens 
duquel elles agissent ainsi, est de dimensions relativement 
considérables. L'activité fonctionnelle de l’endoderme doit 
être fort grande, à en juger d’après la rapidité de la résorp- 
ion, achevée, d'habitude, plus tôt que celle du deutolécithe 
mésodermique. Aussi, le protoplasme cellulaire est-il découpé 
en bandes anastomosées, qui aboutissent aux bases des 
pseudopodes, et doivent subir des mouvements constants de 
translation de substance. L'activité de l’endoderme à cet 
égard est nécessitée, sans doute, par le besoin de fournir, 
par osmose, des matériaux nutritifs aux cellules avoisinantes 
du mésoderme, autour desquelles le deutolécithe a déjà dis- 
paru. L’endoderme jouerait donc, dès ce moment, le rôle 
qu'il possède chez l'adulte, mais en l’appliquant à un deuto- 
lécithe, à une substance vitelline déposée dans l’ovule par 
le générateur, et non à un aliment que l'organisme puise lui- 
même dans les milieux extérieurs. 

En somme, et pour résumer, à cause de la présence dans 
l’œuf d’un vitellus nutritif, les cellules des feuillets blastoder- 
miques, en surplus de leur valeur génétique spéciale, de leur 
capacité d'hérédité, s'adaptent à celte circonstance des milieux 
ambiants, el se nourrissent de ce vitellus en l’absorbant à la 
manière de phagocytes. Outre leur puissance d’héré- 


104 LOUIS ROULE. 


dité, qui leur permet de se multiplier, et de se différencier, 
pour subvenir à la genèse des tissus et des organes de l’éco- 
nomie, elles ont en elles-mêmes un pouvoir d'adaptation, 
qui leur donne la facullé d'utiliser ce qui les entoure, et 
notamment d'agir comme phagocyles vis-à-vis du vitellus 
nutritif. Cette phagocytose vitelline est le procédé employé 
par l’embryon pour détruire le deutolécithe, placé dans son 
ovule par le générateur, et pour absorber les matériaux nu- 
tritifs contenus en lui. 


IIT. — FŒuiLLETS EMBRYONNAIRES DANS LEUR ENSEMBLE. — 
(Fig. 1 à 8, 17 à 40, 56 à 60). — Ces feuillets, comme leurs 
similaires des autres animaux, prennent naissance en trois 
temps : le blastoderme se façonne d’abord; puis il engendre, 
à ses dépens, les deux feuillets primordiaux, à savoir le pro- 
tectoderme et le protendoderme ; enfin, ce dernier, se dédou- 
blant à son tour en mésoderme et endoderme, alors que le 
protectoderme se borne à demeurer en qualité d’ectoderme, 
les trois feuillets définitifs se trouvent délimités. De même, 
encore, que chez les embryons des autres êtres, ces trois 
assises se disposent en couches concentriques, qui s’em- 
boîtent mutuellement : l’ectoderme au dehors, le mésoderme 
au milieu, et l’endoderme en dedans. Les relations mutuelles 
sont donc identiques à celles établies chez {ous les Cœlo- 
mates. Mais l'originalité des Arthropodes consiste en la 
nature mésenchymateuse de leur protendoderme, nature qui 
n'existe point ailleurs, sauf dans Le cas des œufs composés de 
certains Plathelminthes ; le feuillet primordial interne des 
Cœlomates, autres que les Arthropodes, est essentiellement 
épithélial. — Une telle structure mésenchymateuse dispa- 
raît en ce qui concerne l’endoderme, l’une des assises em- 
bryonnaires dérivées du protendoderme, mais elle persiste 
dans la seconde de ces assises, c’est-à-dire dans le méso- 
derme. Les cellules protendodermiques d'abord, et ensuite 
les éléments mésodermiques, possèdent, de ce fait, une 
allure particulière, qui ne se présente point chez les autres 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. . 405 


Cœlomates, et qui a frappé tous les observateurs; aussi, la 
plupart de ces derniers, ne se rendant point compte qu'il 
s'agit seulement d’un état spécial des feuillets embryon- 
naires, et accordant à ces éléments une valeur propre, leur 
ont-ils donné un nom, celui de cellules vitellines. Dans la réa- 
lité, les cellules vitellines ne sont pas autre chose que les 
composantes de certains des feuillets blastodermiques, du 
protendoderme comme du mésoderme, ne différant que par 
leur aspect mésenchymateux de celles des autres animaux, 
mais jouant le même rôle, se trouvant disposées de même, 
et ne méritant point, en conséquence, d’être désignées par 
un terme nouveau. 

Le plan de ce paragraphe est fourni par les considérations 
précédentes. La genèse du blastoderme sera examinée tout 
d'abord ; puis celle des deux feuillets primordiaux ; enfin 
celle des trois feuillets définitifs. La discussion relative aux 
cellules vitellines viendra ensuite. 


A. Genèse du blastoderme. — L'œuf du Porcellio est 
télolécithe ; il se compose d’un volumineux amas de vitellus 
nutritif, portant une pelile cicatricule, formée de vitellus 
évolutif. Cette disposition est, chez les Crustacés, plus rare 
que sa contraire, celle des œufs panlécithes, où le vitellus 
évolutif, au moment de la fécondation, se trouve mélangé 
au vitellus nutritif, et épars dans sa masse. Il en résulte une 
segmentation partielle ; sous ce rapport, l'œuf est donc mé- 
roblastique. La cicatricule se segmente seule, et grandit 
pour conslituer le blastoderme, alors que l’amas vitellin 
demeure inerte à cet égard, et se borne à procurer à la pre- 
mière les substances nutritives indispensables pour effectuer 
son accroissement. 

La cicatricule, tout en se convertissant en cellules pour 
composer le blastoderme, s'amplifie, de manière à entourer 
l’amas deutolécithique. Comme, en cet instant de l’évolution, 
aucune cavité ne se creuse dans l’œuf, ce dernier se change 
en une planule, et l'extension du blastoderme en surface 


106 LOUIS ROULE. 


correspond à une planulation. Cette planulation est indi- 
recte, puisque l’état planulaire final est acquis peu à peu, à 
la suite d’un mouvement d'amplification de la cicatricule 
seule, et non d'emblée, par la segmentation complète et 
directe de l'œuf entier. Ce procédé est souvent nommé, par 
les auteurs, une gastrulation épibolique; comme il ne s’agit 
en rien, dans ce cas, de gastrule n1 de gastrulation, cette 
expression est fautive, et il convient de ne plus l’employer. 
Ce mode est une planulation indirecte, puisqu'il aboutit, 
d'une façon indirecte et par la seule croissance en surface 
d’une des parties de l’œuf, à l'établissement d’une planule. 

De même que dans toutes les planulations indirectes, la 
cicatricule du Porcello ne grandit point par ses propres forces 
seules. Son accroissement s’accomplit par un emprunt 
constant de nouvelle substance protoplasmique au reste de 
l'ovule ; cette adjonction s'effectue sur ses bords, ef avec ré- 
gularité, de proche en propre, de manière à lui permettre 
de recouvrir une surface toujours plus grande. À mesure, 
son protoplasme se convertit en cellules. Par ce double mou- 
vement, d’annexion constante et marginale d’un protoplasme 
supplémentaire, et de résolution cellulaire, la cicatricule 
iniliale, d’abord petite et homogène, se convertit en un blas- 
toderme, composé d’une assise cellulaire simple, qui enve- 
loppe l’amas vitellin tout entier. 

Cette structure étant acquise, la planule n'est pas com- 
plètement cellulaire. Elle consiste en un volumineux amas 
vitellin, entouré par l’assise des éléments du blastoderme ; 
elle appartient au type des planules lécithiques, et parvient 
de suite à posséder une telle disposition. Les Porcellio, et les 
Crustacés pourvus d'œufs télolécithes, diffèrent en cela des 
autres représentants de la classe, munis d’ovules panlécithes. 
Ces derniers éléments sexuels commencent par se diviser en 
entier, et par constituer une planule cytulaire ; puis, les 
régions centrales de leurs blastomères se confondant les 
unes avec les autres, et se trouvant formées par du deutolé- 
cithe seul, l’état de planule lécithique arrive à s'établir. Mais 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 107 


cette dernière structure se faconne d’une manière secon- 
daire, en succédant à un premier aspect cytulaire ; alors que 
les ovules télolécithes s’établissent directement dans leur 
allure finale. — Quel que soit le mode employé, la planule 
achevée se compose d’un blastoderme périphérique, et d'une 
vésicule vitelline interne, d’un deutolécithe central; elle est 
centrolécithe. Cetle nature de la planule est propre aux 
Arthropodes ; elle paraît ne point exister ailleurs, sauf peut- 
être quelques Hirudinées, et elle entraîne une conséquence 
des plus importantes, en ce qui regarde la disposition mu- 
tuelle de l'embryon et de son annexe nutrilive. 

Les planules lécithiques des autres animaux appartiennent 
aux Mollusques Céphalopodes, à quelques Tuniciers, et à 
plusieurs Vertébrés (Téléostéens, Sélaciens, Sauropsidés). 
Ces formes embryonnaires proviennent d'œufs télolécithes, 
c'est-à-dire pourvus d’une cicatricule ; celle-ci s'étend au- 
tour de l’amas vitellin, de façon à l’envelopper, mais elle 
progresse avec moins de rapidité que sa similaire des 
Arthropodes. De plus, lorsque le blastoderme est ainsi cons- 
titué, il se trouve divisé en deux parts : l’une, épaisse, située 
sur l'emplacement dela cicatricule initiale, est seule chargée 
de façonner l'organisme de l'embryon; l’autre, plus mince, 
étendue autour de l’amas vitellin, se borne à lui servir de 
paroi, et à se résorber avec lui, mais sans jouer de rôle dans 
la production directe de l’économie. Le blastoderme total 
est, par là, scindé en deux régions : une zone embryonnaire, 
el une zone para-embryonnaire, ou vitelline. La première est 
chargée de donner l'embryon, la seconde de composer la 
paroi de la vésicule vitelline ; toutes deux sont contiguës, el 
se rattachent l’une à l’autre jusqu’à disparition complète de 
celle-ci. L’annexe nutritive est juxtaposée au corps du jeune 
individu, et non pas placée dans son intérieur. 

Pareille chose n'existe point chez les Arthropodes. Le 
blastoderme est embryonnaire tout entier ; il ne comporte 
aucune zone strictement vitelline, et entoure, à lui seul, tout 
le deutolécithe. Celui-ci constitue, de ce fait, une vésicule 


108 LOUIS ROULE. 


vitelline interne, et non pas contiguë. Le blastoderme, de son 
côté, façconne l’embryon autour du deutolécithe, et dans son 
intérieur, sans perdre aucune de ses parties en l’employant 
à servir de paroi vitelline. L'état centrolécithe de la planule, 
et l'unité génétique du blastoderme, constants chez les Ar- 
thropodes, contribuent à donner à ces êtres une autonomie 
indiscutable, en les séparant des autres Cœlomates. 


B. Genèse des feuillets primordiaux. — Ces feuillets sont 
au nombre de deux. L'un est extérieur ; il enveloppe l’ovule 
entier, el correspond au protectoderme. L'autre est interne, 
situé en dedans du premier, et placé dans les zones super- 
ficielles de la vésicule vitelline ; il constitue le protendo- 
derme. Le premier est épithélial ; il se compose d’une seule 
assise de cellules plates, juxtaposées. Le second est mésen- 
chymateux ; il consiste en une certaine quantité de cellules 
éparses dans le deutolécithe superficiel, et se comportant 
comme des phagocytes vis-à-vis de ce dernier. Elles se mul- 
tiplient, tout en conservant le même aspect, mais ne sont 
pas également réparties ; leur chiffre est plus considérable 
dans l’extrémité antérieure de l'embryon, et sur sa face 
ventrale, que dans les autres régions. Cette dissemblance est 
un résultat de leur production précoce. 

Les deux feuillets primordiaux proviennent du blasto- 
derme seul ; aucun de leurs éléments ne dérive du deuto- 
lécithe. Pour leur donner naissance, le blastoderme divise 
ses cellules tangentiellement à la surface de l’œuf; chacune 
de ces dernières se scinde, par ce moyen, en deux parts, 
dont l’une est interne, et dont l’autre, extérieure, continue 
à occuper la superficie de l’ovule. Le même phénomène se 
reproduit encore quelques fois aux dépens de celle-ci ; les 
résultats sont semblables aux précédents. Le blastoderme, 
par celte prolifération dirigée dans le sens indiqué, se dé- 
double en une assise simple, périphérique, et un groupe cel- 
lulaire interne; la première est le protectoderme, la se- 
conde le protendoderme. Depuis le moment où ces deux 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 109 


feuillets se délimitent aux dépens de leur matrice commune, 
et ce moment est vite atteint, ils s’'amplifient par leurs pro- 
pres forces, sans rien fournir l’un à l’autre ; ils demeurent 
dans leur situation mutuelle, conservent leurs rapports de 
contiguité, mais là se bornent leurs relations. Le protecto- 
derme grandit, de façon à composer toujours une assise 
simple, superficielle; et le protendoderme augmente le 
nombre de ses éléments, par une multiplication incessante, 
en les répandant à mesure dans le deutolécithe voisin. 

Ce dédoublement n'attend pas, pour s’accomplir, que le 
blastoderme soit entier, et recouvre la surface entière de la 
vésicule vitelline. Il commence à s’opérer dès l'instant où 
les premiers éléments blastodermiques se délimitent au sein 
de la cicatricule ; ces éléments prolifèrent comme il est dit 
plus haut, de manière à établir une assise protectodérmique 
et un groupe protendodermique. Cette impulsion génétique 
suit l'extension du blastoderme en surface, et l'accompagne 
de près. Trois mouvements évolutifs, dirigés dans le même 
sens, s’accomplissent donc à la fois, et se succèdent à peu 
d'intervalle, dans la planulation indirecte des Crustacés : la 
cicatricule s'étend par ses bords, par sa zone plasmodiale, 
en s'annexant le deutolécithe environnant ; elle se convertit, 
un peu en dedans de cette zone, en une assise blastoder- 
mique ; enfin, un peu en dedans de cette dernière région, le 
blastoderme précédent se dédouble en protectoderme et en 
protendoderme. Ces trois phénomènes s’accomplissent en- 
semble, à une minime distance les uns des autres, sur une 
étendue toujours plus grande, de sorte que le blastoderme 
est presque dédoublé en ses feuillets primordiaux, au mo- 
ment même où 1l s'achève. 

Ces trois opérations débutent dans la zone occupée par 
la cicatricule ; cette région correspond à la future extrémité 
antérieure du corps de l'embryon. Elles procèdent, de là, 
vers la face ventrale, pour remonter sur les côtés et sur 
l'extrémité postérieure, afin de se terminer dans la partie 
dorsale. De plus, les premiers éléments protendodermiques 


110 LOUIS ROULE. 


délimités sont également les premiers à se convertir en pha- 
gocytes, et à augmenter leur nombre. Le résultat est, que 
les cellules du protendoderme sont en plus grande quantité 
dans la moitié ventrale du corps que dans la dorsale, et que 
la résorption du deutolécithe commence dans la première 
pour se terminer dans la seconde. 

Les feuillets primordiaux parviennent ainsi à leur état 
final. Le protectoderme constitue une assise épithéliale 
simple, et superficielle. Le protendoderme consiste en un 
mésenchyme, dont les éléments sont épars dans les zones 
périphériques du deutolécithe vitellin, et plus abondants 
dans la région ventrale du corps, où la plupart d’entre eux 
se rassemblent en deux groupes symétriques, dont l’un est 
droit, et l’autre est gauche. Le deutolécithe sert de sub- 
stance fondamentale à ces éléments. Une telle nature du 
feuillet primordial interne est vraiment, parmi les Cœ- 
lomates, spéciale aux Arthropodes. Partout ailleurs, cette 
assise blastodermique est épithéliale, et non point mésen- 
chymateuse ; en prenant l'expression de mésenchyme dans 
son sens le plus large, dans celui d’un tissu aux éléments 
disjoints, et plongés dans une substance intermédiaire. Ici, 
chez les Arthropodes, cette gangue n’est point un produit 
des cellules qu’elle contient, mais se trouve préexister à 
elles, car elle a été déposée dans l’ovule par l'organisme du 
générateur. Cette particularité, relative à la structure du 
protendoderme, revêt, à cause de sa constance, une haute 
valeur ; elle est le principal des caractères, qui contribuent à 
isoler les Arthropodes des autres Cœlomates ; son impor- 
tance, à cet égard, est supérieure à celle tirée de la présence 
de membres articulés, car elle lui est antérieure dans le 
temps, et elle imprime à l'organisme entier une allure spé- 
ciale, en se maintenant dans le mésoderme, et en forcant 
la majeure part du canal digestif à provenir de deux involu- 
lions ectodermiques. 

Si les Arthropodes, en ce sens, possèdent, parmi les Cœ- 
lomates, une originalité certaine, 1l n’en esl plus de même 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 111 


en s'adressant à l’ensemble des Métazoaires. Plusieurs des 
Cœlentérés, et notamment quelques Spongiaires, avec la 
plupart des Hydrozoaires à l’évolution dilatée, présentent 
des phénomènes comparables. Le protendoderme de ces 
derniers animaux se compose, à son début, de cellules pha- 
gocytaires, qui se détachent du blastoderme, et deviennent 
internes par rapport à lui. Seulement, une telle production 
s’accomplit aux dépens d’une blastule, et non d’une planule ; 
les éléments du protendoderme sont tenus en suspension 
dans le plasma qui emplit le blastocæle de la blastule, et ne 
se trouvent point plongés dans un deutolécithe préexistant. 
Les différences entre ces deux phénomènes sont donc consi- 
dérables ; mais elles tiennent uniquement à la présence, ou 
à l'absence, d'un vitellus nutritif, et ne touchent pas à la 
genèse même des feuillets. Les concordances sont frappantes ; 
elles suffisent pour montrer que le développement blas- 
todermique des Arthropodes, s’il leur est spécial parmi les 
Cœlomates, n’est point, cependant, un fait isolé dans le 
monde animal, et que cette singularité n’est pas une raison 
pour . conclure à une erreur dans les observations faites à 
cet égard. 

Au moment où les deux feuillets blastode rmiques primor- 
diaux sont complets, ils produisent les trois feuillets défini- 
tifs. Le protectoderme se borne à demeurer en tant qu’ecto- 
derme ; le protendoderme engendre le mésoderme et l'en- 
doderme. 


C. Genèse des feuillets définitifs. — Ces feuillets sont au 
nombre de trois, comme leurs similaires des autres Cœlo- 
mates, et placés de même. L’ectoderme, extérieur, est une 
assise épithéliale simple. Le mésoderme, intermédiaire, se 
compose de tissus mésenchymateux, creusés de cavités 
schizocæliennes organisées en un appareil irrigateur, et 
conslitue, de beaucoup, la majeure part de l’économie. L’en- 
doderme, interne, consiste, comme l’ectoderme, en une 
couche épithéliale simple. L’ectoderme provient directe- 


112 LOUIS ROULE. 


ment du protectoderme, dont il est la persistance. Le mé- 
soderme dérive du protendoderme, et conserve la structure 
essentiellement mésenchymateuse de ce dernier. L’endo- 
derme découle également du protendoderme, mais en ras- 
semblant ses cellules suivant le mode épithélial. Chacun 
de ces trois feuillets doit être examiné séparément, dans 
son origine comme dans son évolution ; après quoi pourra 
être discutée, dans tous ses détails, la question de leur ho- 
mologie avec leurs correspondants des autres Cœlomates. 


1° £ctoderme. — L’ectoderme est la persistance directe, 
en la même place et avec la même structure, du protecto- 
derme. Il se compose, par suite, d’une assise épithéliale 
simple, déposée à la surface de l’organisme. Il exsude en 
dehors de lui, et pour le recouvrir, une cuticule épaisse, 
qui s’encroûte de calcaire, et donne la carapace. Il s’annexe, 
en outre, quelques éléments périphériques du mésoderme, 
pour les convertir en un tissu conjonctif, situé en dedans de 
lui, et formant un derme ; ce dernier se continue, par sa 
région interne, avec les autres parties du mésenchyme mé- 
sodermique. De plus, il se creuse, entre les paires d’appen- 
dices, de sillons transversaux, qui cerclent le corps suivant 
un plan perpendiculaire à l’axe longitudinal, et où la cuticule 
se trouve plus mince qu'ailleurs ; ces étranglements corres- 
pondent à des lieux deflexion, destinés à permettre les mou- 
vements. Ils donnent à l’individu, par leur présence, un as- 
pect annelé ; cette disposition est une conséquence néces- 
saire du mode de répartition des appendices. 

Tout au début de sa production, l’ectoderme engendre les 
centres nerveux et le canal digestif. Il donne naissance aux 
premiers par une prolifération sur place, suivant le mode 
massif, de ses propres cellules ; une telle multiplication n’a 
lieu que sur une bande médiane et longitudinale, partant de 
l'extrémité antérieure du corps pour aller vers l'extrémité 
postérieure, en longeant la face ventrale. Celle bande est 
simple, et impaire ; son accroissement seul lui procure sa 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 118 


nature double finale. Par contre, le canal digestif dérive 
d’involutions ectodermiques creuses, qui demeurent ainsi en 
s'enfonçant dans le corps. Ces dépressions sont au nombre 
de deux ; leurs bases sont opposées, et leurs sommets se 
rapprochent graduellement, jusqu'à se toucher et à s'unir ; 
le canal digestif est alors complet. L'une d’elles est le sto- 
méon, le stomodæum des auteurs; elle part de la région 
ventrale de l'extrémité antérieure du corps, et donne l’in- 
teslin antérieur. L'autre est le proctéon, le proctodœum des 
auteurs ; elle part de la région dorsale de l'extrémité posté- 
rieure du corps, et fournit l'intestin postérieur. 


2° Mésoderme. — Le mésoderme provient du protendo- 
derme. Ce dernier feuillet se compose, lors de son achève- 
ment, de cellules éparses, en dedans de l’ectoderme, dans 
les zones superficielles de l’amas vitellin: ces éléments sont 
plus nombreux vers la région ventrale du corps que vers la 
dorsale, et la plupart d’entre eux s’y rassemblent en deux 
groupes symétriques, placés de part et d'autre de la ligne 
médiane. Les internes d’entre eux sont chargés d’engendrer 
l'endoderme, et se disposent, à cet effet, en une couche 
épithéliale. Les autres conservent la disposition mésen- 
chymateuse du protendoderme, tout comme les cellules 
dorsales; l’ensemble de celles-ci, se distinguant ainsi de 
l’endoderme, compose le mésoderme définitif. Les élé- 
ments de ce feuillet sont donc épars, du moins à leur début, 
dans le deutolécithe vitellin, qu'ils absorbent à la manière 
de phagocytes, et situés entre l’ectoderme et l’endoderme 
commençant. 

À cause de cette origine, la disposition première du pro- 
tendoderme est conservée par le mésoderme. Les éléments 
de ce feuillet sont plus abondants dans la zone ventrale du 
corps que dans la dorsale, et ils s’y groupent en deux cor- 
dons symétriques, placés de part et d'autre de la ligne 
médiane. Ces bandes parcourent le corps entier suivant son 
axe longitudinal, depuis l'extrémité antérieure jusqu’à 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVIII, 8 


114 LOUIS ROULE. 


l'extrémité postérieure; et leurs cellules augmentent en 
quantité, par une multiplication incessante. Cette proliféra- 
tion est inégale, à cause de la présence des appendices, 
déjà ébauchés à cette époque de l’évolution, et assemblés 
par paires; elle est plus active au niveau de ces organes, et 
moins prononcée dans les espaces intermédiaires. Cette 
inégalité lient au fait que ces cordons doivent fournir aux 
membres tout leur mésoderme, soit la majeure partie de 
leur masse; l'accroissement est donc plus grand à leur 
hauteur. Il suit de là que chacune des bandes présente un 
aspect métamérique ; les segments correspondent aux appen- 
dices. Cette disposition se détruit par la suite, du moins 
dans l’ensemble, au moment où, les appendices s’allongeant 
et se façconnant, les cellules à eux destinées pénètrent dans 
leur intérieur. 

_ On a souvent comparé cet état à celui des Annélides, et 
beaucoup d'auteurs se servent d’une telle ressemblance pour 
rapprocher les Arthropodes de ces derniers animaux. Dans 
la réalité, les deux structures, tout en étant semblables en 
partie, ne sont point homologues, c’est-à-dire ne conservent 
point une ressemblance entière, dans le temps comme dans 
l’espace, depuis leur début. Les embryogénies dilatées et 
les développements condensés des Annélides conduisent, à 
cet égard, au même résullat : la division métamérique au 
mésoderme est due au creusement, suivant une file longitu- 
dinale et régulière, de cavités dans l’intérieur de ce dernier 
feuillet. L'apparition de tels espaces n’est point liée à la 
présence des appendices, car elle précède la genèse de 
ceux-ci, et s'effectue même lorsqu'ils n'existent point. 
Enfin, ces cavités grandissent également, de manière à 
devenir fort amples, et à entourer l'intestin. — De telles 
qualités de temps et de lieu font constamment défaut aux 
embryons des Arthropodes. Une partie seulement de leur 
mésoderme prend une allure métamérique, l’autre restant 
mésenchymateuse. Cette structure segmentée n’est point un 
effet de creusement de cavités, mais celui d’un groupement 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 115 


de cellules en amas compacts, dû lui-même à une inégalité 
de multiplication. Les espaces, qui s’y percent ensuile, sont 
nombreux, irréguliers, et nullement en rapport avec la dis- 
position segmentaire. Celle-ci est liée à la présence des 
appendices, puisqu'elle s'établit après la production de ces 
derniers, et d'une manière telle que chacun des métamères 
soit à la hauteur d’un des appendices; la connexité est si 
grande, que la relation de cause à effet s'impose à l'esprit. 
Enfin, en aucun cas, les cavités mésodermiques ne s’ampli- 
fient, d’une manière régulière, au point d’entourer l'intestin. 
— L'opposition est donc des plus nettes, entre les Trocho- 
zoaires polymériques et les Arthropodes, en ce qui concerne 
la nature de leur segmentation; les ressemblances entre les 
deux phénomènes, même au sujet du mésoderme pris en 
lui-même el sans tenir compile de son origine différente, 
sont toutes de surface, et ne correspondent en rien à des 
homologies. 

La seule similitude porte sur l’origine des cavités cœlo- 
miques, dont le mésoderme est creusé dans les deux cas; 
si ces espaces revêtent une forme particulière dans chaque 
groupe, leur point de départ est le même. Ils se creusent 
sur place, dans le mésoderme, à la façon de fentes, d’abord 
étroites, qui grandissent ensuite, et ne dérivent en rien de 
l’entéron; à cet égard, ils correspondent à des schizo- 
cœælomes. Seulement, le schizocælome des Trochozoaires 
polymériques s’orgauise, sauf quelques exceptions offertes 
par la classe des Hirudinées, en un oligocælome, dont les 
parois sont épithéliales; alors que celui des Arthropodes, 
augmentant le nombre de ses cavités et les assemblant en un 
appareil irrigateur, se convertit en un polycælome, dont les 
travées limitantes se composent de tissus mésenchymateux. 

Le mésoderme embryonnaire donne naissance à la plus 
grande part de l'économie. Il fournit la musculature, avec le 
issu conjonctif, peu abondant, interposé à ses faisceaux, ou 
placé sous l’ectoderme. Il engendre l'appareil irrigateur 
entier, avec son cœur, son plasma, et ses éléments figurés. 


116 LOUIS ROULE. 


Enfin, il produit les glandes sexuelles, et les régions proxi- 
males de leur conduits vecteurs. 


3° Endoderme. — L'endoderme dérive du protendoderme, 
au même titre que le feuiliet moyen. Les cellules les plus 
internes, des deux amas protendodermiques ventraux, se 
rapprochent les unes des autres. Elles se rassemblent, dans 
chacun de ces derniers, sur une seule rangée, où elles sont. 
juxtaposées et contiguës ; par là, elles perdent leur aspect 
mésenchymateux, et se distinguent ainsi de leurs voisines, 
qui demeurent dans leur état initial et composent le méso- 
derme. À cause même de cette juxtaposition, elles prennent 
une forme cubique, par leur compression mutuelle, et se 
trouvent acquérir une disposition épithéliale. — Les deux 
couches ainsi produites sont distinctes l’une de l’autre, 
puisque chacune d'elles découle de l’un des amas protendo- 
dermiques ventraux; elles ressemblent à autant de petiles 
calottes, incurvées en dedans, et séparées par une grande 
quantité de deutolécithe. Elles grandissent ensuite, se rap- 
prochent par leurs bords, s'unissent, et constituent finale- 
ment une seule vésicule volumineuse, impaire et médiane, 
dont la cavité contient le deutolécithe intermédiaire, empri- 
sonné lors de leur extension. Cette vésicule est l’entéron; sa 
paroi, formée par l’union des deux calottes accrues, conserve 
sa nature d’épithélium simple, et n’est autre que l’endo- 
derme. 

Cet endoderme est vraiment un feuillet unique; dès son 
apparition aux dépens du protendoderme, il se maintient 
dans son unité, et poursuit son évolution dans une même 
direction, dont le but est la genèse de l’entéron. Plusieurs 
auteurs ont cependant décrit, chez divers Arthropodes, deux 
endodermes, l’un primaire, et l’autre secondaire ou définitif. 
Les uns ont pris le protendoderme pour le premier, mais 
sans reconnaître sa valeur de feuillet blastodermique pri- 
mordial, m ses connexions génétiques avec le mésoderme. 
Les autres, accordant au deutolécithe une nature cellulaire, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 117 


lui octroient, en surplus, la valeur de feuillet embryonnaire, 
et le considèrent alors comme un endoderme primaire. Une 
telle divergence d'opinions entraînait, comme conséquence, 
une assez grande confusion dans les interprétations; d’au- 
tant plus que, dans les deux cas, une part des observations 
se trouvait être exacte. L’endoderme vrai est effectivement 
précédé, dans le temps, par un autre feuillet ; en outre, dans 
les ovules à segmentation totale, le deutolécithe commence 
par se diviser, pour perdre ensuite toute structure cellulaire, 
par l’émigration des noyaux et du blastolécithe vers la 
périphérie. Seulement, le feuillet antérieur à l’endoderme 
est un feuillet primordial, et non point un endoderme strict ; 
il ne se borne pas à persister comme endoderme définitif, 
mais possède une valeur génétique double ; il est un pro- 
tendoderme, chargé de donner naissance, à la fois et à ses 
dépens, au mésoderme et à l’endoderme. En ce qui concerne 
le second cas, la segmentation ne s'étend au deutolécithe 
que par un effet de la présence du blastolécithe dans la 
masse de ce dernier; au moment où le vitellus évolutif se 
sépare du nutritif, en emportant les noyaux avec lui, le 
deutolécithe demeure privé de toute structure cellulaire ; 
il n'est pas un feuillet blastodermique, capable d'engendrer 
des éléments figurés,' mais bien un amas de matériaux 
alimentaires destinés à l'embryon, et rien de plus. — En 
somme, dans la réalité, il n’existe qu'un seul endoderme, 
qu'un seul feuillet blastodermique interne, chargé de limiter 
léntéron’ ; *: THEY 

L'origine de cet endoderme épithélial, aux dépens d’un 
protendoderme mésenchymateux, est des plus remarquables, 
à deux égards. D'abord, en ce que les Arthropodes sont les 
seuls, parmi les Cœlomates, à posséder une telle provenance 
de leur feuillet interne. Puis, en ce qu'une modification de 
cette sorte contribue, pour sa part, à préciser les données, 
que jai exposées en premier lieu dans mon mémoire sur le 
développement des Annélides, pour les étendre dans mon 
Embryologie générale et dans mon Æmbryologie comparée. 


118 LOUIS ROULE. 


Contrairement à l'opinion des frères Hertwig, le mésenchyme 
n'est pas un feuillet déterminé, immuable dans ses carac- 
tères, et se bornant à s’accroître sans modifier sa structure; 
il est seulement, comme l’épithélium du reste, un état, sous 
lequel certains feuillets sont capables de se présenter, soit 
d’une manière temporaire, soit d’une façon permanente. Il 
est une qualité d'objet, et non pas l’objet lui-même. 

Le grand mérite des frères Hertwig a été de montrer 
l'existence constante de ces deux qualités, épithéliale ou 
mésenchymateuse, des feuillets embryonnaires, et de sim- 
plifier par là l'interprétation et la compréhension des phé- 
nomènes de l’histogenèse. Leur tort, bien qu’ils soient re- 
venus quelque peu sur leurs opinions premières, par trop 
systématiques, a été de considérer cette nature des feuillets 
comme tellement liée au feuillet lui-même, que l’un n'existe 
pas sans l’autre. Dans la réalité, les faits sont plus divers. 
Un feuillet, appartenant à l’un ou à l’autre de ces deux 
états, est capable, dans le cours de son évolution, de modi- 
fier sa manière d’être, soit en totalité, soit en partie, et de 
passer à son contraire. Les observations, relatives à des as- 
sises épithéliales qui deviennent mésenchymateuses, sont 
assez nombreuses ; il en est de même pour des couches 
d’épithélium qui engendrent des tissus mésenchymateux {les 
Vertébrés par exemple), et les frères Hertwig ont été obligés 
de le reconnaître. 

Les données touchant le changement d’un mésenchyme 
en épithélium sont, par opposition, plus rares; mais elles 
existent pourtant. La genèse particulière de l’endoderme des 
Arthropodes en est une. Une seconde est offerte par le feuil- 
let correspondant des Hydrozoaires, parmi les Cœlentérés ; 
leur endoderme, d’abord mésenchymateux chez la jeune 
larve, se régularise par la suite, et devient épithélial, de facon 
à limiter la cavité entérique. — Des notions similaires sont 
fournies par d’autres phénomènes tenant, non plus au déve- 
loppement des assises embryonnaires, mais à l’histogenèse 
dans l'organisme achevé. L’endothélium des cavités de l’ap- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 119 


pareil irrigateur, comme celui des oligocælomes, s'établit et 
se répare aux dépens du tissu conjonctif environnant, qui est 
un mésenchyme. De même, chez les Mammifères mono- 
delphes, l’épithélium de la paroi utérine est reconslitué 
après la parturition, ainsi que Mathias Duval l’a démontré, 
par le tissu conjonctif sous-jacent. 

Toutes ces constatations d'ordres divers conduisent au 
même résultat; la nature épithéliale ou la nalure mésen- 
chymateuse sont seulement des qualités, des états, suscep- 
tibles de provenir l’une de l’autre, et de se remplacer. Pour 
demeurer dans la vérité des faits de l'histogenèse, tout en 
synthétisant ces dermiers, 1l convient de dépasser la notion, 
beaucoup trop étroite, du mésenchyme, telle que l’ont éta- 
blie les frères Hertwig, et de s'adresser aux relations des 
lissusenvers eux-mêmes etenvers les milieux ambiants.Ceux- 
ci, sous le rapport de leur structure comme sous celui de 
leur disposition, appartiennent à deux types : les fissus narié- 
taux et les tissus comblants, le pleurenchyme et le parenchyme. 
Les premiers recouvrent l’organisme ou limitent ses cavités 
internes ; ils se composent de cellules juxtaposées. Les se- 
conds emplissent les espaces laissés entre les précédents ; 
ils consistent en éléments figurés, plongés dans une subs- 
tance intermédiaire, non cellulaire, solide ou liquide. Tous 
deux sont capables de changer de nature et de passer à 
l’autre, lorsque les conditions liées à celle-là se modifient 
pour se convertir en celles qui sont connexes à celle-ci, et ré- 
ciproquement ; une telle transformation s’effectuant, soit 
dans tout le tissu mis en cause, soit dans une partie seule- 
ment, soit dans ce qu'il engendre au cours de son évolution. 
— Les données de l’histogenèse, et de la structure des feuil- 
lels embryonnaires, semblent vraiment dépendre des condi- 
tions ambiantes, des relations établies entre les tissus, leur 
disposition, leur rôle, et ce qui les entoure ; elles rentrent ainsi 
dans les phénomènes généraux de l’adaptation. Il suffit en 
ce mémoire, pour montrer leur réalité, de les appliquer aux 
Arthropodes. Le blastoderme, tout en se façonnant, recou- 


120 LOUIS ROULE. 


vre la surface de l’ovule : 1l se compose de cellules contiguës, 
et appartient au type du pleurenchyme, des tissus pariétaux. 
Des deux feuillets primordiaux qu'il engendre, l’un, le pro- 
tectoderme est superficiel comme lui: il est constitué de 
même. L'autre, le protendoderme, se trouve en rapport avec 
le deutolécithe, qui emplit l'espace limité par le feuillet ex- 
térieur ; il pénètre dans ce vitellus, y répand ses éléments, 
el passe à l’état de tissu comblant, de parenchyme. Le pro- 
tendoderme, à son tour, se subdivise en deux feuillets: le 
mésoderme et l’endoderme. Celui-ci est destiné à limiter la 
cavité entérique ; 1l perd son aspect de tissu comblant, pour 
prendre celui de tissu pariétal. Celui-là occupe l’espace 
compris entre l’endoderme et l’ectoderme; il conserve l’état 
de tissu comblant, bien qu'il augmente à l'excès le nombre 
de ses éléments, et qu'il les différencie de manières diverses 
pour se prêter au façonnement de plusieurs appareils. — La 
loi de l'adaptation permet ainsi de comprendre les principes 
directeurs de l’histogenèse, qui découlent d'elle. L’adapta- 
tion s'exerce tout aussi bien sur les cellules, sur les éléments 
de l’organisme, que sur l'organisme lui-même, et c'est à 
elle, complétée par l'hérédité, qu'il convient de remonter, 
pour trouver l'explication des formes, quelles qu’elles 
soient, dans la limite des moyens de notre connaissance. 


4° Discussions sur l'homologie des feuillets embryonnatres 
des Arthropodes avec ceux des autres Cœlomates. — Les 
qualités particulières aux feuillets blastodermiques des Ar- 
thropodes, et tout aussi bien aux primordiaux qu’aux défini- 
fs, conduisent à penser qu'ils ne sont point les homologues 
de leurs similaires des autres Cœlomates, sauf en ce qui con- 
cerne le protectoderme; ils leur correspondent seulement 
par leur situation dans l’organisme embryonnaire, mais 
diffèrent d’eux par leur provenance. — Homologie signifie 
identité d’origine, dans Le temps comme dans l’espace. Deux 
systèmes sont homologues, quelle que soit leur nature défi- 
nilive, lorsque leurs ébauches sont conformées de même, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 127 


naissent d'une manière synchrone par rapport aux objets 
environnants, et découlent d’un même appareil. Par contre, 
deux systèmes, dont la situalion finale se trouve être sem- 
blable, mais dont les débuts sont différents, ne sont point ho- 
mologues ; l’analogie seule existe en ce cas, c'est-à-dire une 
similitude superficielle, et non point une identité fondamen- 
tale et essentielle. Or, ilsemble bien que cette dernière qualité 
soit la seule à invoquer dans la comparaison des feuillets 
des Arthropodes avec ceux des autres Cœlomates. 

Les assises des premiers sont disposées comme celles 
des seconds, et affectent entre elles, lorsqu'elles sont facon- 
nées, les mêmes relations; elles prennent également nais- 
sance en deux temps, les feuillets primordiaux d’abord. 
les définitifs ensuite; mais là se bornent les ressemblances. 
Le protendoderme des Arthropodes est un tissu comblant, 
dès son origine ; celui des autres Cœlomates est un tissu 
pariétal, un épithélium, destiné à limiter une cavité entéri- 
que, qui s’ébauche en même temps que lui. Celui-ci est 
engendré par une gastrulation, dont on retrouve les traces 
dans les développements les plus condensés ; celui-là est pro- 
duit par une sorte de cytulation, comparable à celle des 
Hydrozoaires, mais accomplie aux dépens d’une planule 
lécithique. En résumé, le protendoderme des uns n’a point 
la même origine que celui des autres, et ne lui est point ho- 
mologue ; cette absence d'homologie, en ce qui regarde le 
feuillet primordial interne, entraîne forcément celle des deux 
feuillets définitifs, le mésoderme et l’endoderme, qui pro- 
viennent de lui. Ces derniers se ressemblent par leur dispo- 
sition mutuelle, comme par la nature des organes qu'ils 
faconnent, mais leurs origines sont différentes. Ceux des 
Arthropodes découlent d’un protendoderme établi en tissu 
comblant, ou mésenchymateux, pour continuer à employer 
l'expression des frères Hertwig, et ceux des autres Cœlo- 
mates dérivent d’un protendoderme épithélial, établi en un 
tissu pariétal. 

Le défaut d’homologie ne commence à se manifester 


122 LOUIS ROULE. 


qu'au moment de la genèse des feuillets primordiaux. Le 
blastoderme des Arthropodes est, en effet, strictement l’ho- 
mologue de celui des autres animaux. En comparant entre 
eux tous les œufs télolécithes, car, en pareille occurence, il 
est indispensable de ne prendre que des objets ayant mêmes 
qualités, on voit, avec constance, le blastoderme provenir 
de la cicatricule. Celle-ci grandit, se convertit en cellules, 
et s’élale à la surface de l'œuf. — La même homologie s’éla- 
blit, en considérant les œufs dont la segmentation est totale, 
soit qu'ils aboutissent à des planules, soit qu'ils conduisent 
à des blastules. Le blastoderme est partout, el en tous cas, 
homologue à lui-même. 

La privation de ressemblance commence ensuite. Chez les 
Cœlomates autres que les Arthropodes, le protendoderme dé- 
coule du blastoderme par le moyen d'une gastrulation, dans 
les développements dilatés ou normaux, et consiste en une 
assise épithéliale simple; dans les développements conden- 
sés, le blastoderme s’épaissit et passe à l’état d’un épithélium 
stratifié, dont la couche extérieure est le protectoderme, et 
dont les rangées internes composent le protendoderme. Il 
n’en est point ainsi pour les Arthropodes; la gastrulation 
n'existe pas chez eux, même à l’état de vestiges. Le blasto- 
derme de leurs embryons consiste en une assise épithéliale, 
qui émet, dans l’espace limité par elle, des éléments isolés, 
épars, dont la totalité représente Le feuillet primordial in- 
terne. — La genèse du protendoderme est, ainsi, différente 
dans les deux cas : d’où découle l’absence d’homologie en ce 
qui concerne cette couche embryonnaire. Par contre, le pro- 
tectoderme, qui correspond àla persistance, autour de l’orga- 
nisme, de la partie, laissée en place, du blastoderme initial, 
est homologue à lui-même dans la série entière des Cœlo- 
mates. Le défaut, en cette matière, atteint le protendoderme 
seul et, par suite, ses deux dérivés, le mésoderme et l’endo- 
derme; tout en étant moins appréciable en ce dernier, à 
cause de sa situation constante comme limilante de la cavité 
entérique. | 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 193 


Les premières données, relatives à l’homologie des feuil- 
lets, ont été établies par Huxley et par A. Kowalevsky. Elles 
ont été généralisées ensuite, et étendues à tous les animaux 
pluricellulaires, par E. Hæckel, qui s’est servi d'elles pour 
fonder sa théorie de la gastrule. Cette synthèse a été trop 
hâtive et trop systématique ; elle existe bien, mais à la con- 
dition de ne pas la considérer comme applicable de la même 
façon à tous les Métazoaires. Cependant, elle simplifiait 
d’une telle manière les choses du développement, que beau- 
coup de naturalistes l’ont considérée comme une sorte de 
principe fondamental, et se sont attachés à retrouver la 
gastrulation chez les êtres où on ne l'avait point encore ren- 
contrée. Il en à été ainsi, notamment, pour les Arthropodes, 
et cette idée préconçue a entraîné la plupart des erreurs 
d'interprétation, relalives au développement de ces êtres : le 
souci de trouver une invaginalion gastrulaire portant à con- 
sidérer la moindre dépression, la moindre courbure, comme 
s y rapportant. Comme le phénomène de l’invagination n’est 
pas le seul des caractères de la gastrulalion, comme il est 
nécessaire que la cavité ainsi façonnée devienne l’entéron, il 
était impossible de raccorder les états entre eux, et celle 
difficulté entraînait, comme conséquence, une divergence 
considérable dans les opinions. 

Les travaux effectués par plusieurs auteurs sur le déve- 
loppement des Spongiaires et des Hydrozoaires ont montré, 
en ces dernières années, sur ce qui touche les Cœlentérés, 
que des feuillets embryonnaires sont capables de prendre 
naissance, même dans des évolutions dilatées, par des pro- 
cédés autres que la gastrulation. C’était là un premier coup 
porté à la théorie générale de l’homologie complète des 
assises blastodermiques. Les considérations, fournies par les 
frères Hertwig sur le double état du mésoderme, ont égale- 
ment contriué à restreindre la valeur de cette notion. — 
Aujourd'hui, à ce qu’il me semble, il n’est plus possible de 
considérer comme exacte la pensée que les feuillets em- 
bryonnaires des Métazoaires sont des homologues ; dans la 


124 LOUIS ROULE. 


réalité, ils diffèrent les uns des autres par leur origine. Leur 
homologie existe bien, mais à la condition, comme je l’ai 
exposé dans mon Æmbryologie générale, de la prendre dans 
chaque embranchement, ou dans chaque groupe d'embran- 
chements voisins ; elle cesse, dès qu’on veut l’étendre à 
tous les Métazoaires. Ainsi, pour ce qui regarde les Cœlo- 
males, le protendoderme des Arthropodes ne correspond pas 
à celui des autres; mais ce feuillet est homologue à lui- 
même chez tous les Arthropodes, comme, à en juger d’après 
les faits acquis, il est homologue à lui-même chez tous les 
Cœlomates autres que ces derniers. 

Cette démonstration découle des considérations précé- 
dentes, exposées dans les paragraphes consacrés au vitellus 
et aux feuillets; elle les résume, en ce qui concerne la signi- 
fication des phénomènes constatés. Il est cependant en elle 
un point délicat, non encore examiné, qu'il importe de ré- 
soudre, pour la rendre certaine, el la débarrasser de toute 
obscurité. — Sauf quelques rares exceptions, offertes par 
plusieurs Crustacés et diverses Arachnides, au sujet des- 
quelles les auteurs ne sont, du reste, pas d'accord, la seg- 
mentation ovulaire des Arthropodes conduit, à cause de la 
richesse de l’ovule en vitellus nutritif, à une planule, et non 
à une blastule. Or, on le sait, la présence du deutolécithe 
dans l’œuf entraîne, par des déplacements dans le temps 
comme dans l’espace, des altérations souvent considérables 
dans les phénomènes de développement. Il s’agit de savoir si 
ces modificalions ne sont pas telles, qu’elles masquent une 
gastrulation, existant comme base essentielle de l’embryo- 
génie. 

La chose, selon toute évidence, ne peut être résolue que 
par comparaison entre similaires. Si, comme l’on y est trop 
porté maintenant, on en vient à considérer le phénomène en 
soi, en dépassant les faits, en introduisant la métaphysique 
dans la science, on peut penser que toutes les altérations 
sont possibles, et que, peut-être, il existe chez les Arthro- 
podes une gastrulation fondamentale, trop bien cachée pour 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 195 


être appréciable à nos sens. Mäis un tel raisonnement ne 
cadre point avec la méthode scientifique, basée en entier 
sur l'observation des objets et de leurs qualités, sans aller 
plus loin que les constatations objectives, et se bornant à 
déduire les conclusions immédiates. Dans le cas particulier, 
la présence du deutolécithe entraîne des altérations connues, 
mais n'en produit quun certain nombre; et nous n'avons 
pas le droit, pour nous conformer à la logique, d’aller au 
delà de cette constatation, en admettant la réalité de chan- 
gements dont on soupçonne seulement l'existence. 

La planule des Arthropodes est lécithique. Des planules 
semblables existent chez d’autres Cœlomates, notamment 
les Mollusques céphalopodes et les Vertébrés; ceux-ci ont 
été étudiés d'une manière fort complète, en ce qui concerne 
le faconnement de leurs feuillets, et 1l est permis de les 
choisir comme exemples dans cette comparaison. Or, chez 
ces animaux, pourvus d’une telle planule, la genèse gastru- 
laire des feuillets se révèle de la façon la plus nelte. Ainsi, 
les Sélaciens produisent la majeure part de leur endoderme 
au moyen d'une véritable invagination gastrulaire; chez 
les Oiseaux, la cavité sous-germinale est l’homologue, ainsi 
que l’a démontré Mathias Duval, d’un entéron, dont les 
connexions directes avec le dehors sont établies par un en- 
téropore (ligne primitive, blasiopore). Tout, dans le dé- 
veloppement des Vertébrés munis d'œufs riches en deutolé- 
cithe, dénote la présence d’une part des phénomènes carac- 
téristiques de la gastrulation; celle-ci existant, avec toutes 
ses qualités essentielles, chez les Vertébrés dont les ovules 
contiennent peu ou point de vitellus nutritif. — Il n’en est 
pas ainsi pour les Arthropodes. Aucune des phases de leur 
évolution ne montre la réalité d’une gastrulation ; l’entéron 
se creuse dans l’intérieur même de l'embryon, et selimite par 
un endoderme issu d’un protendoderme mésenchymateux ; 
les dépressions superficielles, prises pour des entéropores 
(ou des blastopores), ne sont en réalité rien de tel, car leurs 
connexions et leur fin diffèrent entièrement de celles des 


126 LOUIS ROULE. 


entéropores vrais. — En s’en tenant à la comparaison des 
phénomènes, et l’on ne peut faire davantage, les planules 
des Arthropodes ne sont point semblables, en ce qui con- 
cerne la genèse de leurs feuillets, à celles des animaux dont 
la gastrulation est la base essentielle du développement. 
Partant, et cette conclusion s'impose, aucun fait n'autorise 
à croire que la gastrulation soit aussi la base essentielle du 
développement des Arthropodes, en s’y trouvant masquée 
par des altérations trop grandes, dues à la présence du vitel- 
lus nutrilif. 


D. Cellules vitellines. — Les auteurs désignent par ce 
nom, d’une manière générale, les éléments figurés, épars 
dans le vitellus nutritif. Seulement, la plupart d’entre eux 
n'accordent pas une telle expression à tous ces derniers ; ils 
choisissent, soit dans le temps, soit dans l’espace. Les uns 
appellent ainsi, tantôt les premières cellules du protendo- 
derme, tantôt les cellules de la région dorsale et des parties 
latérales du mésoderme. Les autres ne nomment de cette 
façon que les plus gros parmi ces éléments, el reconnaissent 
que les petits font partie des assises blastodermiques. Il ré- 
sulle de ces divergences une grande diversité d'opinions, 
autant sous le rapport de l'origine de ces cellules vitellines, 
que sous celui de leur fin. Pourtant, il existe, dans la majo- 
rilé de ces appréciations, une idée commune, qui est l’auto- 
nomie des cellules vitellines, c’est-à-dire leur indépendance 
vis-à-vis des vrais feuillets embryonnaires. 

Présentée ainsi, cette interprétalion est inexacte. En ras- 
semblant toutes les observations faites par les auteurs, sans 
suivre ces derniers dans leurs assertions trop systématiques, 
à cause souvent de la nature incomplète de leurs études, on 
en vient au résultat fourni par mes recherches : les cellules 
vilellines ne sont autres que les éléments des feuillets blasto- 
dermiques dont la structure est celle d’un mésenchyme, 
c'est-à-dire du protendoderme d'abord, et du mésoderme 
ensuile. Leur aspect particulier est dû à leur absence de 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 194 


cohésion, puisqu'elles sont éparses dans le deutolécithe, et 
à leur possession fréquente d’expansions pseudopodiques. 
Leur diversité de taille est un effet de leur croissance ; les 
jeunes sont forcément plus petites que les autres, prêtes à se 
segmenter. Leur répartition variable découle de plusieurs 
causes : d’abord, la structure mésenchymateuse de leur en- 
semble, dont les limites sont, par suile, indéterminées; de 
plus, leur abondance dans la région ventrale du corps, à 
cause de la production prochaine des cordons mésoder- 
miques destinés aux appendices. Il convient d'ajouter à ces 
dernières une autre cause, bien qu'elle soit d’une nature dif- 
férente : la méthode employée pour fixer les embryons et 
préparer les coupes, les petites cellules vitellines passant 
aisément inaperçues dans le deutolécithe, les grosses étant 
mieux visibles. 

En somme, les cellules vitellines des auteurs n'existent 
pas, en tant qu'éléments indépendants ; et ce nom devrait 
cesser d’être employé. Elles sont les composantes de cer- 
tains des feuillets embryonnaires, le protendoderme et le 
mésoderme ; et elles n’ont aucune valeur propre, si ce n’est 
celle de l’assise blastodermique à laquelle elles appar- 
tiennent. 

Le fait est des plus nets chez les Crustacés. Soit avant 
toute segmentation, soit après une segmentation totale et 
préalable, le blastolécithe, possédé par l'œuf de ces animaux, 
devient superficiel. Il se convertit en cellules, groupées en 
une assise également superficielle, qui est le blastoderme. 
Celui-ci produit les deux feuillets primordiaux, par sa proli- 
fération suivie de son dédoublement ; parmi eux, le proten: 
doderme répand ses cellules dans le deutolécithe, où elles 
prennent leur aspect caractéristique. La nature et la signifi- 
cation des feuillets, leur présence commune aux dépens du 
blastoderme, sont très appréciables. 

Il n’en est pas tout à fait de même chez d'autres Arthro- 
podes, et surtout chez les Insectes. Le blastolécithe, dans 
l’œuf de ces êtres, commence par être mélangé à tout le 


128 LOUIS ROULE. 


deutolécithe ; il s’en sépare peu à peu, et se convertit à 
mesure en cellules, sans attendre pour cela d’être devenu 
superficiel tout entier. C'est sous la forme de cellules 
distinctes qu'il se porte à la surface de l’ovule, et d’une 
manière progressive, les unes parvenant plus tôt que les 
autres à leur disposition finale. En outre, le nombre des 
éléments ainsi produits est supérieur à celui qui serait suf- 
fisant pour recouvrir la périphérie de l’œuf ; aussi, les der- 
niers venus sont-ils obligés de demeurer internes, et de se 
placer en dedans de ceux qui occupent la surface. Tous, 
cependant, constituent le blastoderme à un égal degré. 
Seulement, ce blastoderme ne consiste pas en une assise 
simple ; il est divisé en deux couches concentriques, un blas- 
toderme externe, et un blastoderme interne. — Au mo- 
ment où doit s’opérer la genèse des deux feuillets primor- 
diaux, elle se trouve accomplie par le fait seul de cette struc- 
ture du blastoderme : la couche extérieure persiste comme 
protectoderme, et l’interne comme protendoderme. Il semble 
donc que celle-ci naît dans la masse du vitellus, et possède 
une certaine indépendance vis-à-vis de celle-là. Dans la réa- 
Nité, les deux proviennent également du blastoderme, et 
sont conformées comme leurs homologues des Crustacés; 
la différence d’origine, toute d'apparence, est un effet du 
mode particulier employé dans la segmentation. 


IV. APPENDICES (figures 7 à 16, et 56 à 63). — Ces appa- 
reils doivent être examinés, d’abord dans leur disposition 
générale, ensuile dans leur structure. Ces données seront 
suivies de considérations sur le système, nommé par les 
auteurs l'organe dorsal des embryons d’Isopodes. 


À. Disposition générale des appendices. — Les appendices 
ne naissent point isolément sur le corps, mais apparaissent 
par paires. Les deux éléments d'une même paire se mon- 
rent en même temps, et se trouvent placés, dès le début, 
dans leur finale situation mutuelle; tous’deux sont égaux, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 129 


symétriques, insérés sur la face ventrale du corps, de part et 
d'autre de la ligne médiane, et non loin d’elle. — Les diver- 
ses paires ne se façonnent pas ensemble, mais bien les unes 
après les autres. Les premières formées sont situées dans la 
région antérieure du corps, et les dernières dans la région 
postérieure. Celles-là s’indiquent alors que le blastoderme 
n'a pas encore recouvert la surface entière de l’ovule; 
celles-ci ne commencent à devenir appréciables qu'au mo- 
ment où les feuillets blastodermiques définitifs sont déli- 
mités. R | 

La genèse des paires d’appendices procède avec régularité 
d'avant en arrière. La première à prendre naissance occupe 
l'extrémité antérieure du corps, et correspond aux pre- 
mières antennes ; la dernière venue est reléguée à l’extré- 
mité postérieure du corps, et donne les derniers pléopodes. 
Entre les deux extrêmes s'établit, avec une complète régu- 
larité dans le temps comme dans l’espace, la série des 
autres membres : les appendices de la seconde paire se 
formant après ceux de la première et un peu en arrière 
d’eux ; ceux de la troisième agissant de même vis-à-vis de 
leurs similaires de la seconde; el ainsi de suite jusqu’à la 
dernière. — La conséquence d’une telle uniformité est la 
disposition finale des membres, groupés, sur la face ventrale 
du corps, en deux files régulières, partant de l'extrémité 
antérieure de l'embryon pour aller jusqu’à l'extrémité pos- 
térieure, et placés, ou peu s’en faut, à égale distance les uns 
des autres. Le nombre total des paires est de dix-neuf; lors- 
que ce chiffre est atteint, aucune genèse supplémentaire ne 
se manifeste. 

La régularité, à cet égard, est tout aussi grande dans le 
temps, que dans l’espace; des intervalles égaux séparant 
les uns des autres les instants d'apparition. Aucune stase 
particulière ne s'établit après un certain nombre de ces pro- 
duclions, après quoi le mouvement génétique viendrait à 
recommencer. D'une manière plus spéciale, le laps de 


temps, écoulé entre la date d’apparition de la troisième 
ANN. SC. NAT. Z00L. XVI, 9 


130 LOUIS ROULE. 


paire et celle de la quatrième, est égal à celui intercalé à 
la date correspondante de la seconde et à celle de la troi- 
sième, ou à celle dés autres couples. Rien ne dénote le 
maintien, soit dans la forme du corps, soit dans la succession 
des phénomènes, et pendant un certain instant, d’une dispo- 
sition équivalente, en ce qui concerne le nombre des appen- 
dices, à l’état de la larve Vauplius. Les phases évolutives se 
déroulent sans arrêt. 

Les membres se modifient ensuite, pour revêtir leur 
structure finale ; ces changements s’accomplissent d’une 
manière connexe à leur place sur le corps, suivant leur 
numéro d'ordre en allant d'avant en arrière. La série totale 
comprenant dix-neuf paires, la 1" de celles-ci donne les 
deux antennes de la première paire, la 2° les deux antennes 
de la seconde, la 3° les mandibules, la 4° et La 5° fournissent 
les quatre mâchoires ou maxilles, la 6° devient la paire des 
pattes-mâchoires ou des maxillipèdes, les 7°, 8°, 9°, 10°, 11°, 
19°, 13° se transforment pour produire les sept paires de 
pattes thoraciques ou péréiopodes, et les 14°, 15°, 16°, 17°, 
18° et 19° agissent de même pour les six paires de pattes 
abdominales ou pléopodes. Aucun de ces membres ne 
s’atrophie. 

Bien que la quantité des anneaux, vraiment délimilés 
autour du corps de l'adulte et séparés par des sillons inter- 
annulaires, soil inférieure au chiffre des paires d’appendices, 
à cause de la coalescence des segments antérieurs pour for- 
mer une têle, la comparaison des Crustacés supérieurs aux 
inférieurs permet de considérer chaque paire comme répon- 
dant, d’une manière virtuelle ou d’une façon réelle, à un 
anneau. Il suit de là que l’économie du Porcellio, comme 
celui des autres Édriophthalmes du reste, se compose essen- 
tiellement de dix-neuf segments, dont les six premiers 
s'unissent pour donner la tête, les treize autres, qui appar- 
tiennent soit au thorax, soit à l’abdomen, demeurant dis- 
tincts. — Cependant, plusieurs auleurs admettent la réalité 
d’un chiffre plus élevé, égal à vingt, ou à vingt et un. Ces 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 131 


naturalistes considèrent comme un segment l'extrême région 
postérieure, qui est une simple dépendance du sixième 
anneau abdominal. De plus, ils assimilent à un nouveau 
segment l’ensemble des zones céphaliques qui portent les 
yeux. Aucun fait, pourtant, n'autorise à admettre une telle 
opinion; les organes oculaires naissent à fleur de peau, en 
dehors de la série régulière des appendices, et après qu’elle 
s'est établie; ils sont indépendants de cette dernière, et 
leur valeur morphologique ne peut, en conséquence, être 
identifiée à celle des membres véritables. Cette absence 
d'homologie s'étend, par suite, aux régions qui les pos- 
sèdent. 

Au moment où les appendices prennent naissance, ils ont 
l'aspect de petits mamelons coniques, groupés par paires, 
que séparent les unes des autres des intervalles assez larges. 
Ces derniers ne sont pas les vrais sillons inter-annulaires: 
ceux-ci, plus étroits et de contours plus précis, apparais- 
sent un peu plus tard, el s'étendent, suivant un plan trans- 
versal, tout autour du corps de l'embryon. Leur nombre 
est de treize ; l’antérieur s’établil entre la sixième et la 
septième paire des appendices, de façon à séparer la tête 
du thorax ; les autres se manifestent entre toutes les paires 
suivantes, le postérieur se trouvant placé entre la cinquième 
et la sixième paire des membres abdominaux. 


B. Structure des appendices. — Les appendices ne sont, 
en somme, que des saillies locales de la région superficielle 
de l'organisme, modifiées en vue de certaines fonctions. 
L’ectoderme et le mésoderme entrent seuls dans leur consti- 
tution. | 

À son début, chaque appendice est un petit mamelon 
conique, inséré sur le corps par une large base, limité par 
l’ectoderme, et contenant du deutolécithe avec plusieurs 
cellules mésodermiques. Il grandit, de préférence suivant 
son axe longitudinal, et, à mesure, se divise en articles au 
moyen d'étranglements transversaux. Son deutolécithe se 


152 LOUIS ROULE. 


résorbe; l’ectoderme se recouvre d’une cuticule ; les élé- 
ments mésodermiques augmentent en nombre, et se modi- 
fient, en continuité avec leurs similaires du tronc, les uns 
en fibres musculaires, les autres en globules sanguins; l’ap- 
pendice parvient ainsi à son état final. Ces notions générales 
sont applicables à tous, sauf quelques particularités en ce 
qui concerne les antennes. 

L’ectoderme, placé à la surface des éléments appendicu- 
laires, commence par ressembler à celui du tronc ; 1l devient, 
ensuite, quelque peu différent. Tout en consistant en une as- 
sise épithéliale simple, il augmente la hauteur de ses cellules, 
et les rend à peu près cylindriques. — Dans la région cépha- 
lique, l’ectoderme engendre les centres cérébraux; ceux-ci 
pénètrent dans les jeunes antennes, au point que ces der- 
nières, à leur début, consistent en expansions de l’ébauche 
cérébrale, recouvertes par une couche ectodermique. Puis, 
le cerveau se séparant de l’ectoderme, un isolement sem- 
blable s'établit dans chaque antenne, à mesure qu’elle 
s’allonge ; des éléments mésodermiques, venant de la tête, 
pénètrent dans la fissure de séparation, et s’y organisent en 
fibres musculaires. La structure de l'antenne s’établit par ce 
moyen : une assise ectodermique superficielle, entourant 
un feutrage musculaire, au centre duquel se trouve un volu- 
mineux nerf antennaire. Celui-ci est la persistance directe, 
accrue et amplifiée, de l'expansion première envoyée par 
l’ébauche cérébrale. 


C. Organe dorsal. — Plusieurs auteurs, à commencer par 
Bobretzky, ont signalé, à plusieurs reprises, la présence, 
sur le corps de l'embryon, d’un organe particulier, au rôle 
énigmatique, qu'ils ont nommé, à cause de sa position, 
l'organe dorsal. Chez divers Isopodes, et notamment les Por- 
cellio avec les Oniscus, cet appareil, de venue précoce, con- 
sisterait en une membrane, parfois percée d’un orifice à son 
sommet, recouvrant à la manière d’une selle Ia région dor- 
sale de l’économie. Ailleurs, chez les Ase/lus, il se compo- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 139 


serait d’une paire de mamelons cylindriques, assez longs, 
placés de part et d'autre de la ligne médiane, dans cette 
même région dorsale. Ces appareils, quel que soit leur aspect, 
seraient des annexes embryonnaires stricts, en ce sens qu'ils 
ne passent pas à l'adulte. 

Il est à remarquer que les Ase/lus sont vraiment les seuls 
à posséder de tels appendices ; une erreur d'interprétation, 
dans l'étude des formes successives présentées par l'embryon, 
est à invoquer, par contre, en ce qui concerne les premiers 
genres cités. Huet a, du reste, reconnu le fait depuis plu- 
sieurs années, car il écrit n'avoir jamais rencontré cel appa- 
reil, malgré ses recherches, soit chez le Porcellio scaber, soit 
chez la Philoscia muscorum, soit chez la Ligia oceania. W en 
est de même pour Jourdain, dont les études ont porté sur 
les Oniscus et les Porcellio; ce naturaliste, bien qu’il consi- 
dère comme des enveloppes spéciales les produits du cli- 
vage de la membrane vitelline, exprime, en somme, l’opi- 
nion que l'organe dorsal des auteurs n'existe pas comme 
système autonome et indépendant : l’objet pris pour cet 
organe est une zone où ne parviennent point les enveloppes 
précédentes. 

Les dispositions particulières, et quelque peu variables 
suivant les individus, prises par la région où le deutolécithe 
disparaît en dernier lieu, ont causé cette erreur. Le vitellus 
nutritif occupe un plus grand volume que les appareils pre- 
nant sa place; l'achèvement de sa résorption s’accomplil 
vers le milieu de la face dorsale du corps. Ces deux faits 
réunis conduisent à un même résultat ; la zone, où la résorp- 
tion se termine, se soulève, au-dessus de l'organisme, en une 
saillie bombée, plus ou moins forte, qui s’atrophie à son 
tour, dès l'instant où les derniers vestiges du deutolécithe sont 
absorbés. Ce mamelon est l'organe dorsal des auteurs ; il se 
sépare du reste du corps par un étranglement, qui concourt 
à limiter sa base, et à lui donner une certaine indépendance; 
mais il n’est point un appareil spécial. Il répond seulement à 
la dernière, des parties du corps, où se trouve du vitellus 


134 LOUIS ROULE. 


nutritif. Elle était confondue avec ses voisines, au moment 
où toutes contenaient ensemble de ce dernier, et s’en trouve 
‘distincte, par sa plus grande taille relative, lorsqu'elle est 
seule à en renfermer. De plus, la cavité péri-embryonnaire 
ne parvient à ce niveau que vers la fin de l’évolution ; aussi, 
le sommet de cette saillie demeure-t-il, pendant un temps 
assez long, directement attaché à la membrane vitelline, 
alors que les autres régions de l’économie sont séparées de 
cette dernière. k 

Ces diverses particularités donnent au mamelon dorsal un 
aspect propre, qui permet de comprendre l'erreur dans 
laquelle les auteurs sont tombés. Il convient de le recon- 
naître en surplus, les contractions subies par l'embryon, soit 
par l’action des réactifs, soit par les manipulations que néces- 
site son examen, ont souvent pour effet de rendre plus net lé- 
tranglement basilaire, de le faire descendre sur les côtés du 
corps, de détacher même l’ectoderme du deutolécithe, et de 
fournir, en somme, à l'appareil, des contours plus précis que 
ceux possédés normalement par lui. Mais il n’en est pas 
moins vrai que celte saillie n’est pas un organe réel, c’est-à- 
dire un ensemble de tissus possédant une fonction déter- 
minée; elle correspond à une masse locale de vitellus 
nutritif, soulevant, à cause de son volume, les téguments 
placés au-dessus d'elle, et ne différant en rien des autres 
parties de l'économie embryonnaire, au moment où elles 
étaient pourvues du même élément vitellin. Les figures 12, 
13, 14 et 15, dans la planche Il, donnent à comprendre com- 
ment s'établit ce bombement dorsal, comment il se circon- 
scrit davantage à mesure qu'il diminue de dimensions, et 
comment il finit par disparaître, lorsque les derniers vesliges 
du deutolécithe sont résorbés. 


V. CENTRES NERVEUX (figures 29 à 55, et 56 à 62). — Les 
centres nerveux proviennent de l’ectoderme. Ils dérivent 
d’une ébauche commune, simple, impaire, médiane, placée 
sur la face ventrale du corps, élendue suivant l'axe longitu- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 135 


dinal depuis l’extrémité antérieure jusqu’à l'extrémité pos- 
lérieure. Ce rudiment, d'apparition précoce, prend nais- 
sance avant même que le blastoderme ait achevé d’envelop- 
per tout le vitellus ; 1l consiste en un épaississement local 
de l’ectoderme, qui grandit ensuile par ses propres forces, 
en augmentant le nombre de ses éléments constitutifs. Il a 
l'aspect d’un cordon, soudé à l’ectoderme par sa base, et 
enfoncé dans le vitellus par sa périphérie ; il commence en 
avant de la région où se creuse, peu après, le stoméon, 
contourne cetle zone, et continue à occuper le milieu de la 
face ventrale, jusqu’à l'extrémité postérieure de l'organisme, 
où 1l cesse à peu de distance du proctéon. Son apparition 
s'effectue presque en même temps sur toute l'étendue de la 
place qu'il occupe. 

L'ébauche nerveuse s’amplifie ensuite, en s’épaississant, 
et conservant sa nature simple et impaire. Le stoméon se 
façonne, pendant que ce phénomène s’accomplit, et sa pré- 
sence a pour effet de diviser en trois parts unies l’ensemble 
du cordon nerveux. L'une d’elles, courte, placée en avant de 
la dépression stoméale, ayant même avec les parois (ectoder- 
miques) de cette dernière des relations étroites de jonction, 
occupe l'extrémité antérieure de l’économie : elle doit four- 
nir les ganglions cérébraux. La seconde, divisée en deux 
bandes par l’orifice stoméal, contourne les bords de cette 
ouverture, et relie la première partie à la troisième : elle 
devient, en conservant sa situation, le collier œsophagien. 
Enfin, la dernière, de beaucoup la plus longue, commence 
en arrière du stoméon, et va finir non loin du proctéon : 
elle donne la moelle ventrale de l'adulte, encore nommée la 
chaîne nerveuse ventrale. 

Celle-ci subit, dans sa forme, des modifications plus com- 
plexes que ses voisines. Elle s’épaissit inégalement, de ma- 
nière à posséder des régions plus larges, et d’autres plus 
élroites; elle prend l’aspect d’un cordon noueux, dont 
les nodosités, égales entre elles, sont, en outre, situées à 
égale distance les unes des autres. Cette disposilion va en 


136 LOUIS ROULE. 


s’accentuant, et finit par lui procurer une structure segmen- 
taire. Chacune des zones élargies se trouve placée au niveau 
d’une paire des appendices. La nature métamérique de la 
moelle ventrale est donc liée à l'existence des appendices, el 
à leur mode de répartition sur lecorps; chacun des seg- 
ments médullaires est destiné à devenir un ganglion, chargé 
d'innerver les membres correspondants. Uue relation de 
cause à eflet paraît exister en cette occurrence : la nature 
segmentaire de la moelle est un résultat de la présence et 
du groupement régulier des appendices. — Une telle struc- 
ture est surtout accentuée dans la moitié antérieure de ce 
centre nerveux, dans celle qui appartiendra au thorax. Elle 
est moins prononcée dans la moitié postérieure, qui doit 
revenir à l’abdomen, et y disparaît même par la suite; cette 
moitié postérieure est, du reste, frappée, en ce qui concerne 
les Isopodes terrestres, dont le pléon est petit, d’une sorte 
de déchéance, qui la fail devenir une simple annexe du gan- 
glion thoracique postérieur. 

Les centres nerveux s’épaississent pendant que ces chan- 
gements s’accomplissent en eux. Leur élargissement s’eflec- 
tue surtout par leurs côtés, qui arrivent à être plus volumi- 
neux que la zone médiane. Celle-ci est une bande étroite, ca- 
pable même de disparaître par places, en ce qui concerne les 
régions inler-ganglionnaires de la moelle, et chargée d’unir 
entre eux les deux côtés. Comme cette disposition va en 
s’accentuant, ceux-ci ne tardent pas à prendre la prédomi- 
nance, et à devenir les parties importantes du système ner- 
veux; l’ébauche impaire et simple, primitive, s’est donc 
convertie en un appareil double, entièrement orienté suivant 
la symétrie bilatérale qui régit l'organisme. 

Pour produire les premiers rudiments de l’ébauche ner- 
veuse, la zone ectodermique, désignée à cet effet, augmente 
le nombre de ses cellules, et les dispose sur deux ou trois 
rangs. Puis, ses éléments se multiplient par eux-mêmes, 
d’une manière indépendante de l’ectoderme, qui se borne à 
les recouvrir du côté de l'extérieur ; ils sont, à leur début, 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 194 


assez volumineux et distincts, ensuite se confondent les uns 
avec les autres, et composent un syncytium plurimucléé. 
La suite de cette évolution consiste en l’épaississement pro- 
agressif de cette masse syncytiale, et en la multiplication de 
ses noyaux. Les éléments primordiaux, issus de l’ectoderme, 
paraissent, de ce fait et pendant un temps, avoir une cerlaine 
autonomie; aussi, ont-ils recu, de plusieurs auteurs, des 
noms particuliers : 1ls correspondent aux cellules ganglho- 
gènes de Viallanes, aux neuwroblastes de Weehler. Ces appel- 
lations ne sont, pourtant, point nécessaires. Ces cellules 
sont destinées à engendrer les ébauches nerveuses, et cons- 
tituent les premiers vestiges de ces dernières. Leur taille est 
un effet de leur provenance immédiate de l’ectoderme, dont 
les éléments sont assez gros; et leur délimitation un résul- 
tat de la venue tardive de la coalescence en un syncytium. 
Elles sont seulement les premières cellules nerveuses, 
encore privées de tout rôle fonctionnel, et n'ayant que le 
caractère embryonnaire de multiplication. 

Pendant une assez longue durée de leur évolution, les 
noyaux sont également répartis dans lesyncytium, constitué 
lui-même par un protoplasme finement granuleux. Au mo- 
ment de la croissance prédominante des côtés, les noyaux, 
tout en devenant plus nombreux, se portent vers la péri- 
phérie de l’ébauche, dont le milieu se convertit en subs- 
tance fibrillaire. Cette dernière finit par se trouver assez 
volumineuse dans les régions latérales du cerveau et de la 
moelle, et par constituer, d’une manière à peu près exclu- 
sive, soit l’anneau œsophagien, soit les connectifs médul- 
laires. Les noyaux appartiennent, presque en propre, aux 
ganglions cérébraux et à ceux de la moelle. 

À mesure que ces changements s’accomplissent, les 
centres nerveux se séparent de l’ectoderme, et s’isolent 
de lui, en diminuant de plus en plus leurs communes 
zones de jonction. [ls se rendent autonomes, composent 


un système indépendant, et parviennent ainsi à leur état 
final. | 


138 LOUIS ROULE. 


VI. Tuse niGesrir. (fig. 35 à 55, et 60 à 64). — Cet appa: 
reil est, chez l'adulte, d’une seule continuité. Il consiste en 
un canal, étendu de la bouche à l’anus, muni, vers le pre- 
mier tiers de son trajet, de deux paires de lobes entériques 
(tubes hépatiques des auteurs). Malgré cette simplicité finale, 
il dérive de trois ébauches, d’abord séparées et indépen- 
dantes les unes des autres, ensuite unies et confondues en 
un même organe. Deux de ces ébauches donnent le canal; 
la troisième fournit les lobes. Celle-ci n’est autre que l’enté- 
ron, dont la paroi est l’endoderme. Les deux premières cor- 
respondent au stoméon et au proctéon; elles équivalent à 
des dépressions tégumentaires, dont la paroi est constituée 

par l’ectoderme, qui s’enfoncent dans le corps jusqu’à se 
souder en un canal continu. Malgré leurs différences de posi- 
tion dans l’espace, ces deux invaginations ont même origine 
essentielle, et s'équivalent; par contre, l’ébauche entérique, 
de provenance endodermique, est d’une autre nature. — 
Un tel développement de l'appareil digestif existe chez tous 
les Arthropodes, et leur est propre. Leur originalité en ce 
sens est encore accrue par ce fait que l’entéron engendre 
une part restreinte du système entier : les lobes entériques 
chez les Crustacés, l'intestin moyen chez les Insectes. 

En ce qui concerne plus particulièrement le Porcelho, le 
stoméon offre, à son début, l'aspect d’une dépression ecto- 
dermique, large et courte, qui s’enfonce d'avant en arrière 
dans l’économie ; sa paroi consiste, comme l’ectoderme 
dont il découle, en une seule assise cellulaire. Il pénètre 
dans le corps, mais n’en dépasse point le tiers antérieur; ce 
faisant, il se différencie en deux parts, dont l’une, ouverte 
en dehors, est tubuleuse, et dont l’autre se renfle en une 
poche. L'orifice extérieur devient la bouche, et le conduit 
tubuleux l’æœsophage ; la portion renflée constitue l'estomac, 
et s’unit, à la fois, à l'extrémité antérieure du proctéon et à 
celle de l’entéron. L'estomac est donc une dépendance du 
stoméon, et appartient à l’intestin antérieur ; contrairement 
à celui des Insectes, souvent nommé le ventricule chyli- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 139 


fique, qui dérive de l’entéron. La paroi de celui-ci est d’ori- 
sine endodermique, et celle du premier de provenance 
ectodermique ; en conséquence, ces deux organes, malgré 
la ressemblance de leurs dispositions, ne sont point homo- 
logues. — Les modifications histogénétiques, subies par les 
tissus du stoméon, sont peu complexes ; elles se bornent à 
un épaississement des assises épithéliales. Les cellules, qui 
les composent, deviennent cubiques d’abord, et cylindriques 
ensuite. Elles se rangent sur plusieurs couches dans la paroi 
œsophagienne, et constituent un épithélium stratifié; par 
contre, leur plaque demeure simple, sauf en quelques 
régions surélevées en saillies, dans la majeure partie de la 
paroi stomacale. — En résumé, le stoméon de l'embryon 
fournit l'intestin antérieur de l'adulte, scindé en deux 
régions : un œsophage et un estomac. 

. Le proctéon embryonnaire donne, à lui seul, tout L'ile 
tin postérieur de l’économie définitive, et produil ainsi la 
portion la plus étendue du système digestif. Il n'a, pour ce 
faire, qu'à s’allonger dans le corps en conservant sa forme 
tubulaire, et qu'à parvenir au niveau de l’estomac, où il se 
joint, en même temps, à ce dernier et à l’entéron. Son 
aspect de canal cylindrique, au calibre égal sur toute son 
étendue, lui est acquis dès son début; son unique change- 
ment consiste en son extension croissante, qui l’enfonce 
d’arrière en avant dans l'organisme, et l’amène au contact 
de l’estomac, après lui avoir fait parcourir, en moyenne, les 
deux tiers de la longueur du corps. Aucune autre modifica- 
tion, ni différenciation, ne s établissent en lui-même. Son 
orifice postérieur devient l’anus de l'adulte. — Les cellules de 
sa paroi, de provenance ectodermique, se disposent en une 
assise épithéliale simple, sont cylindriques, et se main- 
tiennent ainsi, dès les premières phases de l'apparition du 
proctéon. 34 

Les lobes entériques (tubes hépatiques des auteurs) pro- 
viennent de l'entéron. Celui-ci, au moment où ses deux par- 
ties constitutives, d’abord séparées, se joignent et s’accolent, 


140 LOUIS ROULE. 


consiste en une vésicule close, emplie par du deutolécithe. 
Son extrémité antérieure demeure indivise; elle s’avance 
vers la zone d'union du stoméon et du proctéon, et se soude 
à elle de façon à communiquer avec ceux-ci. Les autres 
régions entériques se divisent, en deux parts d'abord, et en 
quatre par la suite, au moyen d’étranglements de plus en 
plus profonds, qui se manifestent en premier lieu dans 
l'extrémité postérieure de l’organe. Le deutolécithe interne 
disparaît par résorption, laissant à sa place un espace vide; 
et ces quatre parties s’allongent, comme le corps entier, de 
manière à prendre un aspect tubuleux. L’organe atteint 
ainsi sa forme finale : celle de quatre tubes, qui s'unissent 
deux par deux, pour se jeter dans le canal digestif, dont ils 
sont seulement des annexes. Ces derniers ne proviennent 
point du canal lui-même, au moyen de diverticules de sa 
cavité, ou d’épaississements de sa paroi; ils lui sont étran- 
gers d’abord, et ne se joignent à lui que par la suite. — Cette 
absence de connexions premières est encore rendue plus 
nette par la différence d'origine des éléments qui consti- 
tuent la paroi des lobes. Ces cellules composent l’endoderme 
par leur ensemble. Elles sont cubiques, ou faiblement cylin- 
driques, et disposées sur une seule couche. Elles émettent 
des expansions pseudopodiques, tant que l’espace limité par 
elles est occupé par du vitellus nutritif; elles agissent, vis-à- 
vis de lui, à la facon de phagocytes. Ces prolongements dis- 
paraissent avec leur cause efficiente, au moment où le deu- 
tolécithe se trouve résorbé. 


VII. Muscurarure (figures 60 à 68). — La musculature 
provient en entier du mésoderme embryonnaire. Sauf en ce 
qui concerne les dimensions inégales des faisceaux qui la 
composent, et la répartition régulière de ceux destinés à 
mouvoir les appendices, elle conserve, dans son ensemble, 
la disposilion mésenchymateuse de son ébauche. Parmi les 
éléments de cetle dernière, et sauf ceux consacrés à 
fournir les globules de l'appareil irrigateur, la plupart des 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 141 


autres se convertissent en fibres musculaires: peu donnent 
du tissu conjonctif, assez rare dans le corps du Porcelho, 
comme, du reste, dans celui de tous les Arthropodes, où il 
constitue surtout le derme des téguments. L'ensemble de 
cette musculature peut être ramené à un tissu conjonctivo- 
musculaire, où la part conjonctive est minime, et dans le- 
quel le plus grand nombre des fibres se rassemblent en 
faisceaux délimités. 

Les modifications sont du même ordre pour toutes les 
cellules qui se transforment en fibres musculaires; elles 
commencent dès la résorplion achevée du deutolécithe envi- 
ronnant. 

Chacun des éléments rétracte les expansions pseudopodi- 
ques, qui lui servaient pour la phagocytose vitelline; il de- 
vient ovalaire. Son protoplasme, finement granuleux, con- 
tient un seul noyau. Puis, cet état atteint, il produit de la 
substance contractile, du sarcoplasme, qu'il dépose au- 
tour de lui, et dont il s’environne. Le dépôt est continu, et 
non point localisé en une région spéciale de la cellule mise 
en cause; mais il est plus épais sur les deux bouts de l’ovale. 
— La genèse continuant à s'effectuer suivant la même direc- 
tion, l'élément grandit, en s’amplifiant surtout dans le sens 
de son axe longitudinal, et change son allure; d’ovalaire, il 
devient fusiforme d’abord, cylindrique ensuite, et pointu 
vers ses deux extrémités. Il se compose, en majeure part, 
d’un sarcoplasme homogène, contenant, en son milieu, la 
cellule initiale, c’est-à-dire le noyau enveloppé du proto- 
plasme granuleux. Îl a perdu sa nature première, simple, et 
s'est converti en un corps complexe, où la portion contrac- 
tile accroît, sans cesser, son volume. 

Au moment où la jeune fibre est, en moyenne, trois ou 
quatre fois plus grosse qu’à son début, son noyau se divise 
en deux. Chacune des moitiés s’entoure d’une portion du 
protoplasme adjacent; et toutes deux, ainsi munies, s’écar- 
tent l’une de l’autre, par le dépôt entre elles de nouveau 
sarcoplasme. L'élément contient deux noyaux, passe à l’état 


142 LOUIS ROULE. 


plurinucléé, et s’amplifie, par la production constante de 
substance contractile supplémentaire; il s’allonge davantage, 
et augmente à mesure le nombre de ses noyaux, par la divi- 
sion réitérée de ceux qu’il possède. En même temps, le sar- 
coplasme perd son aspect homogène, et se différencie tout 
d’abord en fines fibrilles juxtaposées, parallèles à l’axe 
longitudinal de la fibre; puis, chacune de ces dernières se 
divise en disques superposés. L'élément prend ainsi sa struc- 
ture striée caractéristique, et arrive à sa structure finale. 
Dès l'instant où une telle différenciation est acquise, les 
nouvelles portions contractiles se déposent à l’état fibrillaire 
et strié, ou se modifient rapidement pour y parvenir, sans 
demeurer homogènes au préalable. 

Chacune des cellules primordiales s’est convertie, par 
ce procédé, en une fibre musculaire complexe. Deux évolu- 
tions connexes aboutissent à cette fin : d'abord, le dépôt du 
sarcoplasme, engendré par le protoplasme granuleux, et 
disposé autour lui; ensuite, la multiplication de l’élément 
initial, qui prolifère, tout en demeurant enveloppé par sa 
gangue sarcoplasmique, et se résout en un certain nombre 
de masses protoplasmiques nucléées. Ces deux développe- 
ments montrent bien que la fibre musculaire n’est point un 
élément simple, au même titre que la cellule épithéliale ou 
que la cellule conjonctive, mais un corps compliqué, et formé, 
dans le cas des Arthropodes, d'une première base conjonc- 
tive, capable de multiplication, à laquelle s'ajoute une gaîne 
de sarcoplasme; celle-ci prenant la prédominance, à cause 
des nécessités fonctionnelles. 


VIII. APPAREIL IRRIGATEUR (figures 41 à 67). — Cet appa- 
reil constitue, à lui seul, tout le cœlome de l'organisme; il 
répond à un polycælome. Ses cavités ne sont autres que les 
espaces, plus ou moins réguliers, creusés dans la trame 
conjonctivo-musculaire du mésoderme; son liquide cireu- 
lant se compose d’un plasma tenant en suspension des élé- 
ments figurés. 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 143 


L'origine du cœur est un peu différente de celle des autres 
parties du système. L’ébauche de cet organe, d'apparition 
assez tardive, consiste en un amas, un cordon allongé, de 
cellules mésodermiques placées sur le proctéon; elle prend 
naissance au moment où disparaît le deutolécithe situé dans 
cette région. Ces éléments se groupent, rétractent leurs ex- 
pansions pseudopodiques, et se multiplient de façon à aug- 
menter en nombre. Lorsque leur masse atteint une certaine 
taille, une cavité se creuse dans son intérieur, pour grandir 
avec rapidité; cette extension est telle, que les cellules de 
l’ébauche finissent par se trouver réparties sur une seule 
couche, disposée autour de l’espace central, et lui formant sa 
paroi. — Le rudiment du cœur est alors constitué. Simple et 
impair dès son commencement, il ne lui reste qu’à amplifier 
sa cavité, pour parvenir à son état défimtif. Les cellules en- 
veloppantes grandissent en s'élargissant, afin de suivre cet 
accroissement ; leurs nouvelles portions supplémentaires sont 
faites d’une substance contractile, d’un sarcoplasme sembla- 
ble à celui des fibres musculaires, et possédant les mêmes 
caractères. 

Si l’on s’en tenait, dans cette étude, à l’examen de coupes 
transversales pratiquées sur l'embryon, les constatations 
seraient telles qu’elles viennent d’être exposées; elles ten- 
_draient à faire admettre que le cœur est un organe indépen- 
dant, dès l’abord, du reste de l'appareil irrigateur, et 
destiné à se raccorder avec lui d’une facon tardive. Les 
coupes longitudinales, et les recherches par transparence, 
montrent qu'il n’en est pas ainsi. La première ébauche du 
cœur, sous l’état de cordon massif, se rattache par ses deux 
bouts à d’autres groupes de cellules mésodermiques, chargés 
de façonner les principaux vaisseaux par le percement de 
cavités dans leur intérieur ; elle fait partie de leur système, 
et se trouve en continuité avec eux. Celte liaison se main- 
lient lorsque les vides se creusent, tout aussi bien dans le 
cœur que dans les amas cellulaires avoisinants. Le cœur 
n’est point un organe isolé ; dès son commencement, il se 


144 LOUIS ROULE. 


trouve compris dans l'appareil irrigateur ; ses caractères par- 
ticuliers sont dus, et à l’amplitude de sa cavité propre, et 
à la nature contractile des éléments de sa paroi. 


IX. — QUALITÉ DU DÉVELOPPEMENT CONSIDÉRÉ EN LUI- 
MÈME. — Le développement du Porcellio est condensé. Cette 
qualité, due à la présence d’un abondant vitellus nutritif, 
entraîne des déplacements de deux sortes, les uns dans le 
temps, et les autres dans l’espace. Les premiers vont jus- 
qu'à des omissions. 

Le principal, des déplacements dans le temps, touche au 
tube digestif; ce dernier n’est complet, et capable d'activité 
fonctionnelle, qu’au moment où l’évolution totale s'achève, 
et où tous les organes se terminent. L'union de ses {rois 
parties s’accomplit bien après l'instant où les pattes sont 
toutes présentes, où les centres nerveux sont délimités, où 
la plupart des appareils de relalion sont formés. — Un dé- 
placement, allant jusqu’à l’omission, est fourni par la 
segmentation ovulaire. Le blastolécithe et le deutolécithe se 
trouvant séparés l’un de l’autre, la phase de la segmentation 
totale, possédée par plusieurs Isopodes, les Ase/lus par 
exemple, fait défaut, et manque entièrement. 

Les déplacements dans l’espace sont moins accusés, tout 
en étant assez nets. L’anus, au lieu de se percer en sa place 
exactement terminale, commence par être quelque peu dor- 
sal; de même, les appendices postérieurs sont, à leur début, 
plutôt terminaux que ventraux. La présence du deutolécithe 
détermine, de son côté, des modifications de forme relative- 
ment considérables, puisque l'embryon, à mesure qu'il 
avance en son évolution, diminue de taille dans le sens trans- 
versal. 


QX 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 14 


RÉSUMÉ. 


L'étude, qui fait l’objet du présent mémoire, est consacrée 
au développement total du Porce/!o scaber Leach : elle est 
divisée en deux parties, dont la première (pages 26 à 77) 
traite de la série des phases évolutives, en insistant sur les 
modifications d'ensemble, et dont la seconde (pages 78 à 144) 
contient les données plus spéciales, relatives à l’histogenèse 
et aux changements intimes des tissus. Elle sera suivie d’un 
second mémoire, exposant les particularités de la segmenta- 
tion ovulaire et de la genèse des feuillets chez l’Ase/lus aqua- 
ticus L. Celui-ci terminera la première partie, employée à 
l'examen des Édriophthalmes, de mes recherches sur le déve- 
loppement des Crustacés. Ces deux études, par leur compa- 
raison, permettront d'établir des notions préliminaires, 
capables d'expliquer certains caractères offerts, dans leur évo- 
lution, par les autres représentants du groupe, et par les 
Arthropodes des sections voisines. 

Les faits généraux, qui découlent des observations sur le 
développement des Arthropodes, sont exprimés dans les 
pages (1 à 14) servant d'introduction à ce mémoire. Les 
phénomènes, plus spéciaux au Porcelho, se ramènent aux 
données suivantes. 


Ï. — SÉRIE DES PHASsES (pages 26 à 77). — Cette série 
est continue dans le temps; elle s’accomplit sans aucune 
stase. Cependant, il est nécessaire, pour la commodité des 
études, d'y introduire plusieurs coupures, sous la forme de 
trois phases principales, elles-mêmes subdivisées en divers 
états. — La première phase (lettre À dans les figures ; 
pages 27 à 38 du texte; résumée page 37) comprend 
tous les états établis, depuis la fécondation, jusqu’au façon- 
nement du blastoderme et de ses feuillets primordiaux. — 
La deuxième phase (lettre B dans les figures ; pages 38 à 52 


du texte ; résumée page 51) contient les élats relatifs à la 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XvII, 10 


146 LOUIS ROULE. 


genèse des feuillets définitifs. — Durant la troisième phase 
(lettre C dans les figures; pages 52 à 77 du texte ; résumée 
page 77), les organes s’ébauchent, et se complètent, aux 
dépens de ces feuillets embryonnaires définitifs. 


IT. — DÉVELOPPEMENT DES ORGANES (pages 78 à 144). 
— L'ovule fécondé diminue de volume à mesure qu'il se 
convertit en un embryon. Ilest entouré par une membrane 
vitelline, contre laquelle il s'applique d’abord, et dont il se 
sépare pendant qu'il évolue. L'espace péri-embryonnaire, 
ainsi laissé entre cette membrane et l'organisme, se rem- 
plit d’un liquide, issu du deutolécithe pour la majeure part ; 
cette sérosité joue le rôle d’un coussinet protecteur, facile à 
remplacer (pages 78 à 87). 

L’ovule est télolécithe ; sa substance se compose d’un volu- 
mineux amas de deutolécithe, et de plusieurs îlots superfi- 
ciels de blastolécithe, dont le principal est la cicatricule ; ces 
deux éléments de l’œuf ont même structure fondamen- 
tale, et ne diffèrent l’un de l’autre que par la présence ou 
l'absence des granules vitellins. Le blastolécithe donne seul 
les cellules du corps de l'embryon ; la cicatricule s’accroil, à 
cet effet, en augmentant sa surface, se convertissant en cel- 
lules, et divisant son noyau pour en fournir les parcelles à 
ces dernières ; l’amplification en surface s’accomplit par 
l'annexion progressive du blastolécithe superficiel. Le deuto- 
lécithe sert d’aliment, et ne produit aucun élément figuré ; 
il compose une vésicule vitelline interne. Celle-ci est résorbée 
par phagocytose, la plupart des cellules issues du blastolé- 
cithe agissant comme phagocytes vis-à-vis d'elle ; ces phago- 
cytes sont les cellules du protendoderme, munies d’expan- 
sions amœæboïdes, et se multipliant à mesure qu'elles 
détruisent le deutolécithe pour s’en nourrir (pages 87 
à 104). 

La segmentation est partielle, car le deutolécithe ne se 
scinde point; la cicatricule, par son extension, enveloppe ce 
dermer d’une couche cellulaire continue, qui est le blasto- 


DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 147 


derme. Tout en augmentant sa surface, celui-ci se divise en 
une couche épithéliale extérieure, et un amas interne de cel- 
lules éparses dans le deutolécithe; la première est le protec- 
toderme, le second le protendoderme ; tous deux corres- 
pondent aux feuillets primordiaux issus du blastoderme. Les 
feuillets définitifs s’établissent ensuite aux dépens des pri- 
mordiaux ; le protectoderme demeure comme ectoderme; le 
protendoderme se subdivise en une part mésenchymateuse, 
qui est le mésoderme, et une part épithéliale, composée de 
deux ébauches destinées à s'unir, qui est l’endoderme. A 
cause de leur origine et de leur nature particulières, les 
feuillets des Arthropodes ne sont point les homologues de 
leurs correspondants des autres Cœlomates. L'état mésen- 
chymateux, spécial aux éléments du protendoderme, leur 
vaut souvent, de la part des auteurs, le nom de cellules 
vitellines ; ce terme devrait cesser d’être employé, car il sert 
à désigner des éléments qualifiés d’une façon suffisante par 
leurs caractères essentiels (pages 104 à 128). 

Les appendices naissent par paires ; leur genèse procède 
régulièrement d'avant en arrière ; leurs modifications finales 
s’accomplissent suivant leur position sur le corps. Chacun 
d'eux correspond à une saillie locale des téguments, com- 
posée d’une couche ectodermique extérieure et d’un amas 
mésodermique central. Le soi-disant organe dorsal, décrit 
par plusieurs auteurs, n’est en réalité qu'un mamelon dorsal, 
temporaire, produit par le deutolécithe non encore résorbé 
(pages 128 à 134). 

Les centres nerveux proviennent de l’ectoderme; leur 
ébauche est continue, simple, et impaire ; elle se différencie, 
par la suile, en cerveau, collier œsophagien, et moelle ven- 
irale, tout en s’accroissant par ses côtés et devenant double 
par places (pages 134 à 137). 

Le tube digestif est fourni par l'union de trois parties, 
d’abord indépendantes les unes des autres. Deux d’entre 
elles, le stoméon et Le proctéon, issues d’involutions ectoder- 
miques, donnent le canal digestif lui-même ; la troisième, 


148 LOUIS ROULE. 


l'entéron, produite par la soudure des deux ébauches endo- 
dermiques, engendre les lobes entériques (tubes hépatiques 
des auteurs), annexes de l'appareil digestif (pages 138 à 
140). 

La musculature dérive du mésoderme ; après la résorp- 
tion du deutolécithe, la plupart des éléments de ce feuillet 
se convertissent, soit, pour le plus petit nombre, en cellules 
conjonclives, soit en fibres musculaires par la production, 
autour de chacun d’eux, d’une gaine de sarcoplasme (pages 
140 à 142). 

L'appareil irrigateur, organisé en un polycælome, dépend 
également du mésoderme; ses cavités correspondent aux 
espaces, plus ou moins régularisés, creusés dans la trame 
conjonctivo-musculaire précédente ; ses globules proviennent 
des éléments mésodermiques, non employés dans le façonne- 
ment de cette trame; le cœur est engendré par une ébauche 
simple et médiane, dont les cellules se convertissent en fibres 
musculaires aplaties (pages 142 à 144). 

Le développement du Porcellio, étant condensé, comporle 
des déplacements et des omissions (page 144). 


LISTE DES AUTEURS CITÉS DANS CE MÉMOIRE 


BENEDEN (Ed. van). — Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 1869. 

BoBreTzxy. — Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, 1874. 

Bonnier (Voir Giard). 

Brooks. — Philosophical Transactions, 1883. 

BüLzzar. — Philosophical Transactions, 1878, II. 

Doxrn. — Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, 1867. 

Duvaz(MarTaras). — Atlas d’'embryologie.Paris; Masson,1889.— Le placenta des 
Rongeurs. Paris ; Alcan, 1892, et Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. 

GiaRD ET BONNIER. — Contributions à l'étude des Bopyriens. Travaux de 
l'Institut zoologique de Lille, et du Laboratoire de zoologie marine de 
Wimereux; tome V. Lille, 1887. 

GROBBEN. — Arbeiten aus der Zoological Institut zu Wienn, 1879 et 1881. 

HERTwWIG (R. et O.). — Die Cœlom-Theorie. Iena, 1881. 

HERTwWIG (0.). — Traité d’embryologie de l'Homme et des Vertébrés. 
Traduction française; Paris, Reinwald, 1891. 

Huet. — Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1883. 

JourpaIN. — Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1892. 

KowaLevskxy. — Biologische Centralblatt, 1886. — Zeitschrift für Wissen- 
schaîftliche Zoologie, 1887. 

LEREBOULLET. — Mémoires de la Société du Muséum d'histoire naturelle de 
Strasbourg, 1850 (In Huet). 

NüssBaum(J.). —Zoologischer Anzeiger, 1886 ; Biologisches Centralblatt, 1891. 

RATAKE. — Abhandlungen zur Bildungs und Entwicklungsgeschichte des 
Menschen und der Thieren. Leipzig, 1833, 2° partie. 

REICHENBACH. — Abhandlungen. Naturhist. Gesellschaft im Frankfurt, 1886. 

REINHARD. — Travaux de la Société des Naturalistes de Karkoff, 1887. — 
Zoologischer Anzeiger, 1887. 

Roue (L.). — Annales des Sciences naturelles ; Zoologie, 14889. — Comptes 
rendus de l’Académie des sciences, 1889, 1890 et 1891. — L’embryologie 
générale. Paris; Reinwald, 1893. — L'embryologie comparée. Paris; 
Reinwald, 1894. 

Tixomimorr. — Laboratoire d’études de la soie; rapport de la Chambre de 
commerce de Lyon. Lyon, 1892. 

VIALLANES. — Annales des Sciences naturelles; Zoologie; 1893. 

WHgeLEr. — Journal of Morphology, 1891. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE I 


Genèse et extension du blastoderme à la surface de l'œuf. 


Fig. 4 (phase A!, page 28). — OEuf après la fécondation, composé d’une 
masse de deutolécithe, sur laquelle reposent des ilots de blastolécithe ; 
l’un de ces derniers est la cicatricule. — Dans cette figure, comme dans 
les suivantes, le deutolécithe est en gris, et le blastolécithe en noir, 
avec le blastoderme qu'il engendre. — Les dimensions réelles du grand 
diamètre de l’œuf varient entre deux quarts (1/2) et trois quarts de 
millimètre. 


Fig. 2 (phase A?, page 31). — La cicatricule commence à se segmenter en 
cellules, et à s'étendre. 
Fig. 3 (phase A5, page 32). — La cicatricule continue son double mouve- 


ment de résolution cellulaire et d'extension en surface ; elle s’annexe, à 
mesure, les îlots superficiels du blastolécithe. 

Fig. 4 (phase At, page 33). — L'évolution précédente s’accentue dans le 
même sens. ; 

Fig. 5 (phase A, page 33). — La cicatricule passe à l’état d’un blastoderme 
bien caractérisé, qui enveloppe déjà les deux tiers de l'œuf. 

Fig. 6 (phase Af, page 34). — Le blastoderme, issu de la cicatricule, 
augmente le nombre de ses éléments, qui diminuent en taille d’une 
manière connexe, et recouvre un plus vaste espace de la périphérie 
ovulaire. | 

Fig. 7 (phase A7, page 35). — Le blastoderme entoure la majeure part 
de l’ovule; ses cellules se dépriment, et deviennent moins distinctes à 
l'extérieur. 

Fig. 8 (phase A8, page 36). — Le blastoderme environne le deutolécithe 
à peu près entier, sauf une étroite zone dorsale et postérieure, qui ne 
lardera pas à se fermer également. Les premiers appendices prennent 
naissance. 


PLANCHE II 


Façonnement extérieur de l'organisme embryonnaire. 


Les dessins sont représentés en silhouettes, afin de leur donner la plus 
grande netteté possible. Les traits blancs pointillés indiquent le tracé 
de divers organes internes, notamment des trois parties du tube digestif. 
Les traits blancs pleins expriment les contours et les limites des appareils 


EXPLICATION DES PLANCHES. 151 


superficiels. Les dimensions réelles de l’axe longitudinal de l'embryon 
varient entre deux quarts (1/2) et trois quarts de millimètre. 

Fig. 9 (phase B!, page 39). — Le blastoderme est complet autour du deu- 
tolécithe ; le nombre des appendices augmente. 

l'ig. 10 (phase B?, page 41). — Les premières ébauches de l’entéron et du 
proctéon commencent à se montrer. 

Fig. 11 (phase B*, page 42). — Ces ébauches grandissent, et accentuent 
leurs contours. L 

Fig. 12 (phase B*. page 46). — Les paires d'appendices ont toutes pris 
naissance; le procteon s’allonge vers l’intérieur de l'embryon. 

Fig. 13 (phase Bÿ, page 49). — Le stoméon, déjà ébauché précédemment, 
s’amplifie; l’entéron et le proctéon agissent de même. Les membres 
commencent à revêtir leur structure finale. L’embryon diminue de 
volume, à la suite de la résorption de son deutolécithe, et laisse, entre 
lui et la membrane vitelline, un espace péri-embrvonnaire. 

Fig. 14 (phase C!, page 55). — Les trois parties du tube digestif arrivent à 
se meltre en contact. Le corps de l'embryon présente déjà un début 
d'annulation, et une assez grande prédominance de son axe longitudinal. 

Fig. 15 (phase C?, page 61). — L’annulation et la prédominance de l'axe 
longitudinal continuent à s'effectuer ; un léger bombement dorsal, encore 
empli de deutolécithe, qui correspond à l'organe dorsal des auteurs, est 
le dernier vestige de l’ancienne structure. Les appendices sont presque 
achevés ; les trois parties du tube digestif sont prêtes à s'unir; le cœur 
commence à se façonner. 

Fig. 146 (phase C*, page 68). — L'économie est à peu près terminée; la 
membrane vitelline se brise, et le jeune éclôt. 


PLANCHE III 


Genèse du blastoderme et des feuillets blastodermiques primordiaux. 


Les figures représentent des coupes des embryons dont les contours exté- 
rieurs sont donnés par les dessins 1, 2, 3, 4, de la planche I; les quatre 
figures de gauche et la supérieure de droite expriment des coupes lon- 
gitudinales, verticales, et médianes; les trois inférieures de droite des 
coupes transversales et médianes, passant d’après un plan indiqué par 
une ligne au trait sur la figure 17. Le deutolécithe est en gris clair; le 
blastolécithe et ses dérivés sont en gris foncé. Ces dessins sont quelque 
peu diagrammatiques, comme ceux des planches suivantes, en ce sens 
que les cellules, afin de les rendre plus évidentes, ont été faites légère- 
ment plus grandes que nature, eu égard à la taille de l’ovule. 

Ces figures sont uniformément dessinées au grossissement moyen de 80/1 

Fig. 17 (phase At, page 28; contours extérieurs dans la figure 1). — Coupe 
longitudinale et verticale d’un ovule avant toute segmentation. 

Fig. 148 (phase A!, page 28; contours extérieurs dans la figure 1). — Coupe 
médiane, longitudinale et verticale, d’un ovule au début de sa segmen- 
tation. 

Fig. 19 (phase A?, page 31; contours extérieurs dans la figure 2). — Coupe 
médiane, longitudinale et verticale, au moment où la cicatricule de blas- 
tolécithe commence à se segmenter et à s’amplifier. 

Fig. 20 (mêmes références que pour la figure 19). — Coupe médiane et 
transversale d’un embryon au même état ; plusieurs des vacuoles, que les 


152 LOUIS ROULE. 


réactifs creusent dans le deutolécithe par la dissolution des matières 
grasses, sont représentées dans cette figure. 

Fig. 21 (phase A, page 32; contours extérieurs dans la figure 3). — Coupe 
médiane, longitudinale et verticale, d’un embryon dont la cicatricule en- 
veloppe la moitié antérieure de l'œuf. 

Fig. 22 (mêmes références que pour la figure 21). — Coupe médiane et 
transversale d’un embryon au même état. 

Fig. 23 (phase A#, page 33; contours extérieurs dans la figure 4). — Coupe 
médiane, longitudinale et verticale, d’un embryon dont la cicatricule 
recouvre à peu près Les deux tiers de l'œuf. Le blastolécithe de cette 
cicatricule compose un blastoderme, qui se subdivise déjà en ses deux 
feuillets primordiaux. | 

Fig. 24 (mêmes références que pour la figure 23). — Coupe médiane el 
transversale d’un embryon au même état. 


PLANCHE IV 


Achèvement des feuillets blastodermiques primordiaux. 


Les figures représentent les coupes des embryons dont les contours exté- 
rieurs sont donnés par les dessins 5, 6, 7, 8, de la planche I; les quatre 
figures de gauche expriment des coupes longitudinales, verticales et 
médianes ; les quatre de droite des coupes transversales et médianes, 
passant d’après le plan indiqué par une ligne au trait sur la figure 25. Le 
deutolécithe est en gris clair; les éléments cellulaires sont en gris foncé. 
Le grossissement est de 80/1. 

Fig. 25 (phase A5, page 33; contours extérieurs dans la figure 5). — Coupe 
médiane, longitudinale et verticale, d’un embryon dont le blastoderme, 
continuant toujours à proliférer et à se scinder en ses feuillets primor- 
diaux, embrasse presque les trois quarts de l'œuf. 

Fig. 26 (mêmes références que pour la figure 25). — Coupe médiane et 

_ transversale d’un embryon au même état. 

Fig. 27 (phase AS, page 34; contours extérieurs dans la figure 6). — Coupe 
médiane, longitudinale et verticale, d’un embryon plus avancé que le 
précédent. 

Fig. 28 (mêmes références que pour la figure 27). — Coupe médiane et 
transversale d’un embryon au même état. 

Fig. 29 (phase A7, page 35; contours extérieurs dans la figure 7). — Coupe 
médiane, longitudinale et verticale, d'un embryon dont les deux feuillets 
blastodermiques primordiaux approchent de leur achèvement. 

Fig. 30 (mêmes références que pour la figure 29). — Coupe médiane et trans- 
versale d’un embryon au même état. 

Fig. 31 (phase A$, page 36; contours extérieurs dans la figure 8). — Coupe 
médiane, longitudinale et verticale, d’un embryon dont les deux feuillets 
blastodermiques primordiaux sont achevés. La plupart des éléments du 
protendoderme sont groupés en deux cordons latéro-ventraux. Les ébau- 
ches des centres nerveux commencent à prendre naissance aux dépens 
dü protectoderme, 

Fig. 33 [èbies références que pour là figure 31). — Coupe médiane et 
transversale d’un embryon au Hérde état. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 159 


PLANCHE V 
Feuillets blastodermiques définitifs. 


Les figures représentent les coupes des embryons dont les contours exté- 
rieurs sont donnés par les dessins 9, 10 et 11 de la planche If; les trois 
figures supérieures de gauche expriment des coupes longitudinales, ver- 
ticales et médianes, les autres des coupes transversales. Le deutolécithe 
est en gris clair; les éléments cellulaires sont en gris foncé. Le grossisse- 
ment est de 80/1. 

Fig. 33 (phase B!, page 39; contours extérieurs dans la figure 9). — Coupe 
longitudinale, médiane, et verticale, d'un embryon dont le deutolécithe 
est entièrement recouvert par les feuillets blastodermiques primordiaux. 
Cet état succède immédiatement à celui de la figure 31. 

Fig. 34 (mêmes références que pour la figure 33). — Coupe transversale 
d’un embryon au même état, passant, un peu en avant du milieu du 
corps, au niveau de la ligne tracée sur la figure 33, par les appendices de 
la IVe paire (futures premières mâchoires). Ces appendices consistent, et 
il en est de même pour les autres figures, en deux saillies symétriques, 
placées de part et d'autre de la moelle ventrale, dans lesquelles pénètrent 
les bases des cordons latéraux du protendoderme. 

Fig. 35 (phase B?, page 41 ; contours extérieurs dans la figure 10). — Coupe 
longitudinale, médiane et verticale, d’un embryon pris au début de la 
genèse du proctéon. 

Fig. 36 (mêmes références que pour la figure 35). — Coupe transversale 
d’un embryon au même état, passant par une paire d’appendices, et un 
peu en avant du milieu du corps. La partie supérieure de chacun des cor- 
dons latéraux du protendoderme commence à se modifier, pour se con- 
vertir en ébauche endodermique. 

Fig. 37 (phase B3, page 42; contours extérieurs dans la figure 11). — Coupe 
longitudinale, médiane et verticale, d'un embryon pris au début de la 
genèse du stoméon. 

Fig. 38 (mêmes références que pour la figure 37). — Coupe transversale 
d’un embryon au même état, passant par une paire d’appendices, et un 
peu en avant du milieu du corps. Les deux ébauches endodermiques Té- 
gularisent leurs contours. 

Fig. 39 (mêmes références que pour la figure 37). — Coupe transversale 
semblable d’un autre embryon au même état, mais un peu plus avancé. 
Les ébauches endodermiques se distinguent du mésoderme, et prennent 
l'aspect de calottes. 

Fig. 40 (mêmes références que pour la figure 37). — Autre coupe transver- 
sale de l'embryon précédent, passant par une paire d’appendices et par 
le milieu du corps; les ébauches endodermiques n’arrivent point encore 
à ce niveau. 


PLANCHE VI 
Façonnement de l'entéron. 


Les figures représentent les coupes des embryons dont les contours exté- 
rieurs s6ñt donnés par les déssins 12 et 13 de la planche II. Les figures 
de gauche expriment des coupes longitudinales, et celles de droite des 


154 LOUIS ROULE. 


coupes transversales. Le deutolécithe est en gris clair ; les éléments cel- 
lulaires sont en gris foncé. Le grossissement est de 80/1. 

Fig. 41 (phase B*, page 46; contours extérieurs dans la figure 12). — Coupe 
longitudinale, médiane, et verticale, d’un embryon dont les deux calottes 
endodermiques viennent de s'unir par leurs bords ventraux. Les premières 
lacunes cœlomiques se creusent, à la suite de la résorption du deuto- 
lécithe. 

Fig. 42 (mêmes références que pour la figure 41). — Coupe transversale et 
médiane, passant par une paire d'appendices, d’un embryon au même 
état. 

Fig. 43 (phase Bÿ, page 49; contours extérieurs dans la figure 13). — Coupe 
longitudinale, médiane et verticale, d’un embryon dont les deux calottes 
endodermiques sont complètement unies en bas et en avant; elles délimi- 
tent ainsi une vésicule entérique, qui ne tardera pas à se clore. Le plan 
de cette coupe est indiqué, sur la figure 44, par la ligne de traits 
cotée 43. 

Fig. 44 (mêmes références que pour la figure 43). — Coupe transversale el 
médiane d’un embryon au même état. Le plan de cette coupe est indiqué, 
sur la figure 43, par la ligne de traits cotée 44. 

: Fig. 45 (mêmes références que pour la figure 43). — Coupe longitudinale, 
latérale, et quelque peu oblique, d’un embryon au même état; le plan 
suivant lequel elle passe est indiqué, sur la figure 44, par la ligne cotée 45. 
Elle est destinée à montrer la file des appendices, dont les deux premiers, 
dans lesquels pénètre le cerveau, sont les antennes. 

Fig. 46 (mêmes références que pour la figure 43). — Coupe similaire à celle 
de la figure 44, mais pratiquée dans un embryon un peu plus avancé, 
dont la vésicule entérique commence à se scinder. 

Fig. 47 (mêmes références que pour la figure 43). — Coupe longitudinale, 
horizontale et médiane, d’un embryon au même état; son plan est indi- 
qué, sur la figure 44, par la ligne cotée 47. Elle est destinée à compléter 
les données relatives à la forme et à la disposition de la vésicule entéri- 
que. 

Fig. 48 (mêmes références que pour la figure 43). — Coupe similaire à 
celles des figures 44 et 46, mais pratiquée dans un embryon un peu plus 
avancé, dont la scission de la vésicule entérique est bien accentuée. 


PLANCHE VII 


Achèvement de l'organisme. 


Les figures représentent les coupes des embryons dont les contours exté- 
rieurs sont donnés par les dessins 14, 15 et 16 de la planche II. Les 
deux figures supérieures de gauche et celle du milieu expriment des 
coupes longitudinales, verticales, passant quelque peu en dehors du plan 
médian pour rencontrer les lobes entériques; les autres se rapportent 
à des coupes transversales. Le deutolécithe est en gris clair; les éléments 
cellulaires sont en gris foncé. Le grossissement est de 80/1. 

Fig. 49 (phase C!, page 55; contours extérieurs dans la figure 14). — Coupe 
longitudinale et verticale d'un embryon dont la vésicule entérique est 
presque divisée en deux lobes. 

Fig. 50 (mêmes références que pour la figure 49). — Coupe transversale et 
verticale, passant par une paire d’appendices et par la ligne indiquée 
sur la figure 49, d’un embryon au même élat. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 43 


Fig. 51 (phase C?, page 61; contours extérieurs dans la figure 15). — Coupe 
longitudinale et verticale d’un embryon dont les deux lobes entériques 
sont complètement formés aux dépens de la vésicule entérique. 

Fig. 52 (mêmes références que pour la figure 51). — Coupe transversale et 
verticale, passant par une paire d’appendices et entre le stoméon et 
le proctéon, d’un embryon au même état. En cette phase, le stoméon 
et le proctéon, très proches l’un de l’autre, sont séparés par un espace 
restreint, d'étendue variable suivant les embryons. 

Fig. 53 (phase C4, page 68 ; contours extérieurs dans la figure 16). — Coupe 
longitudinale et verticale d’un embryon achevé, dont les trois parties du 
tube digestif viennent de s’unir. 

Fig. 54 (mêmes références que pour la figure 53). — Coupe transversale, 
verticale et médiane, passant par une paire d’appendices, d’un embryon 
au même état, mais possédant encore un dernier vestige du deutolécithe. 

Fig. 55 (mêmes références que pour la figure 53). — Coupe transversale, 
verticale, et quelque peu postérieure, passant par le cœur et par une 
paire d’appendices, d’un embryon au même état, privé de tout deuto- 
lécithe. La subdivision ultime des lobes entériques s'effectue après cette 
phase. | 


PLANCHE VIII 
Histogénie. 


Fig. 56. -— Portion inféro-latérale grossie de la figure 34. Gross : 250/1. 
Fig. 57. — Portion inféro-latérale grossie de la figure 36. Gross : 250/1. 
Fig. 58. — Portion inféro-latérale grossie de la figure 38. Gross : 250/1. 
Fig. 59. — Portion inférieure grossie de la figure 38. Gross : 250/1. 

Fig. 60. — Portion inféro-latérale grossie de la figure 50. Gross : 250/1. 
Fig. 61. — Portion inféro-latérale grossie de la figure 52. Gross : 250/1. 
Fig. 62. — Portion grossie de l’endoderme de la figure 61. Gross : 600 /1. 
Dans toutes ces figures, les éléments cellulaires sont seuls représentés, 

abstraction faite du deutolécithe. 


PLANCHE IX 
Histogénie (suite). 


Fig. 63. — Portion inféro-latérale grossie de la figure 54. Gross : 250/1. 

Fig. 64. — Portion antérieure grossie d’un embryon un peu plus avancé que 
celui de la figure 51, et dont le cerveau s’est détaché de l’ectoderme. 
Gross : 250/1. 

Fig. 65, 66 et 67. — Phases principales du développement du cœur. La 
figure 66 représente grossie une partie de la région supérieure de la 
figure 55; la figure 65 exprime un état moins avancé que le précédent, 
et la figure 66 un état plus évolué. Les descriptions sont données dans 
les pages 142 et suivantes. Gross : 350/1.. 

Fig. 68. — Développement des fibres musculaires, dont les phases succes- 
sives vont de a à h. Les descriptions en sont données dans les pages 140 
et suivantes, Gross : 350/1. 


156 LOUIS ROULE. 


PLANCHE X 


Les dessins de cette planche représentent, d’une façon semi-diagramma- 
tique et quelque peu simplifiée, l’organisation interne d'embryons pris 
aux principaux âges de leur développement, et dont les coupes, comme 
le relief extérieur, sont donnés dans les planches précédentes. Ces 
embryons sont coupés par leur milieu suivant un plan longitudinal et 
vertical, puis vus par la tranche; la perspective a été dessinée, afin de 
bien préciser les relations des divers éléments de l'économie, et de per- 


mettre de les concevoir dans l’espace. 


RECHERCHES 


SUR 


LES AFFINITÉS DES LITHODES & DES LOMIS 


AVEC LES PAGURIDEÉS 


Par M. E.-L. BOUVIER. 


Les représentants les plus normaux etles plus primitifs de 
la famille des Paguridés, doivent être considérés comme des 
Crustacés macroures, directement issus des Astacidés (Boas, 
80%, p. 141, 200), qui, au lieu de rester sans abri au fond de 
la mer, se sont logés dans les cavités naturelles de certains 
corps qu'ils promènent avec eux, et dans lesquels ils rentrent 
dès qu’un danger les menace. Ces animaux choisissent le plus 
souvent pour demeure les coquilles vides de Mollusques 
gastéropodes, mais il en est qui se contentent de niches ou 
de perforations plus ou moins cylindriques; les Pylocheles se 
logent dans les Éponges siliceuses ou dans des fragments de 
roches, les Cancellus dans des pierres excavées, et les Xy/o- 
paqurus dans des morceaux de bois entraînés par les flots. 
Quel que soit le corps qui les protège, les Paguridés normaux 
présentent tous des traces non contestables du mode d’adap- 
tation qui les caractérise : l'abdomen et la partie postérieure 
du céphalothorax se décalcifient à divers degrés et devien- 
nent membraneux sur une parlie variable de leur étendue; 
les glandes génitales et le foie se logent dans l’abdomen, les 
pattes des deux dernières’ paires se réduisent à de faibles 


158 E.-L. BOUVIER. 


dimensions et présentent sur leur avant-dernier article une 
aire rugueuse formée d’écailles juxtaposées; enfin les fausses 
pattes de l’avant-dernier segment abdominal perdent leurs 
fonctions de rames natatrices; elles se transforment en pa- 
letles ou en crochets qui fixent l'animal à sa demeure, et 
qui présentent, à cet effet, des aires rugueuses identiques à 
celles des pattes réduites du thorax. 

La forme de la cavité protectrice exerce aussi une influence 
remarquable sur les caractères des Paguridés. Cette influence 
se manifeste d’une manière évidente chez ceux qui habitent 
dans des coquilles enroulées en spirale, el devient d’autant 
plus frappante que l'adaptation à ce genre de vie a élé plus 
prolongée; elleestcaractérisée paruneasymétrie remarquable 
de l’abdomen qui devient plus court du côté droit, s’enroule 
en spirale, et perd peu à peu les fausses pattes paires de ses 
deux premiers anneaux, ainsi que les fausses pattes droites 
des trois anneaux suivants. Cette asymétrie est encore peu 
frappante chez les Mirtopaqurus, animaux adaptés depuis peu 
à la vie pagurienne et semblables encore, à beaucoup d’égards, 
aux Astacidés, elle se réduit chez eux à une torsionabdominale 
très faible et à une légère réduction des fausses pattes du 
côté droit de l’abdomen; chez les Paguristes, l'asymétrie de 
l'abdomen devient complète et toutes les fausses pattes droites 
s’atrophient, à l’exceplion de celles du 6° segment et des 
fausses pattes sexuelles (fausses patles des deux premiers 
segments abdominaux dans le mâle, du premier segment 
dans les femelles); les fausses pattes sexuelles mâles s’atro- 
phient à leur tour chez les Pylopaqurus et se réduisent à une 
paire chez les Tomopaqurus ; enfin les fausses pattes sexuelles 
disparaissent complètement ches les Paguriens à évolution 
plus avancée (Eupaqurus, Spiroraqurus, Clibanarius, Dio- 
genes, etc.), à l'exception de la fausse patte gauche du 
2° segment abdominal qui persiste ordinairement. 

Cette asymétrie, d'origine adaptatrice, ne paraît pas exister 
chez les Pylocheles, animaux qui vivent dans des cavités 
régulières et qui sont, d’ailleurs, plus que tous les autres 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 159 


Paguriens, très voisins des Astacidés; elle se manifeste, au 
contraire, très distinctement chez les Xylopagurus et chez les 
Cancellus, et permet de voir dans ces Crustacés des Paguriens 
qui se logeaient d’abord à l’intérieur de coquilles, et qui ont 
échangé ensuite cette demeure contre des pierres ou des 
morceaux de bois perforés. Les Cancellus, en effet, présen- 
tent les mêmes appendices abdominaux que les Clibanarius ; 
quant aux Xylopaqurus, ils se rapprochent, à ce point de 
vue, des Paguristes et n’en diffèrent que par l’atrophie des 
fausses paites sexuelles de la femelle (A. M.-Edwards et 
E.-L. Bouvier, 93, p. 1-12). | 

Au lieu d'échanger leur coquille primitive contre une 
demeure mieux appropriée, certains Paguridés l’ont rejetée 
tout à fait et ont repris les habitudes des Macroures. Parmi 
ces formes sans abri, il y a lieu de citer le Birgus latro ou 
Crabe des Cocotiers, dont le genre de vie est depuis long- 
temps connu; plus récemment, d’autres formes dépourvues 
de coquilles ont été signalées dans diverses régions du globe : 
le Porcellanopaqurus a été trouvé dans les eaux de la Nouvelle- 
Zélande par M. Filhol (85, p. 410); le Tylaspis dans le 
Pacifique par le Challenger (Henderson, 88, p. 81), et l'Os- 
traconotus dans la mer des Antilles par le Blake. Ces Crus- 
tacés revêtent à tous égards l'apparence de vrais Crabes, et 
se font remarquer notamment par la largeur de leur cépha- 
lothorax et par la réduction de leur abdomen, qui se replie 
sous le sternum; toulelois ils ont conservé, par hérédité, 
tous les caractères essentiels des Paguriens normaux (pattes 
thoraciques des deux dernières paires très réduites et 
munies d'une aire rugueuse, fausses pattes du 6° segment 
abdominal transformées en crochet) et doivent être rangés, 
comme eux, dans la sous-famille des Pagurinés. Ils ne pa- 
raissent pas avoir formé souche d’autres Crabes et constituent, 
dans la sous-famille, des genres isolés, dont l'intérêt propre 
est de montrer combien facilement les Paguriens peuvent 
s'adapter à la vie cancérienne. 

Il n’en est pas de même des Crabes anomoures qui font 


160 E.-L. BOUVIER. 


l’objet de ce mémoire. Eux aussi dérivent de Paguridés nor- 
maux qui s'abritaient dans des coquilles, mais après avoir 
abandonné cette demeure, ils ont évolué rapidement vers la 
forme Crabe et se sont si bien modifiés qu'il faut un examen 
attentif pour reconnaître leurs affinités primitives. Notre but 
est de montrer comment ces animaux se rattachent aux 
Pagurinés, et par quelle série de phénomènes évolutifs ils ont 
pu acquérir la forme et les caractères que nous leur voyons 
aujourd'hui. Il est peu de groupes, croyons-nous, qui mon- 
trent avec une évidence plus grande la lutte entre l’hérédité 
et l'adaptation, et l’enchaînement des modifications qui sont 
le résultat de cette lutte. 

Comme nous l'avons établi dans une note antérieure (94, 
p. 1353), les Crabes anomoures qui sont directement issus 
des Pagurinés se divisent en deux sous-familles indépendantes : 
les Lrraopinés, dontM. Boas (80, p. 349, 80°, p. 192) a montré 
les affinités étroites avec les Euwpagurus, et les LomisiNés, que 
nous avons rattachés à des formes intermédiaires aux ‘ 
Mixtopaqurus et aux Paquristes. 


J. — Les LiTHoDINÉs. 


Caractères généraux. — Les premiers Crustacés connus de 
la sous-famille des Lithodinés appartiennent au genre 
Lithodes : à cause de leurs épineset de leur ressemblance ex- 
térieure avec les Crabes connus sous le nom d’Araignées de 
mer, ils furent rangés parmi ces derniers et désignés, suivant 
les auteurs, sous les noms de Cancer maja (Linné, Herbst), 
de Parthenope maïa, d'Inachus maïa (Fabricius) et même de 
Maïa vulgaris (Bosc). Latreille (6, p. 39), les désigna sous le 
nom de Lithodes, mais les laissa parmi les Brachyures du 
groupe précédent, c'est-à-dire parmi les Oxyrhinques ou 
Triangulaires; cet exemple fut suivi par tous les auteurs du 
commencement du siècle jusqu'à l’époque où H. Milne- 
Edwards (32, p. 321-323), quoique n'ayant eu à sa disposition 
« ni une Lithode à l’état frais, ni même un individu femelle 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 161 


desséché », montra que ces animaux n’ont aucune affinité 
réelle avec les Brachyures et les rangea à côté des Homoles, 
des Pagures, des Hippiens et des Dromies, dans le groupe 
nouveau des Anomoures, qui fut, sauf quelques modifications, 
accepté dans la suite. Les Lithodes, disait dans ce mémoire 
l'illustre naturaliste, se distinguent à tous égards des Bra- 
chyures; leur dernier sternite thoracique reste libre et 
mobile ; leur vulve est située à la base des pattes de la 3° paire: 
leur plastron sternal tout entier est fort étroit entre les pattes 
antérieures, sillonné de sutures transversales et ne présente 
à Baie du thorax ni selle turcique postérieure, ni 
apodème médiane » ; leurs pattes de la 5° paire sont rudimen- 
taires et « cachées sous les parties postérieures de Ia cara- 
pace »; leur rostre «se prolonge au-dessus de l’anneau 
ophthalmique sans l’entourer »; enfin les pattes-mâchoires 
externes ne sont niaplaties, ni OT comme celles 
des Brachyures. Ouvrant ensuite la voie aux découvertes qui 
devaient être réalisées beaucoup plus tard par d’autres natu- 
ralistes, il signalait la singulière ressemblance des Lithodes 
avec fes Paguriens, notamment la forme des antennules, qui 
est la même dans les deux groupes, et la structure de l’abdo- 
men dont la « face inférieure est membraneuse et complète- 
ment dépourvue d’appendices, exactement comme chez les 
Birgus ». 

Dans l’élude qu'il fit plus tard en collaboration avec 
M. Lucas de spécimens mâles et femelles de la Lifhodes 
brevipes (41, p. 461) H. Milne-Edwards précisa davantage les 
affinités des Lithodes avec les Pagures ; il insista de nou- 
veau sur les caractères des antennules dont les fouets, 
très courts « ne peuvent se reployer sous le front et se 
dirigent en avant, à peu près de la même manière que 
chez les Paguriens », sur ceux des pattes-mâchoires ex- 
ternes qui sont dépourvues d’épipodite et qui «ressemblent 
beaucoup à celles des Birgus », enfin sur la forme de l’abdo- 
men de la femelle qui « est très développé du côté gauche 


et de grandeur médiocre à droite, d’où résulte un contour- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. : ZVITI, Â1 


162 E.-L. BOUVIER. 


nement analogue à celui qui existe chez les Pagurus. Le sys- 
tème appendiculaire de cette portion du corps, ajoutait-il, 
présente un autre point de ressemblance avec le mode de 
conformation ordinaire chez les Birgus et les Pagures; en 
effet, il n'existe chez la femelle que quatre fausses pattes 
ovifères, appartenant toutes au côté gauche du corps et 
insérées sur une ligne courbe; disposition que Kreusenstern 
avait depuis PAHRlem Ps signalée dans la Lithode du 
Kamtschatka. » | 

Dans son Histoire naturelle aes Crustacés (37, P. 184) 
publiée quatre ans avant ce mémoire, Milne-Edwards s’éloi- 
gne davantage de la vérité en rangeant les Lithodes dans la 
même tribu que les Homoles, avec lesquelles elles n’ont 
aucune affinité directe, et en disant qu’ « elles établissent 
le passage entre ces Crustacés et les Birgus ». Toutefois, il 
donne très exactement tous les caractères génériques des 
Lithodes et il observe, pour la première fois, que leurs bran- 
chies sont disposées de la même manière que chez les 
autres Anomoures et non comme chez les Crabes. Dans 
leur mémoire cité plus haut, Milne-Edwards et Lucas ont 
d’ailleurs très exactement décrit et figuré les branchies à 
lamelles bisériées dela Lithodes brevipes; aussi, comme l’appa- 
reil branchial est identiquement le même dans toute l’éten- 
due de la sous-famille des Lithodinés, nous croyons utile de 
résumer ici, sous la forme succincte d’une formule branchiale, 
leurs observations sur les branchies de cette deuxième 
ÉSpeCe 


Pattes thoraciques. Pattes-mâchoires. 

ES mn A. 

| Mél dvee OU | Huit Le. AE 5) 1 
Pleuro-branchies. 0 1 0 0 0 0 0 0 
Arthro-branchies. 0 #2 2 2 ‘Huet oétate : Lol | 


Dans son magnifique ouvrage sur les Crustacés du Japon, 
de Haan (50, XIII, XXIT et 218) range, comme Milne- 
Edwards, les Lithodes dans le grand groupe des Anomoures, 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 163 


mais 1l donne à ce groupe des limites plus précises en le res- 
treignant aux cinq familles des Galathéidés, des Porcellani- 
dés (qu’on a réunis depuis aux Galathéidés), des. Hippidés, 
des Paguroidés et des Lithodinés; il signale d’ailleurs, les 
affinités des Lithodéacés avec les Paguroidés, mais il les 
considère à tort comme plus voisins des Galathéidés, et 
voit en eux des formes de transition entre les Anomoures et 
les Brachyures. 

C'est à J. F. Brandt que Aer le mérite d’avoir le pre- 
mier mis en évidence les relations exactes qui rattachent les 
Lithodinés aux Pagurinés. Dans trois travaux de systéma- 
tique pure (49, 50 et 51) où sont étudiés des matériaux si 
riches, quon n'en a jamais eu de plus beaux depuis, le 
savant naturaliste décrit tous les genres nouveaux qui 
sont passés en revue dans le présent mémoire, et conteste 
leurs affinités avec les Homoles:; il divise les Lithodinés en 
deux tribus parfaitement ÉRrrei les Ostracogastrica et 
les Hapalogastrica (50, p. 266-267), signale les analogies de 
ces dernières avec les Pagures d’un côlé el avec les Lithodes 
de l’autre, ‘puis, conclut en disant, qu’ « on pourrait bien 
considér er les Hapalogastri ica comme des Paqurinés. à 
thorax court et dépourvus de nageoïre ». Il est impossible, 
à notre avis, d'indiquer mieux et plus brièvement les rap- 
ports des Lithodinés avec les autres Crustacés; mais il y a 
lieu de regretter que l’auteur n'ait pu, comme il l’espérait, 
développer ses observations sur la sous-famille, et mettre en 
évidence les nombreux caractères qui rattachent les 
Lithodinés aux Pagurinés. 

Cette lacune fut comblée, avec une pénétration el une 
habileté d'analyse vraiment remarquables, par M. Boas, 
dans son beau travail sur les relations des Crustacés déca- 
podes (30*, p. 191-195). Le vrai mérite de M. Boas, c’est 
d’avoir précisé la forme pagurienne qui a servi d'ancêtres 
aux Lithodimés. « Il n’est pas exact, dit-il, que la Lithode 
soit surtout voisine des Birgus ; c’est au contraire un Æupa- 
qurus richement modifié pour vivre sans coquille, tandis que le 


164 E-.L. BOUVIER. 


Birqus est un Cénobite sans coquille.» M. Boas relève les nom- 
breux caractères qui sont communs aux £upagurus et aux Li- 
thodinés : la pince droite est plus grande que la gauche dans 
les deux groupes, les pattes- -mâchoires de la 3° paire. sont 
de même forme, et munies d’une épine ou d’un denticule 
au-dessous de la crête dentée de l'ischiopodite, le fouet. de 
l'exopodite des pattes-mâchoires des trois paires est dirigé 
vers l'intérieur, l’'endopodite (lacinie externe de M: Boas) des 
pattes-mâchoires antérieures est parallèle à à l’axe de l'exopo- 
dite, le palpe de la mâchoire antérieure n’a qu'un article, 

les Aenablés sont médiocrement longues et leur article 
basilaire ne se dilate un peu qu'à la base, la cornée se déve- 
loppe surtout sur la face interne des pédoncules oculaires, les 
fausses pattes abdominales de la femelle, d’ailleurs dépour- 
vues du rameau externe des Eupagurus, ontunrameau interne 
très développé, comme dans ce dernier genre, et orné des 
mêmes touffes de poils, la partie sternale du premier an- 
neau abdominal est soudée au dernier sternite thoracique, 
les branchies, enfin, sont au même nombre et disposées de la 
même manière que chez les Eupaqurus. Outre les caractères 
paguriens déjà indiqués par Milne-Edwards et relevés plus 
haut, M. Boas signale chez les Lithodes la présence d’un 
acicule antennaire bien développé ou rudimentaire, et le dé- 
veloppement, sur les parties latérales de la carapace, delignes 
membraneuses accessoires qui se détachent de la ligne ano- 
mourienne : il met d’ailleurs en relief certains caraclères qui 
distinguent les Lithodinés des Paguriens : absence de fausses 
pattes sur le dernier segment abdominal, comme chez les 
Brachyures, forme de la carapace qui est très large et munie 
d’un rostre ordinairement long, largeur de l'abdomen qui 
est beaucoup plus grande que chez les Pagures.Comme con- 
séquence de ses observations, M. Boas propose de réunir les 
Lithodes aux Paguriens et de diviser le groupe des Ano- 
moures en trois séries : les Galathéidés, les Hippidés el 
les Paguroidés. C’est, on le voit, la classification de de Haan, 
dans laquelle l’auteur a justement réuni les Porcellanidés 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 169 


aux Galathéidés et les Lithodidés aux Paguroidés. Cette 
classification nous paraît à tous égards excellente et a élé 
adoptée tout récemment par M. Henderson (88, p. IX) qui 
maintient toutefois, dans le groupe des Anomoures, les 
Dromidés et les Raninidés. | 

Malgré les travaux de Brandt et de M. Boas, nous ne 
croyons pas que la question de l’évolution des Lithodinés 
ait été complètement traitée. Brandt n’a donné, dans ses 
intéressants mémoires, que des diagnoses succinctes des 
genres et des espèces de la famille; ces diagnoses sont des 
modèles de précision, il est vrai, mais elles sont un peu 
superficielles pour notre époque et les comparaisons et les 
lois que l’auteur se proposait d’en tirer n’ont jamais été 
mises en évidence. Quant au travail de M. Boas, s’il fixe avec 
une netteté suffisante les affinités réelles des Lithodinés, il 
ne décrit nullement le mécanisme de la transformation des 
Paguriens en ces derniers, ou se borne à des notions qui 
sont loin, on le verra dans la suite, d’être l'expression exacte 
de la réalité. C’est bien certainement à l'insuffisance des 
matériaux qu a eus entre les mains M. Boas que sont dues les 
lacunes ou ces interprétations inexactes ; en les signalant, 
nous n’avons nullement l'intention de faire la critique de 
son beau mémoire. Si, nous sommes arrivés, pour noire 
part, à donner une dire plus précise de LÉ oabetion des 
Lithodinés, nous le devons uniquement aux riches éléments 
de travail qui existent dans les collections du Muséum 
et qui ont été très obligeamment mis à notre disposi- 
tion (1). 


(1) Nous avons eu entre les mains des représentants des espèces sui- 
vantes : Hapalogaster cavicauda Stimpson, Dermaturus hispidus Stimpson, 
Phyllolithodes papillosa Brandt, Neolithodes Grimaldii A. Milne-Edwards et 
E.-L. Bouvier, Paralithodes camtschatica Tilesius, Lithodes antarctica Jacqui- 
not et Lucas, L. arctica H. Milne-Edwards, L. ferox A. Milne-Edwards, 
L. tropicalis À. M.-Edw. et E.-L. Bouv., Acantholithus hystrix de Haan, Echid-- 
nocerus cibarius White, E. foraminatus Stimpson, Parolomis granulosa Jacq. et 
Luc., P. verrucosa Dana, Rhinolithodes biscayensis A. M.-Edw. et E.-L. Bouv., 
Cryptolithodes sitchensis Brandt. Tous les genres de Le SOuS- “famille sont 
représentés dans cette liste. | 


166 E.-L. BOUVIER. 


1° Hapalogastriques. 


Hapalogaster Brandt (50, p. 268). — L'Hapalogaster cavi- 
cauda Sümpson (58°, p. 81, pl. L, fig. 7), dont nous avons 
étudié deux exemplaires mâles, est une espèce très voisine 
des Paguriens. Son rostre (fig. 1, pl. Il) est peu saillant, 
triangulaire et dépourvu de la se sub-lerminale qui 
caractérise tous les autres Lithodinés: il ressemble beau- 
coup, par ses dimensions et par son inflexion terminale, 
au rostre de certains Paguristes (P. friangulatus M.-Edw. 
et E.-L. Bouv.); mais il n’est pas sans offrir également des 
analogies avec le rostre moins saillant que présentent cer- 
taines espèces d'Eupagürus, l'E. bernhardus Fabr. et l'E. 
carneus Pocock, notamment. La carapace (fig. 29, pl. Il) 
conserve un aspect nettement pagurien par son front encore 
large, par son contour cordiforme, par sa surface dorsale 
peu renflée, par la structure membraneuse des parties in- 
férieures de ses flancs, enfin par la présence d’une aire 
branchiale antérieure extrémement bien délimitée, qui rap- 
pelle tout à fait l'aire correspondante des ph de la 
série eupagurienne (Spéropaqurus, Tomopagurus, Pylopa- 
qurus, Eupagurus, etc.). La région cardiaque a conservé des 
caractères: paguriens très frappants : elle se compose de 
deux parties comme la région cardiaque des Eupagur: us, 
l'une allongée et peu large, qui est limitée par agi 
lignes membraneuses et qui va, en se rétrécissant, du bord 
postérieur de la carapace jusqu’au sillon cervical, — une 
autre plus large et plus courte, qui est limitée par un con- 
tour peu apparent, extérieur au premier, et qui se rétrécit 
beaucoup en arrière; chez l’A. cavicauda, les deux lignes mem- 
braneuses de la premièrezonese fusionnent avant d’atteindrela 
suture cervicale. Outre ces lignes membraneuses cardiaques, 
et celle qui sert de limite aux régions branchiales anté- 
rieures, l'A. cavicauda en présente, sur sa face dorsale, une 
troisième qui part du milieu de cette dernière, comme dans 
les Paguriens, et qui se dirige obliquement en dehors et en 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 167 


arrière : sur les flancs enfin, au-dessous de la ligne ano- 
mourienne, et en arrière du sillon 4! de M. Boas (80°,fig. 141- 
144), on voit un fin réseau de lignes membraneuses qui dé- 
limitent de nombreuses petiles aires polygonales plus 
fortement calcifiées (fig. 27, pl. Il). La ligne dorsale obli- 
que des Aapalogaster est parfaitement représentée chez 
les Eupaqurus et les Spiropagurus, où elle est séparée de la 
ligne anomourienne par une aire longue et assez large, 
ornée parfois d'un ou deux faibles sillons transversaux 
qui ont disparu dans les Japalogaster ; quant au réseau de 
lignes latérales, il est également bien développé dans les 
Spiropägurus (S. iris M.-Edw.), mais il est rudimentaire 
dans les Eupagurus où il n’est guère représenté que par ses 
deux lignes fondamentales, la ligne verticale /a de M. Boas, 
et un rameau oblique qu'elle émet vers son bord posté- 
rieur, parallèlement à la ligne anomourienne. Ces dé- 
tails ont leur importance, car on pourrait être tenté, au 
premier abord, d'homologuer le réseau latéral des el 
gaster à celui des Pagqur istes, qui est tout à fail différent 
quoique bien développé (comparer la fig. 27, pl. I et la 
fig. 21, pl. I). Chez les Paguristes (fig. 21, pl. II), en effet, 
le réseau est essentiellement formé par une série de lignes 
transversales qui s'étendent entre le sillon dorsal oblique 
et la ligne anomourienne ; la partie située au-dessous de 
cette ligne est dépourvue de réseau et, comme l’a fort bien 
figuré M. Boas (80°, fig. 141), elle se compose de plusieurs 
lignes parallèles issues de /4 ou parallèles à celte ligne, 
Les appendices buccaux sont semblables à ceux de 
l'H. dentata qu'a figurés de Haan (50, pl. Q)el, par tous 
leurs traits essentiels, ressemblent à ceux des Eupaqurus et 
des autres Lithodinés ; nous en dirons autant de la position 
des maxillipèdes postérieurs qui sont très écartés à leur base, 
de la forme des yeux qui sont un peu plus développés en 
dedans qu’en dehors, enfin du rudiment d’écaille ophthal- 
mique que les pédoncules oculaires présentent à leur 
base. Ce sont là caractères communs à tous les Lithodinés, 


168 E.-L. BOUVIER., 


et sur lesquels nous ne reviendrons pas dans la suite. L’a- 
cicule antennaire de VA. cavicauda (fig. 15, pl. IP est la- 
melleux, elliptique, assez grand et dépourvu d’épines, ainsi 
que l’a décrit M. Boas; par ce dernier caractère, il 
rappelle celui des Eupaguriens, et se distingue de l’acicule 
des autres Lithodinés. | 

M. Boas (80", p. 194, fig. 198 et 200) a très exactement 
signalé la plupart des homologies qui existent entre l’ab- 
domen de l'A. cavicauda (fig. 2, pl. I) et celui des Eupa- 
gurus : le tergum (1) du premier anneau est tout d’une 
pièce et traversé par un sillon transversal comme dans les 
Eupaguriens ; les tergites des 4° (4) et 5° (5) segments sont 
formés chacun, dans les deux genres, par une paire de 
petites pièces largement séparées; dans les deux genres, 
aussi, deux pièces impaires (6 et 7) contiguës, très forle- 
ment calcifiées et placées à la suite l’une de l’autre, re- 
présentent l’ensemble des tergites des deux derniers seg- 
ments, enfin dans l’Hapalogaster cavicauda comme dans les 
Eupagurus, le reste entier de la surface dorsale, à l’ex- 
ception du 2° anneau, est protégé par une membrane 
molle sans trace aucune de calcificalion. Chez la femelle 
de l’H. cavicauda, M. Boas signale, sur cette membrane, 
une petite pièce accessoire qu'il homologue avec la pièce 
tergale gauche du 3° segment abdominal des Æupagurus. 
M. Boas n’a pu étudier le 2° segment abdominal, qui esl 
le plus curieux et le plus hautement significatif pour. l’inter- 
prétation des Lithodes. Au premier abord, ce segment (2) 
paraît ressembler beaucoup à celui des £upaqurus, parce 
qu'il se compose d’une parlie médiane membraneuse qui 
sépare deux larges plaques tergales, mais cette homologie 
n’est qu’apparente et ne résiste pas à un examen sérieux. ‘Les 
deux pièces tergales de l'A. cavicauda, en effet, ne sont 
nullement semblables à celles des Zupaqurus : elles se com- 
posent chacune de deux pièces, l’une externe ou marginale(m), 
l’autre interne ou /atérale (1), nettement séparées par une 
ligne de suture longitudinale, tandis qu'elles sont simples 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 169 


dans les Æupaqurus; elles sont beaucoup plus fortement 
calcifiées que dans ce dernier genre, et diffèrent complète- 
ment par leur apparence comme par leur structure, des 
pièces tergales, vraiment eupaguriennes, celles-là, des trois 
segments suivants, enfin elles sont séparées sur la ligne 
médiane, non point par une région membraneuse continue 
comme dans les Zupagurus, mais par une membrane où se 
sont développés côte : à côte, sans se souder, des nodules for- 
tement calcifiés. 

Ces nodules jouent un rôle important dans la formation 
des parties tergales du 2° segment de l'abdomen. Quand on 
examine. leur distribution, on voit qu'ils ne sont pas lo- 
calisés sur la partie médiane du segment, mais qu'ils for- 
ment plusieurs rangées en arrière, et qu'ils pénètrent 
même dans une sorte d’échancrure qui sépare les deux 
pièces constitulives de chaque plaque tergale; bien plus, 
on s'aperçoit, dans cet examen, qu il est impossible de sépa- 
rer la région des plaques de la région des nodules, parce que 
ceux-ci se fusionnent peu à peu pour constituer finalement 
les deux pièces solides de chaque plaque. Au reste, ces der- 
nières conservent, surtout près des bords, des traces mani- 
festes de leur origine : elles sont munies de tubercules dépri- 
més qui représentent autant de nodules primitifs et qui sont 
ornés, comme les nodules eux-mêmes, d’une touffe serrée de 
courts poils. On ne saurait douter, par conséquent, de l’o- 
rigine secondaire des pièces ne du second segment 
abdominal ; aussi peut-on résumer le caractère essentiel de 
l'abdomen de l'A. cavicauda, en disant que toutes les pièces 
tergales de l'abdomen des Eupagurus se retrouvent :encore 
dans cette espèce à l'exception de celles du 3° segment, qui 
disparaissent en partie, et de celles du 2° segment qui dispa- 
raissent totalement ; ces dernières sont d’ailleurs remplacées par 
des nodules qui se fusionnent progressivement et qui 
forment, de chaque côté, deux pièces tergales nouvelles. 

L'Hapalogaster cavicauda diffère des E upagurus et de la plu- 
part des autres Lithodinés par son genre de vie, qui est celui 


170 | E.-L, BOUVIER. 


des Porcellanes (Stimpson, 57, p. 40) et par tous les caractères 
qui sont la conséquence directe de ce genre de vie. C’est un 
Crustacé où toutes les parties du corps, même les pattes, 
sont déprimées du côté dorsal, comme dans les Porcellanes, 

où les divers articles des pattes antérieures s’articulent de 
la même façon que chez ces dernières, et où l’axe 6-5, no- 
{amment, est si peu éloigné de la Li nb que le propodite 
peut, comme chez les Porcellanes, « se replier dans un plan 
presque horizontal et appliquer intimement son bord interne 
contre le bord interne du carpe» (A. M.-Edw. et E.-L. Bouv., 

94, p. 291). C’est peut-être au genre de vie des Hapalogaster 
qu'il faut attribuer, chez les femelles, la Hop de la 
paire de pattes du 1° segment SUITE qu’on rencontre 
chez tous les représentants non porcellaniformes de la sous- 
famille ; il ne faut pas oublier, en effet, que les fausses paltes 
abdominales sont toujours moins nombreuses chez les Por- 
cellaniens que chez les Galathéens dont ils dérivent, que 
celles des segments antérieurs s ‘atrophient ou disparaissent 
complètement chez la femelle et que, très fréquemment, 
celles des segments 4 et 5 persistent seules (A. Miln.-Edw. 
etE.-L. Bouv., 94, p. 291). Quant à l’atrophie complète des 
fausses pattes abdominales du mâle, on ne saurait l’attribuer 
à l'adaptation au genre de vie des Porcellanes, parce 
qu'elle existe aussi bien chez les Ostracogastriniens que chez 
les Hapalogastriniens : elle est due, eroyons-nous, chez tous les 
Lithodinés, à l’évolulion vers la forme Crabe qui caractérise 
ces animaux, évolution qui a pour conséquence, on le sait, 
de faire disparaître toutes les fausses pattes abdominales du 
mâle, à l'exception des paires antérieures qui sont sexuelles. 
D'ailleurs, comme il n'existe jamais trace de fausses pattes 
sexuelles chez les Lithodinés mâles, tandis qu'on en trouve 
une paire chez tous les représentants femelles des espèces 
non porcellaniformes de la sous-famille, il y a lieu de croire 
que les ancêtres des Lithodinés étaient des Eupagquriens dont 
les femelles seules avaient des fausses pattes sexuelles paires 
et qui présentaient, par conséquent, tous les caractères es- 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 171 


sentiels. des Pylopagurus, sauf, bien entendu, les pinces 
operculiformes (1). dés 
L'examen des excellentes figures d'Hapalogaster dentata 
(Lomis dentata. de Haan) que nous a laissées de Haan 
(50, pl. Q, pl. XLVIT, fig. 2), sont des plus instructives. Elles 
nous montrent : 1° que l’atrophie des pièces tergales 
d'origine eupagurienne ne s'étend plus seulement aux seg- 
ments 2 et 3, comme dans l'A. cavicauda, mais à toutes les 
pièces des segments 2 à 5, sauf chez la femelle où les pièces 
du côté gauche persistent encore sur les segments 3, 4 
et 5; 2° que les nodules calcifiés du 2° segment ne res- 
tent plus isolés dans la pärtie médiane, mais forment, en cet 
endroit, une pièce intermédiaire nouvelle; 3° enfin que la 
surface dorsale de l'abdomen reste molle ét membraneuse 
sur toute l'étendue des trois segments suivants, à l’ exception 
des parties où persistent encore les trois pièces impaires de 
la femelle. Ces observations paraissent s'étendre aussi à 
l'H. Mertensi (2); elles justifient l'opinion que nous avons 
précédemment émise sur l'origine secondaire des pièces 
tergales du 2 segment. abdominal des Hapalogaster, et 
permettent d'établir que le second. stade de la trans {or- 
mation des Eupaguriens en Lithodinés est la disparition COM- 
plète des pièces tergales solides qui HE les. segments 7 
à 5 de l'abdomen. 
Malgré ces caractères importants, qui l'éloignent u un peu 
de la série eupagurienne, VA. dentata rappelle encore cette 
dernière Les la forme de ses des pattes ovifères anté- 


( } Les Pylopagur us se e rapprochent des pre us un tous Jones e Carac- 
tères essentiels, mais leurs pinces sont operculiformes et les femelles pré- 
sentent encore, sur le premier segment abdominal, des fausses. pattes 
sexuelles paires qui font complètement défaut chez les mâles. (Voir A, 
Milne-Edwards et E.-L. Bouvier, 93, p. 74.) | 

(2) Voici les caractères de l'abdomen, dans cette espèce, tels qu'ils 
sont indiqués par Brandt : « Anneau antérieur (le 2°) de l’abdomen cou- 
vert de chaque côté par une lame calcaire faible, transversale, droite, 
tétragone, non sillonnée (esulcata), et munie en outre, entre les lames, 
d'une lamellule étroite, oblongue, faible, calcaire, visible au milieu du 
dos, » (50, p. 269.) 


172 __ E.-L. BOUVIER. 


rieures qui sont munies d'un rameau externe. Peut-être 
les fausses patles ovifères suivantes présentent-elles aussi 
la même structure dans l'A. cavicauda. 

Nous n'avons malheureusement pu étudier l'A. An 
de Stimpson, mais, d’après la description qu’en a donnée cet 
auteur (60, p. 115), on peut dire qu’elle doit être, à coup 
sûr, des plus intéressantes et des plus instructives. Contrai- 
rement à ce qu’on observe dans les autres espèces du genre, 
en effet, la carapace est plus longue que large, elle est pres - 
que unie sur sa face dorsale, ses bords latéraux sont égale- 
ment unis el ne présentent pas d’échancrure au point où 
ils rencontrent la suture cervicale, son rostre est à peine 
aigu, sa dent extraorbitaire est à peine. distincte, son angle 
antéro-latéral est peu proéminent, enfin l’acicule est un 
peu denté le long de son bord externe. A cette série de 
caractères, qui rapprochent étrangement cette espèce des 
Eupaguriens, il faut ajouter que les pattes de l'A. inermis sont 
subcylindriques, et que les pièces du second segment abdo- 
minal sont plus étroites que celle dé l'A. cavicauda. Le. pre- 
mier de ces caractères semble établir que le espèce de Stimp- 
son se rapproche beaucoup moins de la forme des Porcellanes 
que les autres espèces du genre, le second que la fusion des 
nodules calcifiés du second segment est encore peu avancée. 

Somme toute, il paraît certain que l'A. inermis est 
la moins lithodienne de toutes les espèces du genre, et qu'elle 
élablit une transition naturelle entre les Eupaguriens et 
l’'H. cavicauda. L'adaptation au genre de vie des Porcellanes 
étant d’ailleurs encore peu prononcée, il est probable que 
les fausses pattes abdominales sont moins modifiées que 
dans les autres espèces du genre, et l’on peut supposer, 
sans dépasser les limites rationnelles de l'hypothèse, que 
celles du 1” segment abdominal doivent encore exister chez 
la femelle. 

Dermaturus Brandt (50, p.268). — C'est d'une telle forme, 
ou même d'une espèce plus voisine encore des Eupaquriens, que 
dérivent bien certainement les Dermaturus (fig.16, pl. 1) et non, 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 115 


comme on pourrait être tenté de le croire, des formes les 
plus caractéristiques du genre Hapalogaster. Malgré leur ca- 
rapace peu convexe, ces animaux n’ont nullement l’ap- 
parence des Porcellanes et il est peu probable qu'ils 
mènent le genre de vie des Hapalogaster : leurs pattes 
sont d’ailleurs à peine déprimées du côté dorsal, leurs 
pinces s’articulent presque horizontalement avec le carpe 
et se meuvent dans un plan à peu près vertical, leurs 
pattes- -mâchoires postérieures ne se font nullement remar- 
quer, comme celles des Hapalogaster, par la dilatation 
terminale de leurs deux derniers articles ; les bords 
latéraux de leur carapace sont arrondis et dépourvus. d’ épi- 
nes, les pédoncules oculaires, enfin, sont dépourvus de la 
forte dilatation basilaire qu’ils présentent dans l’A. cavicauda 
et dans l'A. dentata. À ces caractères qui, presque tous, 
rapprochent les Dermaturus des Paguriens et de l'Hapalo- 
gaster inermis, en même temps qu'ils les éloignent des Ha- 
palogaster franchement porcellaniformes, il faut en ajouter 
d’autres qui montrent que les Dermaturus, au lieu d’évoluer 
dans le sens Hapalogaster, nous conduisent peu à peu vers les 
Lithodinés typiques : la carapace et les appendices se calci- 
fient fortement, les régions gastrique et branchiale devien- 
nent moins distinctes, l'aire cardiaque perd ses sutu- 
res médianes et se limite à la large zone quadrangulaire des 
Eupaguriens, l’acicule se couvre de petites épines (fig. 16, 
pl. Il), enfin, les lignes membraneuses des régions Dune 
chiales disparaissent, aussi bien sur les LS que sur la 
face dorsale de la carapace. 

Malgré les caractères d’origine pipes qui les distin- 
guent des Hapalogaster, les DUREE ont suivi, en ce qui 
concerne l'abdomen, la même marche évolutive que ces 
derniers. D'après la courte diagnose de Brandt (50, p. 268), 
le D. Mandtiiserait sensiblement au même stade que l’AHapa- 
Togaster cavicauda, en se sens que son deuxième segment 
abdominal est muni d’une aire membraneuse médiane, d’une 
paire de pièces latérales et d’une paire de pièces mar- 


174 E.-L. BOUVIER. 


ginales ; quant aux trois anneaux suivants de l’abdomen, 

ils seraient membraneux comme l'intervalle médian du 
deuxième anneau, mais on peut supposer que Brandt n’a pas 
fixé son atlention sur les nodules ou les petites pièces qui 
peuvent s’y trouver (4). 

Le Dermaturus hispidus, Stimpson (60, p. 114), dont 
nous avons pu étudier trois spécimens mâles, est à un stade 
évolutif beaucoup plus avancé et dépasse même, à ce point 
de vue, l’H. dentata et V'H. Mertensü; il se fai remarquer 
(lg. 3 et 6, pl. I), comme ces deux dé s par la soudure en 
cinq pièces contiguës, dont une médiane (M), de tous les no- 
dules calcifiés du 2° segment abdominal, et par la disparition 
complète des pièces tergales eupaguriennes des anneaux sui- 
vants, mais 1/se rapproche déjà des Lithodinés typiques par la 
présence, dans lamembrane tégumentaire correspondante, d'une 
quantité très considérable de petits nodules calcifiés. Au reste 
cette espèce présente, àtous égards, des caractères lithodiens 
beaucoup plus accentués que le D. Mandtii : sa carapace S '6- 
largit beaucoup en arrière, des épines se développent sur la 
face dorsale du thorax, sur l’acicule et sur les appendices, 

bien plus, le rostre (fig. 2, pl. Il) commence à prendre la 
forme qu’on lui voit chez les Lithodes, grâce aux épines 
paires qu'il présente sur ses bords, el à lbtss prononcée 
de sa pointe terminale, qui parait. S ‘insérer déjà sur la face 
ventrale du rostre. 


2° Ostracogastriques. 


Phutoiiodesr Brandt (49, P- 174). Parloaer us White (56, 
p.133). — La Phyllolithodes papillosa Brandt (49, p.175) dont 
nous avons étudié des mâles et des femelles de l'île Sitka, 
est un Lithodiné aberrant qui lient à la fois, comme l’ a juste- 
ment observé Slimpson, des Dermaturus et des Ostracogas- 

(4) Voici, textuellement, le passage de Brandt relatif au D. Mandtit : 
« Anneau antérieur (le 2°) de l’abdomen muni, de chaque côté du dos, 
d'une lame subiriangulaire sillonnée longitudinalement en dessus et s’éten- 


dant, à angle aigu, en dehors et en arrière de la lame de l’autre côté, et 
séparée d'elle, au milieu, par un interstice cutané. » (50, p. 268.) 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 179 


triques (58°, p. 115). C’est par la structure de son abdomen 
qu’elle se rapproche de ces deux formes, mais cetle structure 
paraît si bizarre qu’elle a dérouté jusqu'ici tous les observa- 
teurs (voir surtout White, 56, p. 133, 134) et qu'il faut 
l'éludier de très près pour en bien connaître les traits 
essentiels. | 
Comme chez {ous les EE on nee dans l’ abdo- 
men de la 2. papillosa (fig- 12, I) trois pièces simples 
d’origine eupagurienne, qui correspondent au premier et aux 
deux derniers segments de l'abdomen. Le. 2° segment se 
compose de cinq pièces et rappelle à ce point de vue le 
2° segment du Dermaturus hispidus, mais il en diffère par 
la soudure à peu près complète des pièces marginale et laté- 
rale de chaque côté, ainsi que par la présence d’une paire 
d’aires médianes très déprimées. qui empiètent à la fois 
sur la pièce médiane et sur les pièces latérales, et.qui sont 
formées par une membrane munie d’un certain nombre 
de nodules calcifiés. Le segment suivant comprend 
une paire de grandes pièces latérales fortement dépri- 
mées dans leur milieu, qui est occupé par. une membrane 
à nodules calcifiés; entre ces deux pièces se voit une aire 
membraneuse semblable, dans laquelle une partie des nodules 
se sont soudés pour Em deux pièces transversales conti- 
guës, l’une antérieure assez régulière, l’autre. postérieure 
constituée par deux moitiés à peu près indépendantes. Le 
4° segment ressemble complètement au AHÉAQRENAE mais l’aire 
membraneuse de ses plaques latérales s'appuie contre la 
pièce latérale précédente, et l'aire membraneuse intermé- 
diaire est plus réduite, de même que ses deux pièces trans- 
versales. Le 5° segment ne diffère du 4° que par la position 
de ses deux pièces latérales, qui se touchent sur la ligne mé- 
diane dans leur moitié antérieure, et qui délimitent en avant 
un espace où se trouvent les deux pièces transversales. De 
pelites pièces marginales se rencontrent çà et là chez le mâle, 
sur les bords de ces trois segments; chez la femelle (fig. 1, 
pl. IT), ces pièces sont nombreuses et contiguës du côté 


176 E.-L. BOUVIER. 


droit; du côté gauche elles se soudent complètement aux 
pièces latérales. | 

Dans {tousces segments à aire membraneuse, les pièces SO- 
lides sont couvertes de nodosités qui passent, par toutes les 
transitions, aux nodules calcifiés des aires, comme dans 
le 2° segment abdominal de l'Hapalogaster cavicaue) il est 
impossible, d'ailleurs, de voir dans les pièces SR RER et 
très épaissies des Phyllolithodes les représentants des tergites 
eupaguriens de ces animaux ; aussi doit-on admettre que Les 
diverses pièces tergales des segments 2 à 5 des Phyllolithodes 
remplacent les pièces atrophiées des Eupaguriens ancestraux 
et qu'elles résultent toutes, secondairement, de la soudure de 
nodules calcifiés. Nous.savons déjà que cette observation s’ap- 
plique aux pièces tergales du 2° segment abdominal des Ha- 
palogastriques, nous verrons bientôt qu’elle s'étend éga- 
lement à toutes les pièces tergales des segments 2 à 5 des 
Ostracogastriques. H | 

Étant donnée l'existence d’aires membraneuses à nodules 
calcifiés libres dans les parties médiane et latérales des seg- 
ments 2 à 5 de la PA. papillosa, on ne saurait douter que cette 
espèce dérive d’une forme moins lithodienne, où la surface 
dorsale de l'abdomen était protégée par des nodules calcifiés 
el où ces nodules s'étaient déjà soudés, dans le 2° segment, 
de manière à former de chaque côté une pièce marginale et 
une petite pièce latérale, comme dans le Dermaturus Mandtii, 
et dans l’Hapalogaster cavicauda. D'ailleurs, comme les Phyl- 
lolithodes se rapprochent des Dermaturus, et notamment du 
D. hispidus, par les épines de leurs pattes, par les granula- 
tions de leurs flancs, par la forme de leurs pédoncules ocu- 
laires et de leurs pattes-mâchoires postérieures et par l’ar- 
ticulation de leurs pinces, il est naturel de considérer leur 
forme ancestrale comme tenantle milieu entre le Dermaturus 
Mandtii etle D. hispidus. Au lieu d'évoluer vers les Ostraco- 
gastriques normaux, comme les autres Dermaturus, par la 
soudure régulière et progressive des nodules calcifiés de l'ab- 
domen, cette forme a donné naïssance à un rameau indépén- 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. Fi 


dant qui se caractérise par les saillies arrondies el les pro- 
fondes anfractuosités de sa carapace, de même que par la 
soudure régulière et très incomplète des nodules abdomi- 
naux. Malgré cette divergence dans l’évolution, les PAyllo- 
hthodes présententnéanmoins les traits essentiels des Ostraco- 
gastriques; ils ont comme eux, en effet, un bord frontal étroit, 
leur rostre est du même type que celui des Lithodes (fig. 14, 
pl. Il), de même que leurs pièces tergales qui sont disposées 
en séries longitudinales sur les segments 3 à 5 de l'abdomen. 
Neolithodes À. M.-Edw. et E.-L. Bouv. (94). — La Neoli- 
thodes Grimaldii À. M.-Edw. et E.-L. Bouv. (9#, et 94), que 
l’ Hirondelle a recueillie dans les parages de Terre-Neuve, est 
une espèce des plus intéressantes, parce qu'elle rattache 
étroitement les Dermaturus aux Ostracogastriques nor- 
maux. | 
La carapace de ce Crustacé est médiocrement élargie et 
rappelle un peu, par sa forme, celle des Dermaturus : la partie 
basilaire du rostre est peu saillante et se termine par trois 
longues épines qui naissent au même niveau, deux en dessus 
et l’autre en dessous, mais très peu du côté ventral; le second 
segment abdominal (fig. 4, pl. 1) sé compose de cinq pièces 
contiguës, exactement disposées comme celle du D. hispi- 
dus ; l'espace compris entre ce segment et les deux derniers 
est occupé, comme dans cette dernière espèce, par une 
infinité de nodules solides indépendants, seulement ces 
nodules sont plus gros et plus fortement calcifiés que dans le 
D. hispidus, ils sont assez régulièrement distribués sur les 
bords en une série, et certains d’entre eux se soudent pour 
former de petiles pièces tergales. Dans les deux spécimens 
mâles qu’a rapportés l’Hirondelle, ces pièces sont fort espa- 
cées les unes des autres et au nombre de quatre : une 
paire pour le 3° segment abdominal, et une pièce située 
du côté droit pour chacun des deux segments suivants. 
Toutes ces pièces présentent encore à leur surface autant 
de saillies qu'elles comprennent de nodules; celles des seg- 


ments 4 et 5 sont simples et formées de {rois ou quatre 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 12 


178 E.-L. BOUVIER. 


nodules; celles du quatrième segment sont un peuplus grandes, 
mais les nodules qui les forment se soudent en deux ou trois 
pelites aires solides jJuxtaposées. On saisit ici, sur le fait, 
la formation de plaques tergales secondaires aux dépens des 
nodules calcifiés ; ces mèces tergales ressemblent, par leur posi- 
lion, aux pièces correspondantes des Hapalogaster et des Eupa- 
quriens,mais elles ne sont nullement homoloques de ces dernières 
et représentent, comme les plaques tergales du 2° segment des 
Hapalogastriques et des Phyllolithodes, des formations nouvelles 
caractéristiques des Lithcdinés. 

Sila Neolithodes Grimaldi rappelle les Dermaturus par 
les caractères essentiels de sa structure, elle se rapproche 
étroitement des Lithodes, c’est-à-dire des Ostracogastriques 
les plus normaux, par l'aspect général de sa carapace, par 
son test uni et hérissé d’un petit nombre de fortes épines, par 
la faible largeur de son front, ainsi que par la longueur des 
doigts de ses pattes ambulatoires. Aussi avait-elle été rangée 
d’abord parmi les Lithodes (94°), ainsi qu'une autre espèce 
de même genre, la Neolithodes À qassizù Smith (82, p. 8, 
pl. 1), que le Blake a recueillie dans la mer des Antilles. 

En somme, les Neolithodes établissent une transition natu- 
relle entre les Hapalogastriques et les Ostracogastriques; 
elles rappellent les premiers par la structure de leur abdo- 
men, les seconds par leur aspect général, et rendent très 
difficile la séparation de ces deux groupes qui paraissaient, 
jusqu'ici, fort différents l’un de l'autre. 

Paralithodes Brandt, subg. (49, p. 173). — La Neolthodes 
Grimaldi et la N. Agassizü n’ont qu’un acicule rudimentaire 
else distinguent en cela de leurs formes ancestrales, les Der- 
maturus; elles dérivent par conséquent de Néolithodes où 
cet acicule était bien développé, et c’est de ces espèces encore 
inconnues que descendent, plus ou moins directement, tous 
les Lithodinés que nous devons encore étudier. 

Parmi ces dernières les plus voisines des Neolithodes ap- 
partiennent, à coup sûr, au genre Paralthodes Brandt. Les 
espèces de ce genre, en effet, rappellent à beaucoup d’égards 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 179 


les Neolithodes à acicule et les Dermaturus; elles ont, comme 
ces Lithodinés, un acicule bien développé (fig. 19, pl. I), 
un rostre à pointe terminale ou subterminale (fig. 5 et 8, 
pl. Il) et cinq pièces contiguës, deux marginales, deux laté- 
rales et une médiane, sur le 2° segment abdominal (fig. 5, 
pl.1). Les trois segments suivants présentent déjà, par contre, 
les caractères essentiels des Lithodes : /eurs nodules calcifiés 
sont soudés de manière à former de chaque côté deux séries 
longitudinales de pièces, les unes marginales en nombre va- 
riable, les autres latérales, au nombre de trois, et contiquës 
de chaque côté; ces dernières pièces sont considérées, par 
M. Boas, comme les homologues des pièces eupaguriennes, 
mais il n'en est rien, et on doit les tenir pour des pièces 
secondaires plus développées que celle des Néolithodes. 
Entre les pièces latérales se trouve une grande aire mé- 
diane dont les nodules restent libres et se disposent plus ou 
moins en séries transversales. 

Comme c'est la règle dans la sous-famille, l'abdomen de 
la femelle est beaucoup plus asymétrique que celui du mâle, 
son côté gauche s’allonge beaucoup et ses pièces marginales 
se soudent complètement aux pièces lalérales, observation 
que nous avons déjà pu faire, d’ailleurs, en traitant des 
Phyllohithodes. | 

Les fausses pattes, comme on sait, sont toujours atrophiées 
chez les Lithodinés mâles, mais existent à gauche sur cer- 
{ains segments abdominaux chez les femelles. Dans la P. bre- 
vipes, H. M.-Edw. et Lucas({1,p.463-472, pl. XXIV-XX VIII), 
comme dans tous les autres Lithodinés que nous étudierons 
dans la suite de ce mémoire, on observe une paire de fausses 
pattes sur le 1” segment abdominal, et une fausse patte 
impaire sur le côté gauche des quatre segments suivants. 
Les fausses pattes paires sont insérées sur le sternite du 
1 segment abdominal, qui est soudé au dernier sternite 
thoracique,comme chez les Eupaguriens ; de sexuelles qu’elles 
étaient, ces fausses paltes sont devenues ovifères, elles sont 
dépourvues de tout rameau terminal et différent, à ces di- 


180 E.-L. BOUVIER. 


vers points de vue, des fausses pattes correspondantes des 
Pylopagurus. Les quatre fausses pattes impaires suivantes 
sont insérées sur des pièces ventrales impaires et peu cal- 
cifiées qui représentent probablement des épisternites, elles 
ressemblent à tous égards aux fausses pattes correspondantes 
des femelles de la série eupagurienne, mais elles sont dépour- 
vues de rameau externe, et celles du 5° segment abdominal 
sont ovifères comme les précédentes. 

Les Ostracogastriques se distinguent des Japalogaster cavi- 
cauda et dentata par la présence d’une paire de fausses pattes 
sur le 1* segment abdominal. L’explication de cette diffé- 
rence ne laisse pas que d’être embarrassante, si l’on consi- 
dère, à l'exemple de M. Boas, ces deux espèces d’Æapalo- 
gaster comme des formes intermédiaires entre les Paguriens 
et les Lithodes ; aussi le savant naturaliste danois tourne-t-il 
la difficulté en attribuant « à un phénomène d’atavisme » 
(80°, p. 194) les fausses pattes paires des Lithodes. En fait 1l 
n’est nullement besoin d’avoir recours à l’atavisme pour 
expliquer les fausses pattes paires des Ostracogastriques; 
comme nous l'avons montré précédemment, ces derniers 
ne descendent pas des Aapalogaster  porcellaniformes, 
tels que l'A. cavicauda et dentata, mais bien d'espèces plus 
eupaguriennes, voisines de l’Æ7. inermis, chez lesquelles l’a- 
daptation au genre de vie des Porcellanes n'avait pas fait 
disparaître encore les fausses pattes paires du 1* segment 
abdominal ; ces fausses pattes se sont directement transmises 
aux Dermaturus, aux Neolithodes et, par l'intermédiaire de 
ces genres, à tous les Ostracogastriques. On pourra nous 
objecter, sans doute, que notre explication estYaussi peu 
satisfaisante que celle de M. Boas, puisqu'elle suppose l’exis- 
tence, chez les Dermaturus et chez les Neolithodes, de fausses 
pattes paires sur le 1° segment abdominal; mais cette hypo- 
thèse a l’avantage de pouvoir être soumise à une vérification 
rigoureuse, et nous ne doutons pas qu'elle soit confirmée le 
jour où l’on pourra étudier les femelles, jusqu'ici inconnues, 
de ces animaux. 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 181 


Le sous-genre Paralithodes de Brandt (49, p. 173) était 
défini par la forme obtuse du rostre (fig. 8, pl. I), par 
l'armature épineuse de l’acicule (fig. 19, pl. Il) et par la 
brièveté relative des pattes, c'est-à-dire par tous les carac- 
tères essentiels de la Lithodes brevipes H. M.-Edw. ; aussi ne 
comprenait-il que cette dernière espèce. Nous croyons qu’il 
y a lieu de transformer ce sous-genre en un genre, de lui 
donner une définition plus scientifique en le caractérisant 
comme nous l’avons fait plus haut, et de l’étendre par consé- 
quent à la Lithodes camtschatica Tilesius, espèce à longues 
pattes, à rostre aigu (fig. 3, pl. 11), et à acicule inerme. Les 
deux espèces du genre ainsi limité, sont l’une et l'autre des 
formes de {ransition : la Paralothides camtschatica conduit 
directement au rameau des Lithodes, la P. brevipes aux 
Acantholithus et à tous les autres Ostracogastriques. 

Lithodes Latreille (6, p. 39) et Brandt, subg. (49, p. 172). 
— La P. camischatica se fait remarquer par son acicule dé- 
pourvu d’épines et par sa pointe rostrale aiguë qui présente à 
sa base, du côté dorsal, une saillie courte et munie de deux 
petites épines (fig. 3, pl. Il); comme toutes les Paralithodes, 
d’ailleurs, elle compte cinq pièces distinctes sur son 2° seg- 
ment abdominal (fig. 5, pl. I). 

La Lithodes antarctica Jacquinot et Lucas (53, pl. VIT, fig. 1, 
pl. VIIL, fig. 9-14, p. 94-96) dérive directement de l'espèce 
précédente, seulement les 2 pièces latérales du 2° segment 
abdominal (fig. 6, pl. I) se fusionnent complètement avec la 
pièce médiane, la saillie dorsale du rostre s’allonge un peu 
et se termine par 2 épines plus longues (fig. 4, pl. Il, 
l'acicule, enfin, se réduit à une simple écaille (fig. 18, pl. IL), 
sauf, dans quelques cas anormaux (2 cas environ sur 20) où 
il reste absolument semblable à celui de la P. camschatica 
(fig. 17, pl. IP. 

Comme l'espèce précédente et, d’ailleurs, comme toutes 
les espèces de Lithodes, la ZL. arctica H. Milne-Edwards 
(37, p.186) est munie d’un acicule rudimentaire, d’un rostre 
aigu et de pièces abdominales disposées sur les segments 


182 E.-L. BOUVIER. 


3 à 5 de la même manière que celles des Paralithodes, 
Elle dérive de l'espèce précédente, ou d’une forme très voi- 
sine, mais s’en distingue par la soudure complète des cing 
pièces du 2° segment abdominal (fig. 7, pl. 1), et par la forme 
de son rostre dont la saillie dorsale s’allonge beaucoup, re- 
couvre complètement la pointe rostrale et présente 2 épines 
basilaires en outre des 2 épines terminales (fig. 5, pl. 1). 

La L. ferox A. Milne-Edwards du Talisman ressemble à la 
L. antarctica par la structure de son 2° segment abdominal, 
dont les 2 pièces marginales sont encore indépendantes. 
Comme la Lithode arctique, elle diffère de la L. antarctica 
par son acicule réduit à une écaille, et par la saillie dorsale 
de son rostre qui est longue et armée de 2 paires d’é- 
pines (fig. 6, pl. IT). 

La L. tropicalhs À. M.-Edw. et E.-L. Bouv. du Talisman 
et la L. Murrayi Henderson (88, p. 43, pl. IV) du Chal- 
lenger se rattachent l’une et l’autre à la L. ferox. Elles en 
diffèrent par leur taille plus grande, par leurs épines plus ré- 
duites et par la direction de la saillie dorsale du rostre, qui 
est relevée vers le haut au lieu d’être légèrement infléchie 
vers le bas (fig. 7, pl. IT). 

La L. spinosissima Brandt (49, p. 172) paraît aussi se 
rapprocher des espèces précédentes ; mais on connaît trop 
peu ses caractères pour pouvoir déterminer, avec quelque pré- 
cision, ses affinités. 

Acantholithus Stimpson (58, p. 69). — Les Acantnolithus 
commencent la série des Lithodinés ostracogastriques qui 
dérivent de la Paralithodes brevipes. L’A. hystrix de Haan 
(50, p. 218, pl. XLVIIL, fig. 1), unique représentant de ce 
genre, ressemble encore beaucoup à cette dernière espèce : 
sa carapace a sensiblement la même forme, son acicule an- 
tennaire (fig. 20, pl Il) est presque identique et se termine 
brusquement par 2 longues épines, son rostre (fig. 9, pl. Il) 
enfin est très oblus, mais la très courte saillie aiguë qui orne 
en avant son extrémité, dans la P. brevipes, forme ici une 
grosse épine relevée vers le haut. A cette différence, qui suf- 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 183 


firait déjà pour distinguer les deux espèces, il faut ajouter les 
suivantes : toutes les parties du corps sont recouvertes d’é- 
pines serrées, les 5 pièces du 2° segment abdominal n’en for- 
ment plus qu'une seule, en outre les nodules médians des 
3 segments suivants se soudent et forment une série longitudi- 
nale de 3 pièces médianes (M) qui se séparent les unes des au- 
tres, ainsi que des autres pièces médianes, par une rangée (i) 
de nodules libres ou très incomplètement fusionnés (fig. 8, 
pl. [). 

Abstraction faite des aires membraneuses à nodules 
libres, qui sont ici absentes, la structure de l'abdomen, au 
moins dans les segments 3, 4 et 5, rappelle tout à fait celle 
que nous avons signalée chez les Phyllolithodes et diffère 
beaucoup de celle qu'a schématiquement figurée de Haan 
(50, tab. XLVIIT, 16), et qui comprend, non seulement des 
pièces médianes absolument contiguës, mais un très petit 
nombre de pièces marginales, et, de chaque côté, 2, 3 ou 
même 4 rangées transversales de pièces latérales. Il est, 
d’ailleurs, assez difficile de se rendre compile du schéma 
précédent ; toutefois, comme de Haan, dans une autre fi- 
gure (14), ne représente pas plus de 5 rangées longitudinales 
de pièces, comme, en outre, les pièces latérales de l’A. Ays- 
trix sont creusées de dépressions linéaires, on peut croire 
que le dessinateur a exagéré ces dépressions et qu'il leur 
a donné à tort, dans le schéma, la même importance qu'aux 
lignes articulaires. 

Quoi qu'il ensoit, on ne saurait caractériser les Acantho- 
lithes, en disant, avec Stimpson (58, p. 69), que leurs pièces 
abdominales sont multisériées, car elles présentent la même 
disposition chez beaucoup de Lithodinés. D'ailleurs, le genre 
est suffisamment caractérisé par la structure du rostre 
(äg. 9, pl. I), par la forme de l’acicule (fig. 20, pl. IL), par 
la puissante armature épineuse de l’animal, enfin par l’exis- 
tence d'une rangée continue de pièces marginales (»”) in- 
dépendantes sur toute la longueur des bords des 3°, 4° et 
5° segments abdominaux. 


184 E.-L. BOUVIER. 


Echidnocerus White (48, p.47), Lopholithodes (49, p. 174). 
— [L'abdomen des Æ£chidnocerus est absolument conformé 
comme celui des Acantholithus et, par conséquent, composé, 
sur les segments 3 à 5, de rangées longitudinales de pièces. 
Toutefois la fusion des parties solides est sensiblement 
poussée plus loin, car les nodules calcifiés qui séparent les 
pièces médianes sont presque tous soudés entre eux, et l’on 
voit en outre, sur le côté droit de l'abdomen, une ou plu- 
sieurs pièces marginales se confondre avec la première pièce 
latérale (fig. 13, pl. I). 


Malgré la ressemblance de leur abdomen avec celui, des 
Acantholithus, les Échidnocères ne dérivent pas de ces der- 
niers et se rattachent plutôt à la Paralithodes brevipes ou à 
quelque espèce voisine : leur rostre (fig. 13, pl. Il), en effet, 
se termine en pointe très obtuse, comme dans cette dernière 
espèce, et présente sur sa face dorsale une courte et large 
saillie qui se termine ordinairement en avant par une paire 
de tubercules coniques; la carapace n'est point ovoïde 
comme celle de l'A. hystrix, mais largement cordiforme 
comme celle de la P. brenipes, l’acicule, en outre, qui est 
triangulaire et très épineux (fig. 24, pl. Il), diffère moins de 
celui de la L. brevipes que du rostre nettement tronqué de 
l'A. Aystrir. 


Nous n'avons pas étudié l’Æ. sefimanus Stimpson, mais 
cette espèce étant, d'après Slimpson (57, p. 37), ordinaire- 
ment couverte d’épines, nous pensons qu’elle se rapproche 
plus que toutes les autres de la P. brevipes. L’E. cibarius 
White (48, p. 47, pl. Il et III) vient ensuite et ne diffère 
guère de l'espèce précédente que par la transformation des 
épines en lubercules. L'Æ. /oraminatus Slimpson (58 a, p.33) 
est plus profondément modifié : par sa taille médiocre, par 
l'atrophie presque complète des tubercules du test, par la 
forme obtuse de toutes les parties du rostre, par la faible 
épaisseur de ses appendices, enfin par l’extension, en forme 
de toit, des parties latérales de ses aires branchiales, il 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 185 


diffère des deux autres espèces du genre, et se rapproche 
beaucoup des Cryptolithodes (1). 

Paralomis White (56, p. 134). — Dans l’Echidnocerus ciba- 
rus,une seule pièce marginale vient se fusionner avec la pièce 
latérale droite du 3° segment abdominal (fig. 13, pl. I), dans 
l'E, foraminatus ces pièces marginales fusionnées sont au 
nombre de 4, de sorte que la pièce latérale droite est libre 
sur toute l'étendue de son bord externe, abstraction faite de 
l'échancrure qui la sépare de la pièce suivante et qui est 
occupée par une pièce marginale libre. Chez les Paralomis 
(Gg. 9, pl. I, fig. 3, pl. NI), /a fusion des pièces marginales 
du 3° segment s'effectue aussi bien à droite qu'à qauche, et les 
pieces marginales suivantes se fusionnent même fréquemment 
entre elles deux à deux ou trois à trois ; en outre les nodules 
situés entre les pièces médianes sont {ous ou presque 
tous soudés entre eux. 

D'après ce qui précède, on pourrait croire que les Para- 
lomis se rattachent directement aux Échidnocères, mais il 
n'en esl rien ; ces. animaux n’ont pas les formes lourdes et 
irapues de ces derniers, leurs pattes sont plus longues et plus 
grêles, leur carapace ne s'étale pas en toit sur les côtés, 
le rosire est toujours aigu, et les patles antérieures, tou- 
jours semblables à celles des Lithodes, ne présentent ja- 
mais, sur le bord interne de leur carpe, l'énorme lobe saillant 
qu'on observe chez tous les Echidnocerus, et que ces animaux 
appliquent sur leurs appendices céphaliques à la manière 
des Calappes. 

Les Paralomis ressemblent surtout aux Lithodinés les 
plus normaux et notamment à l'A cantholithus hystrir. Une 


(4) Les Échidnocères sont adaptés au même genre de vie que les Ca- 
lappes et protègent leurs appendices céphaliques en les recouvrant par une 
sorte d’opercule que constituent les pinces, et surtout un lobe interne très 
développé du carpe. Chez l'E. foraminatus cette adaptation spéciale est 
poussée plus loin que dans les autres Échidnocères, aussi voit-on, dans cette 
espèce, le bord postérieur du carpe des pattes antérieures présenter une 
échancrure demi-cylindrique qui peut s’appliquer exactement contre une 
échancrure de même forme des pattes suivantes, et former avec elle un ca- 
nal vraisemblablement destiné au courant d’eau respiratoire. | 


186 E,.-L. BOUVIER. 


de leurs espèces, la P. aculeata Henderson (88, p. 45, pl. V, 
fig. 1), du Challenger se rapproche tellement de cette dernière 
qu'on serait tenté de la confondre avec elle, n'étaient 
les épines moins saillantes de la carapace et celles plus régu- 
lièrement sériées des appendices : la carapace a le même 
contour ovoïde dans les deux espèces, les mêmes bords 
arrondis, la même convexité dorsale, les pattes sont sensible- 
ment de même longueur, l'acicule antennaire a la même 
apparence fronquée et présente presque identiquement les 
mêmes épines (fig. 21, pl. Il), le rostre (fig. 10, pl. ID) a la 
même forme et présente à sa base les mêmes ornements 
(deux épines symétriques et une épine médiane impaire), en- 
fin on observe, sur la partie médiane de la région gastrique, 
une épine un peu plus forte dans les deux espèces. En de- 
hors des caractères génériques, les seules différences un 
peu importantes qui distinguent la P. aculeata de l'A. Aystrix 
sont la convexité plus prononcée de la région gastrique, et 
la disparition complète de la saillie qu’on trouve sur le bord 
inférieur de la pointe rostrale dans cette dernière espèce, 
saillie qui représente, on le sait, la pointe rostrale obtuse de 
la Paralithodes brevipes. 

La Paralomis formosa Henderson (88, p. 46, pl. V, fig. 2), 
du Challenger, dérive de la P. aculeata par la disparition 
presque complète d’un grand nombre d’épines, et par le 
grand développement que prend l’épine gastrique médiane ; 
l'acicule se modifie bien davantage, il devient triangulaire, 
comme dans les autres espèces du genre, et ne présente que 
quelques petites épines sur son bord externe. 

La P. granulosa Jacquinot et Lucas (53, pl. VIIL, fig. 15- 
21, p. 94-96) se rattache aussi à la P. aculeata ou à quel- 
que forme voisine, car son acicule antennaire (fig. 22, pl. Il) 
est peu différent, bien qu'il perde son apparence tronquée 
pour tendre vers la forme triangulaire. Toutefois la carapace 
de cette espèce est plus cordiforme, ses bords sont plus pro- 
noncés, les trois épines basilaires du rostre sont moins sail- 
lantes (fig. 11, pl. Il), et les nombreuses épines du test se 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS, 187 


changent en tubercules obtus chez l'adulte, en saillies 
très limitées et irrégulières chez le jeune (Jacq. et Luc., 53, 
fig. 15). 

Dans la P. verrucosa Dana (52, p. 428, pl. XXVI, fig. 16), 
l’acicule devient rigoureusement triangulaire parce qu'il est 
relativement plus long et que ses épines latérales sont plus 
courtes ; la pointe rostrale est également moins saillante et 
les appendices sont un peu plus courts ; mais les ornements 
du test sont peu différents de ceux de la P. granulosa, et se 
composent de tubercules bas et obtus qui deviennent verru- 
queux sur l'abdomen (fig. 3, pl. III) et fréquemment aussi 
sur la carapace. 

Rhinolithodes (49, p. 174). — Les Rhinolithodes sont des 
Paralomis dont l'abdomen (fig. 10, pl. I) n’a plus que trois 
séries longitudinales de pièces tergales, /es mèces marginales 
s'étant fusionnées toutes avec les pièces latérales correspon- 
dantes. Is ressemblent absolument aux Paralomis par tous 
leurs autres caractères. 

L'espèce la plus voisine de ce dernier genre est la Æhino- 
lithodes biscayensis À. M.-Edw. et E.-L. Bouv., recueillie par 
le Talisman dans le golfe de Gascogne; elle ressemble 
étrangement à la P. aculeata et ne s’en distingue guère que 
par les épines plus longues de son rostre (fig. 12, pl. Il), par sa 
carapace plus nettement cordiforme, par ses pattes un peu 
plus courtes, par la longueur moins grande des deux épines 
terminales de son acicule antennaire (fig. 23, pl. Il) et, 
cela va sans dire, par les caractères de son abdomen. 

Nous n'avons pu étudier la À. Wossnesenski Brandt, la 
seconde espèce du genre; mais, d'après la description de 
Brandt (49, p. 174), on peut affirmer, à coup sûr, qu’elle 
s'éloigne beaucoup plus des Paralomis que la À. biscayensis, 
car la saillie dorsale de son rostre, au lieu d’être formée 
par deux épines presque sessiles, s’allonge beaucoup en 
avant et cache, comme dans la plupart des Lithodes, la 
pointe rostrale inférieure. En d’autres termes, entre la 
R. biscayensis et le À. Wossnesenshi existent les mêmes dif- 


188 E.-L, BOUVIER. 


férences qu'entre la ZLithodes antartica et la L. arctica, 
abstraction faite, bien entendu, des différences que présente 
la carapace, et qui paraissent être très considérables. 
Cryptolithodes Brandt (49, p. 175). — Les Rhinolithodes 
ne paraissent pas avoir donné naissance à d'autres Litho- 
dinés et représentent, par conséquent, un rameau terminal 
de la sous-famille. Il n’en est vraisemblablement pas de 
même des Æchidnocerus dont nous avons décrit plus haut 
l'évolution et les caractères : certains de ces Crustacés ont 
dû subir des modifications abdominales semblables à celles 
des Paralomus et des ÆRhinolithodes, c'est-à-dire fusionner 
progressivement, et d'avant en arrière, leurs pièces margi- 
nales avec les pièces latérales correspondantes. Mais cette 
fusion une fois accomplie, les transformations de l’abdomen 
ont conlinué dans le même sens : les petites baguettes trans- 
versales qui proviennent de la fusion de nodules médians et qui, 
dans les Paralomis, séparent encore les pièces médianes, se 
sont fusionnées respectivement avec la plus postérieure de ces 
pièces, de sorte que l’abdomen (fig. 11, pl. I), dans chacun 
des segments 3, 4 et 5, se trouve composé d’une série trans- 
versale de trois pièces contiguës, disposition qu’on observe 
actuellement chez les Lithodinés du genre Cryptolthodes. 
Les Cryptolithodes présentent (voir Stimpson, 57, p. 32, 
pl. XX), considérablement exagérés, certains caractères qu’on 
a vus s’accentuer déjà dans les Æchidnocerus, et qui semblent 
tous avoir pour but de protéger l'animal à l’aide de sa 
carapace et de ses appendices, comme dans les Crabes du 
groupe des Calappiens, et surtout dans les Cryptopodia : les 
pattes s’amincissent, plus encore que dans l’£. /oraminatus, 
de manière à pouvoir s'appliquer facilement sous le corps, 
les pinces acquièrent une articulation légèrement oblique 
qui leur permet de se rabattre au-devant des appendices cé- 
phaliques, en outre, la carapace s’élale enaïle, beaucoup plus 
largement que dans l’Æ£. foraminatus, et forme au-dessus de 
tous les appendices une sorte de toit qui les recouvre à peu 
près complètement. La protection des appendices cépha- 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 189 


liques ne s'effectue pas à l’aide des seules pattes antérieures 
comme chez les Échidnocères et les Calappes; ces pattes, 
en effet, sont dépourvues de l'énorme lobe carpien qu'on 
observe chez ces derniers animaux, et ne joueraient dès lors 
qu'un rôle protecteur peu efficace, si elles n'étaient secon- 
dées, dans cette fonction, par d’autres parties du corps; 
aussi voit-on la carapace s’avancer en toit jusqu'au-dessus 
des antennes, l’acicule se transformer en lamelle (fig. 26, 
pl. IT) qui s'appuie sur les bords de ce toit, enfin le rostre se 
modifier en une lame large et saillante, sorte d’auvent qui 
recouvre à merveille les pédoncules oculaires et les anten- 
nules. Malgré ces modifications profondes, les autres par- 
ties du corps, et notamment la face dorsale de Ja cara- 
pace, ont conservé la forme générale qu’elles présentent chez 
l'E. foraminatus et témoignent manifestement des affinités 
qui existent entre les Cryptolithodes et les Échidnocères ; 
on observe même, dans ces deux genres, deux petites pièces 
triangulaires annexes entre le deuxième segment abdominal 
et les pièces du segment suivant (fig. 11 el 12, pl. Il). 

D’après la figure de Stimpson (57, pl. XX) et la courte 
description de Brandt (49, p. 175), la Cryptohthodes typica 
Brandt présenterait surtout des affinités avec l’EÆ. forami- 
nalus ; les pattes sont granuleuses, comme dans cette espèce, 
et sensiblement de même forme, les régions cardiaque el 
branchiale sont renflées de la même manière, les pédoncules 
oculaires sont à peine différents, la carapace présente encore 
des lignes tuberculeuses dans l'une et l’autre espèce, ses 
bords sont dentés comme dans l’£. foraminatus, enfin on 
peut considérer comme le résultat de la transformation des 
forts tubercules médians de cette dernière espèce, la carène 
dorsale que présente la partie médiane du thorax dans la C. 
typica. 

Dans la C. sitchensis Brandt (53, p. 254), dont nous avons 
étudié un individu mâle et un individu femelle, les pédon- 
_cules oculaires s’effilent dans leur moitié terminale, la carène 
dorsale s’abaisse et devient très obiuse, les tubercules dor- 


190 E.-L. BOUVIER, 


saux et les granulations des pattes disparaissent complèle- 
ment, les dents des bords de la carapace se réduisent à de 
faibles saillies obtuses et s’atrophient complètement en 
arrière, les affinités avec les Échidnocères, en un mot, s’at- 
ténuent beaucoup et ne deviennent évidentes qu'à la suite 
d'une comparaison minulieuse avec l'espèce précédente. 

Vu en dehors, l'abdomen de la C. sitchensis femelle paraît 
presque aussi peu asymétrique que celui du mâle, bien que 
les fausses paites soient toujours, sur la face ventrale, situées 
du côté gauche (1). Cette observation est intéressante, car 
elle nous montre que la tendance de l'abdomen, chez les Li- 
thodiens, est de reconquérir, dans la mesure du possible, la 
symétrie parfaite qu'avait fait perdre aux Crustacés ma- 
croures l'adaptation à la vie pagurienne. 

Dès qu'ils abandonnent leurs coquilles, les Paguriens 
manifestent tous cette tendance vers la symétrie abdominale, 
comme on l’observe chez les Cancellus, les Ostraconotus, 
les Tylasms et les Porcellanopaqurus. Chez les Lithodinés, 
cette symétrie extérieure a été acquise peu à peu, et le 
nombre des formes du groupe est assez grand pour qu'on 
puisse suivre pas à pas la marche progressive de cette évo- 
lution. Les fausses paltes disparaissant complètement chez 
le mâle, rien ne met obstacle à la restauralion de la symé- 
trie qui devient très vite assez grande, el qui est parfaite dans 
les Cryptohithodes. Mais il n'en est pas de même chez la 
femelle ; ici les fausses pattes eupaguriennes, persistant tou- 
jours du côté gauche (fig. 14 et 15, pl. 1), rendent impossible 
la symétrie parfaite de l'abdomen, et retardent considérable- 
ment la restauration d’une symétrie exlérieure à peu près 
complète; il suffit de comparer l’abdomen des Æapalogaster 
avec celui des Zithodes (fig. 2, pl. HI), des Acantholithus 
(fig. 14, pl. I), des £chidnocerus (fig. 13, pl. 1) et des Crypto- 
lthodes (fig. 11, pl. 1), pour se rendre compte des progrès 


(1) Dans le spécimen que nous avons étudié, les fausses patles paires du 
premier segment paraissaient résuites à leur (ubercule d'insertion (fig. 15, 
pl. D). | 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. . 191 


peu rapides de cette évolulion particulière. Pourtant, on voit 
s’atténuer peu à peu, chez la femelle, la longueur excessive 
du côté, gauche; la fusion complète des pièces marginales 
avec les pièces latérales fait disparaître, chez les Paralomis 
femelles, une des causes d'asymétrie les plus frappantes, 
enfin, chez les Cryptohthodes (Gg. 11, pl. D, l'asymétrie 
devient aussi faible que possible et apparait à peine sur la 
face externe de l'abdomen. 

Coup d'œil d'ensemble sur l'évolution des Lithodinés. — 
Maintenant que nous avons suivi pas à pas les transforma- 
tions multiples qu'ont subies les Lithodinés, depuis la forme 
pagurienne, qui leur a servi de point de départ, jusqu’à celle 
de Crabe anomourien parfait, il nous reste à rappeler briève- 
ment les traits essentiels de l’évolution de ces êtres, et à les 
grouper naturellement suivant les règles de cette évolution. 

À l’époque où il écrivit son beau mémoire sur les affinités 
des Crustacés décapodes, M. Boas ne connaissait pas encore 
la faune très riche des Pagurinés abyssaux et il lui était 
impossible de déterminer les affinités paguriennes des Litho- 


dinés plus exactement qu'il ne l’a fait en disant que « l'espèce 


_ d’Eupagurus, dont ces animaux sont issus, était, sous quel- 
ques rapports, plus voisine des Paguristes que les espèces 
d'Eupagurus » qu'il avait eu l’occasion d’examiner (80°, 
p. 194). Depuis lors, les matériaux de comparaison se sont 
singulièrement accrus, et c’est en les utilisant que nous avons 
pu fixer, avec plus de précision, la position zoologique et 
les formes paguriennes dont dérivent tous les Lithodinés. 
Cette forme, avons-nous dit, appartenait à la grande série 
des Eupaguriens, qui commence aux Parapagur us pour se Ler- 
miner aux £upaqurus, en passant par les Tomopaqurus et les 
Pylopagurus, et tenait à la fois de ces trois derniers genres ; 
elle ne possédait plus la paire de fausses pattes sexuelles 
môles qu'on observe encore chez les Tomopaqurus, mais les 
deux fausses pattes sexuelles femelles avaient persisté comme 
chez les Pylopaqurus ; les pattes antérieures devaient être 
semblables à celles des Tomopagurus et des Eupagurus, 


199 E.-L. BOUVIER. 


enfin les Lergites abdominaux, un peu plus dissociés que ceux 
des Pylopagurus (fig. 1, pl. I), présentaient à coup sùr les 
plus grandes analogies avec ceux des £'upagurus (une pièce 
tergale très calcifiée sur chacun des anneaux 1, 6 et 7; une 
paire de pièces beaucoup plus minces et largement séparées 
par la membrane tégumentaire sur tous les autres segments). 

Certains caractères eupaguriens persistèrent chez tousles 
Lithodinés, en dépit de leur transformation en crabes ano- 
mouriens : la carapace conserva presque loujours quelques 
lignes membraneuses sur ses flancs, la partie quadrangulaire 
de la région cardiaque s’affirma de plus en plus, le rostre 
et les dents extraorbitaires s’allongèrent beaucoup, la cor- 
née conserva son plus grand développement sur le bord 
externe des pédoncules oculaires (fig. 20, pl. I), l’écaille 
ophthalmique de ces pédoncules persista sous la forme de 
rudiment, les pattes-mâchoires externes demeurèrent fort 
éloignées à leur base et le denticule de leur exopodite ne 
subil aucune régression, les branchies restèrent eupagu- 
riennes par leur structure (lamelles bisériées) et par leur 
position (voir la formule branchiale de la page 62), le pre- 
mier sternite abdominal se confondit avec le dernier sternite 
thoracique (fig. 14, pl. 1) et conserva sa paire de fausses 
patles (sauf chez les Hapalogaster les plus porcellaniformes), 
les fausses pattes impaires des quatre segments suivants 
gardèrent, chez la femelle, leur position normale sur le côté 
gauche de l'abdomen, enfin les tergites calcifiés du 1° et des 
deux derniers segments abdominaux ne subirent que des 
modifications peu sensibles. 

Quant aux caractères que les Eupaguriens tenaient de leur 
adaptation à vivre dans des coquilles, ils disparurent pro- 
gressivement à partir du moment où ces animaux aban- 
donnèrent leur abri pour se transformer en Lithodinés : 
la carapace se calcifia et perdit peu à peu les lignes mem- 
braneuses de ses aires branchiales, les lignes analogues qui 
délimitaient la zone allongée de la région cardiaque se 
calcifièrent également et disparurent, le sternum thora- 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 19% 


cique et le céphalotharax s’élargirent beaucoup, surtout en 
arrière, et donnèrent aux Lithodinés une apparence de 
crabes, la carapace se recouvrit d'’ornements en saillie, ses 
bords latéraux s’accentuèrent et son angle anléro-latéral 
s’arma bientôt d'une dent ou d’une épine, les pattes de la 
4° paire reprirent leur dimension normale et redevinrent 
ambulatoires, celles de la 5° paire, enfin, perdirent leur aire 
rugueuse, en même temps que s atrophiaient les fausses pattes 
du 6° segment abdominal, celles qui fixent les À LR à 
leur coquille. 

De toutes les modifications subies par les Lithodinés rare 
le cours de leur évolution, les plus frappantes sont, à coup 
sûr, celles qui ont frappé le rostre, l’acicule dalacents et 
l'abdomen. Chez les Japalogaster, (fig. 1, pl. Il) qui repré- 
sentent les formes les plus primitives du groupe, le rostre- 
est une simple saillie aiguë, un peu plus développée que chez. 
les Eupaguriens; chez les Dermaturus (fig. 2, pl. Il) cette 
saillie devient épineuse et ses deux épines terminales s’avan- 
cent un peu au-dessus de la pointe rostrale légèrement inflé- 
chie vers le bas; dans les Neolithodes la pointe rostrale et les. 
deux épines conservent les mêmes rapporlis, mais acquièrent 
une longueur considérable; dans la Paralühodes camitscha- 
nca (Gg. 3, pl. Il), les deux épines se détachent d’une base. 
commune qui s avance légèrement au-dessus de l'insertion 
de la pointe rostrale; dans la Lithodes antarchca, (fig. 4, 
pl. Il), /a base commune se projette un peu plus loin en. 
avant, dans les autres Lithodes (fig. 5,6, 7, pl. Il), enfin, elle 
devient tellement saillante qu'elle cache complètement la 
pointe rostrale, et qu’elle a été prise à tort pour cette dernière, 
par la plupart des auteurs. Chez la Parahthodes brevipes (fig. 8, 
pl. IL), nous observons une forme du rostre assez différente 
qui conduit, par des modifications progressives, au rostre des. 
autres Lithodinés. Cette forme est caractérisée par l’extré-. 
mité obtuse de la pointe rostrale, qui est d'ailleurs toujours. 
infléchie vers le bas et qui présente, à sa base les deux 


épines normales, en avant une légère saillie aiguë. Chez 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 13 


194 E.-L. BOUVIER. 


l'Acantholithus hystrix (fig. 9, pl. Il) une longue épine rem- 
place cette saillie au-dessus de l'extrémité obtuse dela pointe 
rostrale; chez les Paralomis (fig. 10 et 11, pl. Il) cette partie 
obtuse s’atrophie, et la pointe rostrale paraît uniquement 
formée par la longue épine des Acantholithes; l’épine ainsi 
formée devient courte, forte et obtuse dans les ÆZchidnocerus 
(fig. 143, pl. IT); enfin, chez les Cryptolithodes, elle paraît s’a- 
irophier complètement, et le rostre se lransforme en une large 
lame qu’on peut attribuer à la concrescence et à l’allonge- 
ment des deux épines basilaires. La lame rostrale des 
Cryptolithodes joue évidemment un rôle protecteur, mais 
on peut aussi attribuer le même rôle au rostre saillant et 
épineux des autres Lithodinés; il est placé sur le front 
comme une arme, el permet peut-être à l'animal de résister 
aux ennemis contre lesquels se protègent les Paguriens en 
rentrant dans leur coquille. 

L’acicule antennaire présente des variations correspon- 
dantes (série fig. 15 à 18 et 19 à 23, pl. IT) qui permettent, 
comme celles du rostre, de déterminer très exactement les 
affinités que présentent entre eux les divers Lithodinés; ces 
variations ont été exposées précédemment, avec assez de dé- 
tails, pour qu'il soit inutile de les relever ici. 

Quant aux variations de l’abdomen, elles sont tout parti- 
culièrement intéressantes en ce sens qu'elles nous montrent, 
avec une évidence frappante, comment l'abdomen des Pagu- 
riens à pu acquérir un revêtement tégumentaire analogue à 
celui des Crabes. L’abdomen de tous les Lithodinés, sans 
exception, s’est élargi comme la carapace, et s’est replié en 
partie contre le sternum thoracique à la manière de celui 
des Crabes; comme chez le Crabe aussi, les seules fausses 
pattes ovifères et sexuelles ont persisté, de sorte qu'il n’y a 
plus aucun appendice abdominal chez les mâles, tandis que 
toutes les fausses pattes eupaguriennes persistent chez les 
femelles, (fig. 14 et 15, pl. I) les fausses pattes antérieures, 
primitivement sexuelles, étant partout devenues ovifères, 
sauf chez certains Hapalogaster où elles se sont atrophiées. 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 195 


En même temps que se produisäient ces transformations 
cancériennes, les tergites abdominaux des segments 2 à 5 
subissaient de leur côté des modifications profondes. Chez 
les Japalogaster (fig. 2, pl. I; comparer avec fig. 1, pl. I), ces 
tergites sont encore semblables à ceux des Eupaguriens, 
mais quelques-uns d’entre eux s’atrophient, et ceux du 2° seg- 
ment abdominal sont remplacés par des nodules calcifiés qui 
se soudent, soit en partie, pour former de chaque côté une 
pièce marginale et une pièce latérale (Hapal. cavicauda), soit 
totalement pour former une pièce médiane, une paire de 
pièces latérales et une paire de pièces marginales (4H. Mer- 
tensi, H. dentata). Les mêmes stades s’observent chez les 
Dermaturus, les uns étant dépourvus de pièce médiane 
(D. Mandiu), les autres ayant déjà cinq pièces sur le 2° seg- 
ment abdominal (fig. 3, pl. 1, D. luspidus); chez les Derma- 
turus, d’ailleurs, au moins dans le D. hispidus, les pièces 
tergales eupaguriennes des trois segments suivants ont disparu 
sans laisser de traces, et sont remplacées par un très grand 
nombre de nodules calcifiés. Il en est de même chez les Veo- 
hthodes (fig. 4, pl. I) seulement, la calcification des nodules 
devient plus intense, les nodules s’élargissent, et certains se 
soudent entre eux pour former à gauche une série linéaire 
de trois petites pièces, qu'on homologuerait à tort avec celles 
des Eupaguriens et des Hapalogaster, bien qu’elles occupent 
la même place. Chez les Paralithodes (fig. 5, pl. I), les no- 
dules se soudent sur une plus grande étendue et forment de 
chaque côté une série longitudinale de trois pièces latérales 
contiguës ; entre ces deux séries de pièces, les nodules médians 
se groupent en séries transversales plus ou moins régulières, 
en dehors, ils se fusionnent entre eux et donnent naissance 
à une série. de petites pièces marginales. Chez les Lifhodes 
on voit la pièce médiane du 2° segment (fig. 5, pl. I) se sou- 
der aux pièces latérales (L. antarctica, L. ferox), et celles-ci 
se souder à leur tour aux pièces marginales (fig. 7, pl. Il), 
le 2° segment ne comprenant plus alors qu’une seule pièce 
(L. arctica, L. tropicalis, etc.). Chez les Açantholithus (fig. 8, 


196 E.-L. BOUVIER. 


pl. D et les Eckidnocerus (fig. 13, pl. 1), les nodules médians 
des trois segments suivants se soudent et forment trois pièces 
qui correspondent exactement aux pièces latérales de ces 
segments, mais qui restent séparées par une rangée trans- 
versale de nodules libres ou incomplètement soudés ; il en est 
à peu près de même chez les Paralomis (fig, 9, pl. I; fig. 3, 
pl. I), avec cetle exception, toutefois, que les pièces mar- 
ginales du 3° segment sont déjà soudées aux pièces latérales. 
Chez les Rhinolhthodes (fig. 10, pl. I), les pièces marginales 
se soudent toutes aux latérales, et les nodules qui séparent 
les pièces médianes se fusionnent complètement pour former 
d'étroites baguettes intercalaires; chez les Cryptolithodes 
(fig. 11, pl. D), enfin, ces baguettes se confondent avec la plus 
postérieure des deux pièces qu’elles séparent, et l’abdomen se 
trouve constitué, dans sa partie moyenne, par trois séries lon- 
giludinales de trois pièces contiguës. Si les trois pièces trans- 
versales d’un même segmentse soudaient alors comme celles 
du deuxième, l'abdomen deviendrait extérieurement iden- 
tique à celui d'un Crabe, d'autant plus qu'il est devenu alors 
presque complètement symétrique; cet état n’est réalisé chez 
aucune espèce actuellement connue, mais c’est évidemment 
la forme vers laquelle évolue la sous-famille des Lithodinés. 

En résumé, les pièces abdominales des Lithodinés (seg- 
ments ? à 5), bien qu'analoques par leur position aux pièces 
correspondantes des Eupaquriens, ne présentent avec elles au- 
cune homologie réelle. Pour se transformer en Lithodinés ty- 
piques, les Eupaquriens ont d'abord perdu toutes les pièces 
abdominales des segments ? à 5, puis des nodules calcifiés ont 
envahi la vaste surface membraneuse de l'abdomen, et c'est par 
la fusion progressive de ces nodules que se sont entièrement for- 
mées les pièces teryales solides qu'on observe chez ces animaux. 
Ces résultats, qui diffèrent complètement de ceux jusqu'ici 
obtenus, ne sauraient guère être mis en doute; 1ls sont 
d’ailleurs confirmés par l’étude de l'abdomen des Phyl- 
lolithodes (Gig. 12, pl. I, fig. 1, pl. HT) où l’on voit les nodules 
calcifiés former des plaques tergales bizarres, entre les- 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 197 


quelles s’intercalent de grandes aires où les nodules sont 
encore isolés. 

Affinités et classification des Lithodinés. — Après avoir 
quitté leurs coquilles, les Eupaguriens qui ont servi de souche 
aux Lithodinés s’abrilèrent probablement sous les pierres, et 
acquirent de la sorte une certaine ressemblance avec les 
Porcellanes. Chez les Hapalogaster ce mode d'adaptation per- 
sista, mais il ne fut que transitoire chez les Dermaturus, qui 
abandonnèrent leur abri el se mirent à errer librement dans 
la mer, dès que leur carapace fut suffisamment calcifiée et 
armée d'épines. Ce fut là le point de départ de toute la 
grande tribu des Ostracogastriques ; les Hapalogaster et les 
Dermaturus (caractérisés par l'absence de pièces tergales 
nouvelles sur les segments 3, 4 et 5) formant à eux seuls la 
tribu des Hapalogastriques. Les Phyllohthodes ont vraisem- 
blablement conservé le même mode d’existence que les Der- 
maturus: dans tous les cas ils dérivent directement de ces 
derniers, et se distinguent de tous les autres Ostracogasiri- 
ques par la soudure incomplète et très bizarre des nodules 
calcifiés de leur abdomen. Les PAyllolithodes forment, dans 
la tribu des Ostracogastriques, une section spéciale dont les 
caractères sont aberrants; tous les représentants normaux 
de la tribu dérivent de formes analogues au Dermaturus 
hispidus, par une calcificalion plus intense du test et par la 
soudure progressive des nodules et des pièces solides de 
l'abdomen. Au Dermaturus hispidus se rattachent directe- 
ment les Veolithodes, où commence la fusion des nodules 
calcifiés, et aux MVeolithodes se rattachent les Paralithodes ; 
celles-ci, d'ailleurs, servaient de point de départ au rameau 
des Lithodes par l'intermédiaire de la P. camtschatica, et à 
tous les genres suivants par l’intermédiaire de la P. brempes. 
Les Acanthouthus dérivent de cette dernière et présentent 
encore, comme les Lithodes et les Paralithodes, une puis- 
sante armature épineuse; par réduction de leurs épines et 
par soudure de certaines pièces marginales, ils conduisent 
aux Paralomis qui, par le même processus, conduisent à 


198 E.-L. ROUVIER. 


leur tour aux Æhinohthodes. À la Paralithodes brevipes se 
rattachent d’autres formes qui sont caractérisées par la ré- 
duction progressive du test, par la soudure des pièces ab- 
dominales, et surtout par un élargissement latéral de la ca- 
rapace qui protège de plus en plus la base des pattes; 
chez les Æchidnocerus ces modifications adaptatives sont 
encore peu accentuées, mais elles le sont énormément chez 
les Cryptolithodes, dont les pattes sont complètement abri- 
tées sous la carapace, el qui marquent le terme de l’évolu- 
tion subie par les Lithodinés. 

Nous résumons, dans le schéma suivant, les affinités, la 
classification, et les enchaînements de la sous-famille des Li- 
thodinés. 


: ; (2°0stracogastriques 
1° Ostracogastriques normaux. mA rorba _ 
c Ci à ie ] Las b uettex libres. 
sitchensi + le sauslent a la 
. | pièce mediaræ 


Coton pic 1 qui suit. 


R.Wosnessenski A Toutes les pièce ” 
‘ marginales se 
souder aux 


(l | 
Rhinolithodes biscayensis | gl | 
1 latérales. 


P.verrucosa Les pie marginales 
idu 3 semi nt se 
Lvoudent «ut ‘Pièces 
latérales Les *UHYÉES" 1 


! 
P formosa 
L Yunsvcr: sules de nodules 
| 
l 
# 


Pgranulosa 


nédians fnnent des | 
i baguettes li bres. 


'UU TEUT = re à 


Paralomis aculeata : 
ER NN. NEA" NT - 
les -nodules médian “ 
i \des Y'CgMeNsS,+e D : 
E. foraminatus : j À IS soudent er uw ‘ 
: lsérie longitudinale" 
ide pièces qui sont 
wYGparces par une ; 
vangée transverse! 
Phyllolithodes 4 nodules pius ou 
1 moins soudes. 
peoples Ù 


Ostracogastriques. 


E.cibarius 


Echidnocerus setimanus 


S:. 


Acantholithus hystrix 


À 


Ltropicalis 
L.spinosissima? L. 


! du 2° segrnient 
- Larctica 


2] À se voudent - 


Dr e  R 


ME 


L 

! 

mn 

Ybutes Les pièce. ge 
Û 

! 

l 


des 


ll 

Les pièces latérales: 
: du 2fsegment se 
! Soudent.à la 

, Pièce médiane. : 
| 


EE — LES NE 2 2<L fe -p -—------ -- 


! . 
1 Les nodules des 


A 
f 
| segmerus 3,4 et 5 d 
lse soudent, sauf - 
; ceux du milieu et ; 

! Brment de chaque; 

SE" i côté une Série de\ 
| petites pièces | 
| Aargrnales et : 
L 


L.ferox 


SIrO4 . 


Tribu 


IT. 


5 


| Crois pièces 


ll 
l 
Paralithodes 
à 1 latérales. 


des 


Neolithodes sans acitule 
(N.Grimaldi) ; 


A pre 2e AD en mue en Le A mom mn cn nt um, mes tue eu reussi dem 2e dame en ms te 


Ile 


1 
1 
! péeces du côte l 
i 3 

| droit sur les E 


Neolithodes à acicule isegrnents3.$ eé.5. 1 


0 


ami 


riques 


“nodules médians | 
de soudesit GUUSSÉ æ, 
{ forment twte pièce 
méduvie;les SAR 
ISULDants se couvrent} 


de nodules calgfiés. 


= 0e 2e me me mn 


D. hispidus 
H.dentata et Mertensii ae 


« 


Les nodules i 
1 du 2° segment 
! abdominal se 
souder ex pcurlie 
: et forment de 
\ ‘haque cote une ‘ 
| tiècemwrginale eti 
une pére latérale. 
de = — DL 
i Les piéces tergales 
i\ du 2E segment 
\. abdominal 
Forme ne se logeant plus dans des 1 wtrophient et 
a feÉ : coquilles et dépourvue depièces -1 | sont remplacées 


tergales surle2*segment abdominal. par Re * 


; Dermaturus Mandtii 
H.cavicauda 


Hapalogaster inermis 


GÈNE à fe 


Hapatogast 


I. Tribu des 


A fs ms A me 0 
pm mm 


J 
\ D ? : 
On = Ficces tergales 
= j S'ur CouSs . i 
= 5 ! 
= s es F i 
Ï ci !  S’'egnunÊs ! 
ï i 
mn O te À 
pes E + 1 l'abdomen, \ 
, Li as Tomopagurus à HAE 1 
i ; ee = i ; 
\ 0 


: Ê Æ Morieu Se. 


1 
! 
ï 
[ 
1 
1 
1 
1 
! 
1 
' 
1 
\ 
1 
\ 
1 
(] 
! 
! 
‘ 
l 
1! 
1 
! 
! 
! 
\ 
L 
, 
[ 
! 
ni 
1 
1, 
hÈ 
1 > 
1 
! 
{ 
i 
1e 
L 


200 E.-L. BOUVIER. 


IL. — Les Lomisinés. 


Les Lomis ne sont pas des Porcellaniens. — Parmi les 
animaux rapporlés par Péron de son voyage à travers le 
Pacifique, se trouvaient de petits Crustacés tout à fait sem- 
blables en apparence aux Porcellanes, et qui mènent 
vraisemblablement le même genre de vie. Ils ont la taille 
de ces derniers et la même forme générale; leur corps et 
tous leurs appendices sont très déprimés (fig. 7, pl. HI): 
leurs pattes postérieures sont modifiées et réduites, l’ab- 
domen, large et très mince, se replie incomplètement sous 
le thorax; les pinces, enfin, sont aplalies comme celles des 
Porcellanes et mobiles comme elles dans un plan sensible- 
ment horizontal. Il parut incontestable, aux naturalistes 
d'alors, que ces animaux étaient des Porcellaniens; aussi 
Lamarck donna-t-1l à l’espèce rapportée par Péron le nom 
de Porcellana hirta (18, p. 229), qui fut, dans la suite, con- 
servé par Desmarets (25, p. 295). 

Quelques années plus tard, H. Milne-Edwards eut l’occa- 
sion d'examiner les animaux rapportés par Péron, et 1l ne 
lui fut pas difficile de reconnaître que la prétendue Porcel- 
Lana hirta ne méritait, à aucun litre, d’être rangée parmi les 
Porcellaniens; la queue de cet animal (fig. 9, pl. III), obser- 
vait-il, est privée de fausses pattes sur le 6° segment abdo- 
minal et, par conséquent, dépourvue de la nageoire caudale si 
caractéristique de ce dernier groupe, les pédoncules oculaires 
sont contigus (fig. 8, pl. INT), les pédoncules antennulaires 
cylindriques, les pattes mâchoires externes pédiformes, tous 
caractères qui n'appartiennent à aucun litre aux Porcellanes. 
Aussi sépara-t-1l la Porcellana hirta de ces dernières, et 1l 
forma pour elle le genre Lomis, qu'il rangea dans la tribu 
des Homoliens, à côté des Lithodes (37, p. 188). 

Les Lomis subirent dès lors le même sort que les Lithodes; 
tous les auteurs les ont classés depuis dans la même sous- 
famille et les ont franchement séparés des Homoles avec 
lesquelles, en effet, les Lithodes et les Lomis n’ont aucune 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 201 


affinité directe; Slimpson les rangea même dans la section 
des Hapalogastrinés, avant les Dermaturus etles Hapalogaster 
(58, p. 69). 

Nos connaissances sur ces animaux se limitent à celles 
que nous à laissées Milne-Edwards (37, p. 188), à une courte 
description de Hess, ainsi qu'à une figure qu'a donnée ce 
dernier auteur (69, p. 159, tab. VIL, fig. 15). Milne-Edwards 
considère les Lomis comme étant des mers australiennes. 
Hess en a trouvé quelques individus au musée de Sydney 
et les signale également en Tasmanie (82, p. 152). 

Les spécimens qui ont servi à notre étude sont ceux qu'a 
recueillis Péron et étudiés H. Milne-Edwards. Ces spécimens 
sont encore en bon état; nous avons pu, comme on va le 
voir, en faire une étude assez complète et modifier singuhiè- 
rement nos connaissances sur l’origine, la position zoologique 
et l’évolution des Lomis. 

Les Lomis ne sont pas des Lithodinés. — Voyons d'abord 
si les Lomis appartiennent réellement à la sous-famille des 
Lithodinés. Les caractères généraux de ce dernier groupe 
sont les suivants : soies des fouets antennaires rares, courteset 
parfois nulles (fig. 6, pl. 1}, — mandibules sensiblement iner- 
mes (fig. 28, pl. Il), —pattes-mâchoires antérieures dépour- 
vues d’épipodite, mais munies d’un fouet sur l’exopodite 
(fig. 4, pl. ID), — pattes-mâchoires externes très écartées à 
leur base (fig. 30, pl. IT) et armées d’un denticule sur la face 
interne de l’ischiopodite (fig. 6, pl. IT), — branchies formées 
de lamelles bisériées, — formule branchiale d’eupagurien 
(1 pleurobranchie de chaque côté et 5 paires d’arthrobran- 
chies), — sternites thoraciques antérieurs très étroits, les 
postérieurs progressivement plus larges, le dernier distinct, 
mobile et fusionné avec le 1° sternite abdominal (fig. 31, 
pl. Il), — pattes de la dernière paire très réduites et capa- 
bles de rentrer dans les chambres branchiales, — segments 
moyens de l’abdomen (segments 2 à 5) parfois membra- 
neux du côté dorsal ou munis de nodules calcifiés, plus 
souvent protégés par des tergites formés de plusieurs pièces, 


209% E.-L. BOUVIER. 


pas de fausses pattes abdominales chez le mâle, — chez la 
femelle (fig. 14, pl. 1), une paire de fausses pattes ovifères 
(absente chez les Hapalogaster} sur le premier segment ab- 
dominal, et une fausse patte ovifère impaire sur le côté 
gauche des 4 segments suivants. 

Parmi tous ces caractères, trois seulement sont communs 
aux Lomis et aux Lithodinés. Ce sont : le fouet exopodial des 
maxillipèdes antérieurs (fig. 14. pl. III), la forme du sternum 
thoracique et la réduction des pattes postérieures. La forme 
du thorax ne saurait suffire pour réunir les deux groupes, 
car elle ‘est le résultat du genre de vie de ces animaux et 
se retrouve d’ailleurs chez tous les Paguriens libres; quant 
aux deux autres caractères, ils ont une importance systé- 
malique encore plus faible et coexistent fréquemment chez 
beaucoup d’Anomoures de divers groupes. 

Par tous les autres caractères, les Lomis diffèrent essen- 
tiellement des Lithodinés : leurs fouets antennaires sont 
ornés de soies longues et très nombreuses (fig. 7, pl. I), 
leurs mandibules sont denticulées (fig.8, pl. II), leurs pattes- 
mâächoires antérieures sont munies d’un grand épipodite 
(fig. 14, pl. TI), celles de la dernière paire sont à peu près 
contiguës à leur base et d’ailleurs dépourvues de denticules 
saillant sur la face interne de l’ischiopodite (fig. 8, pl. IT), les 
branchies sont formées de filaments quadrisériés (fig. 15, 
pl. IT), la formule branchiale est semblable à celle des 
Mixtopagurus (4 pleurobranchies de chaque côté et 5 paires 
d'arthrobranchies), la face dorsale de l'abdomen est entiè- 
rement protégée par des tergites contigus et tout d’une 
pièce (fig. 9, pl. I), le premier sternite abdominal paraît 
indépendant du dernier sternite thoracique, les mâles sont 
munis d'une paire de fausses pattes sexuelles sur chacun 
des deux premiers segments abdominaux (fig. 10, pl. HI) et 
présentent encore la trace des deux paires de fausses pattes 
suivantes, les femelles, enfin, semblent être dépourvues de 
fausses pattes sur le 1° segment abdominal, mais elles en pré- 
sentent une paire sur chacun des quatre segments suivants. 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 203 


C’est vraisemblablement à cause de leur ressemblance 
extérieure avec les Hapalogaster qu'on a rangé les Lomis 
dans la sous-famille des Lithodinés; en réalité, la ressem- 
blance que présentent les animaux de ces deux groupes sont 
le résultat d'une même adaptation au régime des Porcel- 
lanes et soni, par conséquent, des plus superficielles; tous les 
caractères qui distinguent les Lomis des Lithodinés les dis- 
üinguent également des Hapalogaster, et il n'y a aucune 
raison, dès lors, pour maintenir dans un même groupe des 
animaux aussi foncièrement différents. 

Les Lomis sont des Paquridés. —Les Lomis ne sont pas des 
Lithodinés; ils appartiennent néanmoins comme eux à la 
même famille, celle des Paguridés. 

Malgré sa ressemblance avec celle des Porcellanes, !a 
carapace des Lomis présente encore tous les traits carac- 
téristiques de celle des Paguridés, notamment ces petites 
aires polygonales (fig. 20, pl. III), séparées par des lignes 
membraneuses, que nous avons déjà signalées chez les Japa- 
logaster. La plus importante de ceslignes, celle qui se trouve 
du côté dorsal (fig. 7, pl. II), paraît avoir été entrevue par 
Hess, mais celles des flancs n’ont jamais été signalées, non 
plus que la ligne anomourienne qui existe, dans cette espèce, 
comme dans la plupart des autres Paguridés. La suture 
cervicale rappelle également, par sa forme, celle des Pagu- 
ridés, de même que le rostre qui est iriangulaire, grêle, 
et infléchi vers le bas, comme chez beaucoup de Paguristes. 
Les bords latéraux de la carapace sont partout obtus et se 
confondent avec l’angle antéro-latéral, suivant une dispo- 
sition qui est propre aux Paguridés; la base des pédoncules 
antennaires se trouve, comme chez ces derniers, dans l’in- 
tervalle compris entre la place que devrait occuper cet angle 
et la dent extra-orbitaire ;: antennes et antennules ne diffèrent 
en rien de celles des Paguridés (fig. 11, pl. IT), et l’on peut 
en dire autant, d’une manière générale, de tous les appen- 
dices buccaux (fig. 8, pl. IL), sans exception. La formule bran- 
chiale et la branchie rappellent à tous égards les Paguridés 


204 E.-L. BOUVIER. 


primitifs; le sternite des pattes antérieures est fort étroit, 
comme chez lous les Paguridés; celui des pattes postérieures 
est isolé et libre, enfin ces appendices eux-mêmes se termi- 
nent par de courtes pinces (fig. 16 et 17, pl. INT), comme chez 
les Paguridés et chez les Galathéidés. 

Ces caractères suffisent pour montrer que les Lomis doi- 
vent occuper une place dans la famille de Paguridés ; il nous 
reste maintenant à déterminer cette place. 

Les Lomis dérivent d'une forme intermédiaire entre les 
Mixtopagurus et les Paguristes. — Les Lomis ne sauraient 
se rattacher, comme les Lithodinés, à la série eupagurienne; 
elles ont, il est vrai, un fouet exopodial (fig. 44, pl. HT) sur 
les maxillipèdes antérieurs, comme les représentants de cette 
série, mais ce caractère générique est le seul quisoit commun 
aux Lomis el aux Eupaguriens et comme il se retrouve, avec 
beaucoup d’autres, chez les Mirtopagurus et chez les Paqu- 
ristes, c'est à ces derniers animaux, en somme, qu'il est natu- 
rel de rattacher les Lomis. 

Les Lomis se font remarquer, en effet, comme les Paguri- 
dés de ces deux genres, par leurs pattes-mâchoires postérieu- 
res contiguës et privées de tout tubercule sur l’ischiopodite 
(fig. 8, pl. HI), par leur premier sternite abdominal qui est 
distinct du dernier sternite thoracique, par l'axe d’articula- 
tion oblique des pinces, et par la présence de deux paires de 
fausses pattes sexuelles chez les individus mâles (fig. 10, 
pl. IT). 

D'autres caractères prouvent que les Lomis se rapprochent 
étroitement des Mirtopagurus. Parmi ces caractères, 1l faut 
citer, en premier lieu, le grand développement de l’épipodite 
des maxillipèdes antérieurs (fig. 14, pl. I), la structure des 
branchies formées de filaments quadrisériés (fig. 15, pl. HI) 
comme celles des Mixtopagurus, el la formule branchiale qui 
est identique dans les deux genres. 


Palles (horaciques. Pattes-mâchoires. 
à TE n T— à 


- 


| URI Il M ll Il I 
Pleurobranchies. { 4: | 1 0 0 0 0 
Arthrobranchies. 0 à 2 2 2 2 0 0 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 205 


Les Lomis ressemblent également aux Mirtopaqurus, et 
diffèrent de tous les Paguriens connus, abstraction faite des 
Pylocheles : 1° par la structure de leur abdomen (fig. 9, pl. HI) 
qui présente, comme celui des Macroures et des Crabes, des 
sternites entiers et contigus, dans lesquels on entrevoit assez 
bien une parlie tergale et des épimères; 2° par le dévelop- 
pement, chez la femelle, de fausses pattes paires sur les seg- 
ments 2 à 5 de l’abdomen. Les fausses pattes sexuelles du 
mâle, au nombre de deux paires, présentent les analogies les 
plus grandes avec celles des Mixrtopaqurus ; celles de la pre- 
mière paire (fig. 18, pl. II) se terminent par une simple la- 
melle un peu tordue et celles de la deuxième (fig. 19. pl. II 
par deux rameaux inégaux; les autres fausses paltes paires 
de l'abdomen des Mirtopaqurus mâles n’existent plus chez 
les Lomis, mais celles des segments 3 et 4 sont représentées 
cependant par une saillie qui correspond à leur base 
d'implantation. 

Les Pagquristes, comme on sait, dérivent directement des 
Mixtopagurus, et certains rappellent fréquemment, par 
plusieurs de leurs caractères, divers traits d'organisation de 
ces derniers. C’est ainsi que le Paguristes spinipes À. M. Edw. 
et le P. sericeus À. M. Edw. présentent un faible épipodite sur 
leurs maxillipèdes antérieurs et se font remarquer par la bifur- 
cation des lamelles branchiales, dernier indice d’une struc- 
ture quadrisériéequitend à disparaître et qui disparaît, eneffet, 
dans la plupart des espèces du genre. En même temps que dis- 
paraissent cescaractères d originemacrourienne, l'adaptation 
au régime pagurien fait des progrès rapides et se manifeste, 
au moins dans le genre Paquristes, par le développement 
du rostre, par la délimitalion plus nette des régions de la 
carapace, par l'apparition de lignes membraneuses et de pe- 
tites aires polygonales sur les régions branchiales, par la 
réduction dans le nombre des branchies, el par l’atrophie de 
toutes les fausses pattes du côté droit de l'abdomen, à l’excep- 
tion de celles qui sont fixatrices ou sexuelles. La plupart de ces 
caractèress’observentencore chezles Lomis etrapprochentces 


206 E.-L. BOUVIER. 


animaux des Paguristes ; les aires polygonales de la carapace, 
notamment, sont disposées sur le même type dans les deux 
genres (comparer fig. 20 et 21, pl. IT), elles sont délimitées 
par la ligne anomourienne, par des lignes plus ou moins 
parallèles qui vont de cette dernière au bord inférieur de la 
carapace, et par d’autres qui se rendent transversalement à 
une ligne longitudinale qu’on observe sur les bords ou sur la 
face dorsale de la carapace. Le rostre des Lomis ressemble 
tout à fait au rostre des Paguristes, et s’infléchit vers le bas 
comme celui du P. {rangqulatus, la région cardiaque se ré- 
trécit un peu en avant comme chez certains Paguristes 
(P.planatus À. M. Edw.etE.L. Bouv.),maisrappelle par salar- 
geur celle des Mirtopaqurus, les fouets antennaires, enfin, sont 
ornés de longues soies disposées en une seule rangée, comme 
dans le Paquristes pilosus H. M. Edw. 

D’après ce qui précède, on ne saurait douter queles Lomis 
se rattachent à des Paguridés intermédiaires aux Mixtopa- 
gurus et aux Paguristes, un peu plus adaptés à la vie pagu- 
rienne que les premiers, mais beaucoup moins que les seconds. 
D'ailleurs, ces Paguridés devaient évoluer dans une direction 
assez différente de celle suivie par les Paguristes, car ils pré- 
sentent, sur laface dorsale de la carapace, uneligne de suture 
obliquement dirigée en arrière dont on ne trouve pas trace 
chez les Paquristes. 

Caractères cancériformes des Lomis; sous-famille des Lo- 
misinés. — Une fois qu'ils eurent quitté les coquilles dans les- 
quelles ils avaient jusqu'alors abrité leur abdomen, les 
Paguridés qui ont servi de point de départ au Lomis, subirent 
le même sort que les formes ancestrales des Lithodinés : 
leurs pattes thoraciques des deux dernières paires perdirent 
les airesrugueuses qu’elles devaient à l'adaptation pagurienne, 
celles de la 4° paire reprirent leurs dimensions normales et 
leurs fonctions locomotrices, et les fausses pattes du 6° seg- 
ment abdominal, désormais inutiles comme organes de fixa- 
tion, s’atrophièrent et disparurent. Dégagées de la coquille 
qui leur servait d'abri, ces formes se recouvrirent d’un té- 


AFFINITÉS DES LITHODES ET DES LOMIS. 207 


gument protecteur plus épais et plus calcifié ; elles purent 
d’ailleurs évoluer librement vers la forme crabe, comme les 
Pagurienslibresdes genres Os/raconotus et Porcellanopaqurus ; 
leur carapace s’élargit, leur sternum thoracique prit un grand 
développement en arrière et, sous ce sternum, vint se replier 
l'abdomen, lui-même devenu très large. 

Les transformations que subit l'abdomen furent d’ailleurs 
incomparablement plus restreintes chez les Lomis que chez 
les Lithodinés. Ces derniers n'eurent, dès l’origine, qu’un 
abdomen d’eupagurien mou et mal protégé par des pièces 
sternales réduites; ils durent remplacer cet appareil insuf- 
fisant par un autre très compliqué qu'ils créèrent de toutes 
pièces, et qu'ils simplifièrent peu à peu dans le cours de 
leur évolution ; les Lomis, au contraire, recurent des Wixto- 
paqurus des pièces tergales suffisantes à ious égards pour 
protéger les organes sous-Jacents, ces pièces persistèrent 
complètement, et toutes les modifications qu’elles subirent se 
bornèrent à un simple développement transversal. Quant 
aux fausses pattes abdominales, elles se réduisirent dans les 
deux groupes, comme dans les Crabes, aux seules absolu- 
ment nécessaires; il n’en resta aucune chez les Lithodinés 
mâles, mais les Lomis conservèrent celles des deux premiers 
segments qui sont vraisemblablement sexuelles, et qui doi- 
vent jouer le même rôle que celles des Crabes. Chez les 
femelles des Lithodinés, toutes les fausses pattes devinrent 
ovifères, non seulement les quatres impaires du côté gauche, 
mais les deux fausses paites de la paire antérieure, qui 
étaient primitivement sexuelles; celles-ci disparurent chez 
les Lomis femelles, mais les quatre paires suivantes persis- 
tèrent, si bien que ces animaux ont conservé, en somme, 
encore plus de fausses pattes ovifères que les Lithodinés. 

Ainsi, même dans les caractères cancériformes qu'ils 
ont acquis grâce à un même mode d'adaptation, les Litho- 
dinés et les Lomis présentent des différences tout à fait 
fondamentales. Ces différences, comme toutes celles si- 
gnalées précédemment, ont leur source dans les origines 


208 E.-L. BOUVIER. 


différentes de ces animaux : elles se sont conservées par 
hérédité en dépit des phénomènes adaptatifs les plus intenses, 
et justifient amplement la formation d’une sous-famille 
spéciale, celle des Lomisinés, dans la grande famille des 
Paguridés (1). 

Cette famille se trouve de la sorte divisée en trois sous- 
familles : les Pagurinés, les Lithodinés, et les Lomisinés, 
ces deux dernières dérivant de la première suivant des 
rapports qui sont exprimés dans le schéma suivant : 


_ Astacidés 


Thalassimidés 


Galatheides 


Pylocheles 


wo Mixtopagurus 
so \ } s 
E TEA i Parapagurus 
= Lomisinés : 
(>) : 
ce Paguristes 5° ISympagurus 
9 \ Tomopagurus 
Le | 
6 L1Eupaguriens 
= àitubes sexuels Pylopagurus 
€ : 
8! Groupe des ; 
ne Pagurus Groupe des \ Eupagurus 

C Clibanarius : 

ds A Ostraconotus 
Birgus ! 
Ù Lithodinés 
Tribu des Mixtopaguriens Tribu des Eupaguriens 
(à l'exclusion des Lomisines) (à l'exclusion des Lithodinés) 
a —— 
Pagurinés 


(1) La description que H. Milne-Edwards a donnée des Lomis, dans son 
Histoire naturelle des Crustacés, a suggéré à Brandt la pensée que ces ani- 
maux devraient être rangés dans un groupe intermédiaire entre les Ostra- 
cogastriques et les Hapalogastriques (51, p. 91). En réalité, comme on l’a 
vu dans ce mémoire, les Lomis forment un groupe absolument différent. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


J.-E.-V. Boas. | 

80. Lithodes und Pagurus. — Zool. Anz., 1880. 

80a. Studier over Decapodernes Slægtskabsforhold. — Vid. selsk. skr. 
6 Rœkke, naturvid. og math., Afd. I, 2 (avec résumé en francais), 4880. 

E.-L. Bouvier. | 

94. Sur les caractères et l’évolution des Lomisinés, nouveau groupe de 
Crustacés anomoures. — Comptes rendus A. des Sciences, t. CX VIII, 
189%. 

J.-F. BRANDT. 

49. Die Gattung Lithodes, Latreille nebst vier neuen ihr verwandten von 
Wossnesenski entdekten, als Typen einer besondern Unterabthei- 
lung (Tribus Lithodea) der Edwards’schen anomuren. — Bull. phys. 
math. Acad. Saint-Pétersbourg, t. VII, n° 14, p. 171-176, 1849. 

50. Vorlaufige Bemerkungen über eine neue aus zwei noch unbeschrie- 
benen Gattungen und Arten gebildete Unterabtheilung (Hapalogas- 
trica) der Tribus Lithodina; begleitet von einer charakteristik der eben 
genannten Tribus der Anomuren. — Ibid., T. 8, n° 16-17, 1850 
(p. 4-59). 

51. Krebse, in Middendorf’s Reise in den aüsserten Norden und Osten Sibi- 
riens. Theil I, 1851. 

53. Ueber eine neue Art der Gattung Cryptolithodes (Cryptolithodes sit- 
chensis). — Ibid., T. 11, n° 15-16. 1853 (p. 254). 

A.-G. DESMARETS. 
25. Considérations générales sur la classe des Crustacés, 1825. 
J.-D. Dana. 
52. Crustacea, Part I. — United states Exploring Expedition (1838-1842) 
under the command of Charles Wilker, vol. XII, 1852. 
W. DE HAan. 
50. Crustacea. — Siebold, Fauna Japonica, 1850, 
H. Frot. 
85. Mission de l’île Campbell, Zoologie, 1885. 
W.-P. GrBBoNSs. 
54. Description of Cfenorhinus setimanus. — Proc. calif. Acad. nat. Sc., 
T. I, 4854 (non consulté). 
J.-R. HENDERSON. 
88. Report on the Anomura. — Challenger. Zool., vol. XX VII, 1888. 
W. Hess. 

65. Beiträge zur Kenntniss der Decapoden-Krebse Ost-Australiens. — 
Archiv für Naturg., Jahrg. 31, 1865. 

82. Catalogue of the Australian stalk-and sessile-eyed Crustacea, 1882. 

JacouiNor et Lucas. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XVII, 14 


210 E.-L. BOUVIER. 


53. Crustacés. Voyage au pôle sud sur l’Astrolabe et la Zélée, t. III, 1853. 
J.-B.-P.-A. LAmanrcx. | 
18. Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, t. V, 1818. 
P.-A. LATREILLE. 
6. Genera Crustaceorum et Insectorum, t. I, 1806. 
A. Muine-Epwarps et E.-L. Bouvier. 
93. Description des Crustacés de la famille des Paguriens recueillis pen- 
dant l'expédition du Blake.— Mémoire Mus. comp. Zoôl., vol. XIV, n° 6, 
1893. 94. Considérations générales sur la famille des Galathéidés. — 
Ann. Sc.nat., sér. 7, t. XVI. 1894. 
94 a. Crustacés anomoures et brachyures de l’Hirondelle, 1894. 
94 b. Neolithodes, genre nouveau de la sous-famille des Lithodinés. — 
Bull. soc. zool. de France, t. XIX, 2 fig. dans le texte, 1894. 
H. Mrg-Epwaros. 
32. Recherches sur l’organisation et la classification des Crustacés déca- 
podes. — Ann. Sc. nat., sér. 1, t. 25, 1832. 
37. Histoire naturelle des Crustacés, t. II, 14837. 


H. Mie-Epwanrps et H. Lucas. 
41. Description de Crustacés nouveaux ou peu connus conservés dans la 


collection du Muséum d'histoire naturelle. — Archives du Muséum, 
t. Il, 1841. 
S.-J. SMITH, 
82. Blake, report on the Crustacea. — Bull. Mus. comp. Zoül, vol. X, 
n° 1, 1882. | 
W. STIMPSON. 
57. The Crustacea and Echinodermata of the Pacific shores of north Ame- 
rica. — Journ. Boston Soc. Nat. Hist., vol. VI, 14857. 
58. Prodromus, Pars VII, Crustacea Anomura. — Proc. Acad. Nat. 
Sciences, Philadelphia, 1858. 
58 a. Notes on North American Crustacea. — Annals Lyc. nat. Hist., New- 
York, vol. 1, 1858. 
60. Notes on North American Crustacea, in the Museum of the Smithso- 
nian Institution. — Ibid., vol. VII, 4860. 
A. WHITE. 
48. Description of Echidnocerus cibarius, a new species and subgenus of 
Crustacea. — Proceed. zool. Soc., Part XVI, 1848. 
56. Some remarks on Crustacea of the genus Lithodes, with a brief des- 
cription of a species apparently hitherto unrecorded. — Ibid., 


Part XX1V, 1856. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XI. 


Fig. 1. — Pylopagurus Bartletti À. Milne-Edwards. — Abdomen d’un indi- 
vidu mâle montrant les pièces tergales de chaque segment (les segments 
sont numérotés de 1 à 7). 

Fig. 2 à 11. — Modifications progressives des pièces tergales chez les Litho- 
dinés mâles. (m, pièces marginales; /, pièces latérales; M, pièces mé- 
dianes ; , pièces intercalaires médianes.) 

Fig. 2. — Hapalogaster cavicauda Stimpson. 

Fig. 3. — Dermaturus hispidus Stimpson. 

Fig. 4. — Neolithodes Grimaldii A. M.-Edw. et E. L. Bouv. 

Fig. 5. — Paralithodes camtschatica Tilesius. 

Fig. 6. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas. 

Fig. 7. — Lithodes arctica H. M.-Edw. 

Fig. 8. — Acantholithus hystrix de Haan. 

Fig. 9. — Paralomis granulosa Jacq. et Lucas. 

Fig. 10. — Rhinolithodes biscayensis À. M.-Edw. et E. L. Bouv. (femelle). 
Fig. 11. — Cryptolithodes sitchensis Brandt. 

Fig. 12. — Phyllolithodes papillosa Brandt ; abdomen d’un spécimen mâle, 
face externe. : 

Fig. 13. — Echidnocerus cibarius White; abdomen d’une femelle, face ex- 
terne. | 

Fig. 14, — Acantholithus hystrix de Haan ; abdomen d’une femelle, face in- 
terne, avec les fausses pattes. 

Fig. 15. — Cryptolithodes sitchensis Brandt; abdomen d’une femelle, face 
interne, avec les fausses pattes. 

Fig. 16. — Dermaturus hispidus Stimpson ; un individu mâle, face dorsale. 

Fig. 17. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas ; mâchoire antérieure gauche, 
face inférieure. 

Fig. 18. — Rhinolithodes biscayensis A. M.-Edw. et E. L. Bouv.; patte-mâchoire 
antérieure droite, face inférieure. 

Fig. 19. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas; doigt de la deuxième pate 
droite, face supérieure. 

Fig. 20. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas; pédoncule oculaire gauche, 
face supérieure. 


PLANCHE XII. 


Fig. 1. — Hapalogaster cavicauda Stimpson ; rostre, face dorsale. 
Fig. 2 à 7. — Modifications progressives du rostre depuis les Dermaturus 


242 E.-L. BOUVIER. 


jusqu'aux Lithodes. (a, face supérieure du rostre; b, rositre vu du côté 
droil.) 
Fig. 2. — Dermaturus hispidus Stimpson. 
Fig. 3. — Paralithodes camschatica Tilesius. 
Fig. 4. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas. 
Fig. 5. — Lithodes arctica H. M.-Edw. 
Fig. 6. — Lithodes ferox A. M.-Edw. 
Fig. 7. — Lithodes tropicalis A. M.-Edw. et E. L. Bouv. 
Fig. 8 à 12. — Modifications progressives du rostre depuis les Paralithodes 
jusqu'aux Rhinolithodes (le rostre est vu du côté droit). 
Fig. 8. — Paralithodes brevipes H. M.-Edw. (d’après H. Milne-Edwards). 
Fig. 9. — Acantholithus hystrix de Haan. 
Fig. 10. — Paralomis aculeata Henderson (d’après Henderson). 
Fig. 11. — Paralomis granulosa H. M.-Edw. 
Fig. 12. — Rhinolithodes biscayensis À. M.-Edw. et E. L. Bouv. 
Fig. 13. — Echidnocerus cibarius White; rostre vu du côté droit. 
Fig. 14, — Phyllolithodes papillosa Brandt ; rostre vu du côté droit. 
Fig. 15 à 18. — Modifications progressives de l’acicule antennaire droit, de- 
puis les Hapalogaster jusqu’aux Lithodes. 
Fig. 15. — Hapalogaster cavicauda Stimpson. 
Fig. 16. — Dermaturus hispidus Stimpson. 
Fig. 17. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas (individu andre pé- 
doncule antennaire). 
Fig. 18. — Lithodes antarctica Hombr. el Jacq. (individu normal, pé- 
doncule antennaire.) 
Fig. 19 à 23. — Modifications progressives du rostre depuis les Paralithodes 
jusqu'aux Rhinolithodes. 
Fig. 19. — Paralithodes brevipes H. M.-Edw. (d’après H. Milne-Edwards). 
Fig. 20. — Acantholithus hystrix de Haan. 
Fig. 21. — Paralomis aculeata Henderson (d'après Henderson). 
Fig. 22. — Paralomis granulosa Jacq. et Lucas. 
Fig. 23. — Rhinolithodes biscayensis A. M.-Edw: et E. L. Bouv. 
Fig. 24. — Echidnocerus cibarius White; acicule droit, face supérieure. 
Fig. 25. — Phyllolitodes papillosa Brandt; acicule droit, face supérieure. 
Fig. 26. — Cryptolithodes sitchensis Brandt; acicule droit, face supérieure du 
pédoncule antennaire. 
Fig. 27. — Hapalogaster cavicauda Stimpson; carapace vue un peu oblique- 
ment du côté gauche. 
Fig. 28. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas; mandibule gauche, face in- 
férieure. 
Fig. 29. — Hapalogaster cavicauda Stimpson; face dorsale de la carapace 
d'un individu mâle. 
Fig. 30. — Rhinolithodes biscayensis À. M.-Edw. et E. L. Bouv.; pattes-mà- 
choires externes, face inférieure. 
Fig. 31. — Dermaturus hispidus Stimpson; face inférieure du thorax d’un 
individu mâle. | 
Fig. 32. — Rhinolithodes biscayensis A. M.-Edw. et E. L. Bouv.; partie anté- 
rieure du corps avec ses appendices, face inférieure. 


PLANCHE XIII. 


Fig. 4. — Phyllolithodes papillosa Brandt; abdomen de la femelle, face ex- 
terne. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 213 


Fig. 2. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas; abdomen d'une femelle, 
face exlerne. 
Fig. 3. — Paralomis verrucosa Dana; abdomen du mâle, face externe. 
Fig. 4. — Lithodes antarctica Jacq. et Lucas; patte-mâchoire antérieure 
droite, face inférieure. 
Fig. 5. — Rhinolithodes biscayensis A. M.-Edw. et E. L. Bouv. ; mâchoire pos- 
térieure droite, face inférieure. 
Fig. 6. — Lithodes @ntarctica Jacq. et Lucas; partie basilaire de la patte- 
mâchoire externe gauche, face inférieure. 
Fig. 7 à 20. — Lomis hirta Lamarck. 
Fig. 7. — Individu femelle, face dorsale. 
Fig. 8. — Appendices céphaliques et buccaux, face inférieure. 
Fig. 9. — Abdomen replié contre le thorax (femelle). 
Fig. 10. — Derniers segments thoraciques et fausses pattes du mâle. 
Fig. 11. — Appendices antérieurs du côté droit. 
Fig. 12. — Mâchoire antérieure droite. 
Fig. 143. — Une partie de la mâchoire postérieure droite. 
Fig. 14. — Patte-mâchoire antérieure droite. 
Fig. 15. — Coupe transversale d’une branchie. 
Fig. 16. — Extrémité de la cinquième patte gauche. 
Fig. 17. — Extrémité de la pince de la cinquième patte gauche, très 
grossie. 
Fig. 18. — Fausse patte antérieure droite du mâle. 
Fig. 19. — Fausse patte postérieure droite du mâle. 
Fig. 20. — Face latérale du céphalothorax, vue obliquement du côté 
gauche. 
Fig. 21. — Paguristes maculatus, face latérale du céphalothorax, vue obli- 
quement du côté gauche. 


WE Noires 


en dé: 1 re AIT 
qe hi | “ Fr var 43 
L 1 « 115 Papi rue à 

ms : q au at 


SUR DES OS DU DODO 


ET SUR DES OS D'AUTRES OISEAUX ÉTEINTS 
DE MAURICE 


Par Sir Edward Newton, K. C. M. G., F. L. S., M. Z.S., et M. Hans Gadow, 
PRO RE, PR OS ZE SEUL) 


Récemment obtenus par M. Théodore Sauzier. 


En 1889, le gouvernement de Maurice a institué une 
commission pour s’enquérir des « souvenirs historiques » de 
cette île. En vue de cet objet, et sur l'initiative et sous l’habile 
direction de son président, M. Théodore Sauzier, cette 
commission a exploré à nouveau la MARE AUX SONGES, marais 
dans lequel, il y a environ vingt-cinq ans, feu M. George 
Clark a découvert un vaste dépôt d'os du Dodo (2) et d'os 
d’autres animaux pour la plupart éteints, et le seul endroit 
de l’île Maurice où des restes du Dodo aient été trouvés en 
notable quantité (3). | 

Ces recherches ont été couronnées d’un plein succès: non 
seulement de nombreux os du Dodo, quelques-uns nouveaux 
et d’autres représentés par des spécimens imparfaits, ont 


(1) On additional Bones of the Dodo, and other Extinct Birds of Mauritices 
obtained, by M. Théodore Sauzier. — By sir Edward Newton, K. C. M. G., 
FRS, CM. Z. S:svand Hans:G6adow, Ph. D., M. À, F. R. S.,F.,Z. S.; 
Received october 315t, 1892; Read november 1°5t, 1892. In Transactions of 
the Zoological Society of London, vol. XIII, part. VII, n° 14, August., 1893, 
in-#, pp. 281-302 (PI. XXXIII-XXX VII). 

(2) Ibis, 1866, p. 141 et suiv. 

(3) Proceedings Zool. Soc., 1890, pp. 402 et suiv. 


216 E. NEWTON ET H. GADOW. 


été recouvrés, mais encore un nombre considérable d'os 
appartenant à d'autres Oiseaux ; résultat qui constitue une 
addition importante à ce que nous connaissions de restes 
qui n'avaient été que partiellement décrits, et qui prouve la 
préexistence à Maurice d'espèces qui n’étaient que vague- 
ment indiquées par d’anciens voyageurs ou qu'on ne soup- 
connait même pas avoir appartenu à la faune de cette île. 

Il faut y ajouter en outre de nombreux restes du GRAND 
LÉZARD éteint, DiposAURUS MAURITIANUS (1), et plusieurs 
carapaces plus ou moins intactes dont aucune n’est absolu- 
ment parfaite, appartenant à l’une ou à l’autre des espèces 
de Tortues terrestres également disparues. 

Presque tous ces spécimens ont été envoyés au Muséum 
de Cambridge par M. Sauzier, de la part de la Commission 
qu'il présidait, pour être déterminés et en vue de la descrip- 
tion de ceux d’entre eux qui sont nouveaux, tâche que les 
auteurs de ce mémoire ont entreprise. 

Il convient d’abord de rappeler ce fait que, jusqu'à ce 
moment, outre ceux du Dipus iNEPTus, les os des oiseaux 
suivan{s, provenant de ce marais, ont déjà été décrits comme 
SL 


LOPHOPSITTACUS MAURITIANUS (Owen). Mandibule inférieure. 
R, Owen, Zhis, 1866, p. 168 et suiv. Tibia. A. Milne- 
Edwards, Ann. sc. nat., sér. V, VI, p. 91 etsuiv., 1866. 

AsTur, espèce indéterminée. Métatarse. A. Milne-Edwards, 
op. cit., XIX, art. 3, 1874. 

ARDEA GARZETTA, Linneus. Tibia. A. Milne-Edwards, loc. cit. 

APHANAPTERYX BROECKEI (Schlegel). Mandibule inférieure, 
Tibia. Métatarse. À. Milne-Edwards, op. cit., X, p. 325 
_etsuiv., 1868. 

Fuzica newTon1. À. Milne-Edwards. Bassin, tibia. Métatarse. 
À. Milne-Edwards, op. ci., VIIL p. 195 et suiv., 1867. 

Tous ces os appartiennent à des espèces qui ne vivent plus 


(1) Günther, Journal of the Linn. Soc. Zoology, XIII, p. 322 et suiv. 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 217 


à Maurice. Des os d’une espèce de PHœniICOPTERUS on! aussi 
élé trouvés (G. Clark, Zbis, 1866, p. 144 et A. Milne-Edwards, 
Ann. sc. nat., sér. V, XIX, art. 3). 

La présente collection renferme non seulement des os des 
oiseaux ci-dessus nommés, Mais encore ceux des suivanis : 

Ün PASSEREAU ; 

Un Hmou; 

Quatre espèces nouvelles de HÉRON; 

Un Butor : 

Un PÉLICAN ; 

Un Fov: 

Une Ote ; 

Un CANARD; 

Une GRÈBE ; | 

Deux espèces de Prazoxs, dont l’un est probablement le 

FuNINGUS (ALECTORŒNAS) NITIDISSIMUS, maintenant éteint ; 

Une PouLE D'EAU; 

Et deux PÉTRELS. 


Nous allons maintenant décrire et caractériser les six 
oiseaux suivants comme nouveaux : 

STRIX SAUZIERI ; 

ASTUR ALPHONSI ; 

BUTORIDES MAURITIANUS ; 

PLOTUS NANUS; 

SARCIDIORNIS MAURITIANUS ; 

ANAS THEODORI. 


En nommant ces espèces, nous désirons, par le premier 
de ces oiseaux et par le dernier, rappeler les services rendus 
à la science par M. Sauzier. L'Asrur étant identique, selon 
toute probabilité, à celui qui a été reconnu, mais laissé 
innommé parle professeur A.Milne-Edwards, doit être parti- 
culièrement dédié à ce dernier. 

- Des oiseaux déjà déterminés, nous avons aujourd’hui, 
_ pour la première fois, les parties suivantes : 


218 E. NEWTON ET H. GADOW. 


Dinus nerrus : l'Atlas, la Vertèbre prépelvienne ou inter- 
médiaire (18°); les Os pubis complets et les Os méta- 
carpiens. 

LOPHOPSITTAGUS MAURITIANUS : le Sternum(?); le Fémur; le 
Métatarse ; et de plus, la Mandibule inférieure, beaucoup 
plus grande que la première décrite. 

APHANAPTERYX BROECKEI : la Mandibule supérieure; la troi- 
sième vertèbre cervicale ; le Bassin; l'Humérus; le 
Fémur ; 

Furica NEwTonI : les Vertèbres cervicales (3° et 9°, ou 10°); 
le Sternum; le Sacrum; l’'Humérus; le Cubitus; et le 
Fémur. # 


Un spécimen au moins de chacun de ces o0$s, DÉCRITS 
AUJOURD'HUI POUR LA PREMIÈRE FOIS, à été gracieusement 
offert au Muséum de l’Université de Cambridge par M. Sau- 
zier, de la part de la Commission qu'il présidait, ainsi qu'une 
série d’autres os, en proportion de l'étendue de la collection. 
Le reste sera ultérieurement déposé au Muséum de Maurice, 
à Port-Louis, y compris un magnifique squelette du Dius 
INEPTUS, monté par le Muséum de Cambridge, squelette qui 
est certainement le plus complet qui existe au monde. 


1. LOPHOPSITTACUS MAURITIANUS 
(Planche XXXIII, fig. 1, 8) (1). 


Un tibia complet, antérieurement obtenu de Maurice, qui 
a été assigné, mais non décrit par M. Milne-Edwards, au 
LOPHOPSITTACUS MAURITIANUS, nousa facilité la reconnaissance, 
comme appartenant à la même espèce de Perroquet, de 
46 autres tibias retirés de la Mare aux Songes. 

Il est facile de rattacher également à la même espèce plu- 
sieurs fémurs variant de 58 millimètres de longueur jusqu’à 
68 millimètres. 

Il existe aussi un tarso-métatarsien gauche, de 35 milli- 


(1) Ces planches n’ont pas été reproduites dans les Annales. 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 219 


mètres de long, altéré quant aux caractères typiques et 
aplati, et s'élargissant en dehors, avec le condyle externe 
tourné en arrière et en bas qui s'accorde avec le quatrième 
doigt. Le tubercule plantaire, près du bout proximal de l'os, 
est en partie brisé; mais il est suffisamment conservé pour 
laisser voir les deux coulisses qui se trouvent côte à côte, par 
lesquelles passent les tendons des muscles fléchisseurs du 
pouce et des 3 autres doigts. Près du bord intérieur ou tibial 
du second métatarse, 1l existe une profonde impression 
causée par l'insertion, près du tendon du muscle tibial anté- 
rieur. La situation de cette insertion, qui se trouve près du 
_ côté intérieur du second métatarsien, au lieu d’être près du 
milieu du troisième métatarsien, est typique chez les Perro- 
quets. Au-dessus de cette impression se trouve une profonde 
coulisse oblique, dans laquelle se logeait le tendon du muscle 
extenseur des doigts dans son parcours oblique au-dessous 
du pont tibial osseux jusqu’au côté intérieur du pied. Cette 
coulisse particulière existe aussi chez les Vecropsittacus rode- 
ricanus ; Calyptorhyncus funereus; Cacatua galerita; Lieanetis 
tenuirostris et Macrocercus macao, mais pas d’une façon 
apparente chez les Strengops, Domicella ou Trichoglossus ; 
bien que les tendons prennent précisément la même direction, 
passant par-dessus le tarse, sans laisser aucune impression 
sur l’os. L’occurrence erratique de cette coulisse accrue par 
l’âge, mais absente chez un Sfringops complètement adulte, 
lui enlève de sa valeur taxinomique. | 

Les mesures suivantes démontrent que les longueurs rela- 
tives du fémur, du tibia et du métatarse du Perroquet de 
Maurice sont tellement semblables à celles des Perroquets 
de l’Ancien Monde, que les os en question peuvent être sans 
aucun doute référés à une seule et même espèce. Ces me- 
sures font voir également que cette espèce était considérable- 
ment plus grande que le Necropsittacus rodericanus, s’accor- 
dant, quant à la longueur de son extrémité postérieure, 
avec le Cacatua galerita. 


220 E. NEWTON ET H. GADOW. 


a ue D 
e] = 4 
SE 28 2 Ne 8 = 
Éd Lis, | sa | ee 
n — = 4 Æ E Æ O.& 
£ = & = È = SA 8 à 
e » 2 à É “+ 32 
DO + Are " de) <= 
D = = = S Ex < 
Z TD F2 
m. m m.m m. M. m. m m, m 
Fémursadssihadll. cols 46-49 | 58.61.63 55 60 31 
Tibiak sé aan bise € 59.63 88-93 (p&i | 
RFA Ë men type) 99 14 w 158 
Métatansesue..obire loss. 22 35 25 27 18 
Longueur totale du bord |: 
DOSPÉTIEUT. 4 Dee + eue eee 127-134! 181-197 154 |"173 105 
Largeur du sternum au ni- 
veau de la 1r° côte...... 20-0 21.5 32 
Distance de l’épine ext. au 
haut de la crête sternale.| 20.0 22.0 32 
Distance de l’épine interne! 
à la crête sous-clavière..| 35.5 16.0 20 
Plus grande longueur des 
mañdibules ses ta Oil 65.71.78 53 
Plus grande largeur des 
AAMOIDURES user 50 65 41 


La partie la plus intéressante de ce Perroquel consiste 
dans son énorme mâchoire inférieure. Une paire de ces 
mâchoires est absolument complète, à l'exception de quel- 
ques parlies infimes de l'os, du côté antérieur, qui ont été 
cassées. Les mandibules gauches de deux autres exemplaires 
sont à peu près complètes. Un quatrième exemplaire n’est 
représenté que par la moilié inférieure de la mandibule 
gauche. Ces quatre mâchoires varient quelque peu en gran- 
deur. Dans l’exemplaire le plus grand et le mieux conservé, 
la distance de l’angle postérieur (Voir dans pl. XXXIII : P. 
de la fig. 5) au bout antérieur de la symphise complète est 
de 78 millimètres; dans l’autre elle est de 71 millimètres; 
dans la troisième elle n’est que de 65 millimètres. Par con- 
séquent le plus petit exemplaire du Perroquet éteint de Mau- 
rice est encore de 8 millimètres plus grand que celui de 
Necropsittacus rodericanus. En largeur les mandibules sont 
dans les mêmes proportions. Chaque mandibule inférieure 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 291 


possède une facette articulaire additionnelle, bien distincte, 
mesurant environ 7 millimètres de long pour la surface ven- 
trale du processus extérieur de l’os carré, qui supporte l'os 
jugal. Une telle facette additionnelle, en plus de celle ordi- 
naire du bout ventral de l'os carré, se trouve indiquée chez le 
Cacatua galerita ; elle est large et bien développée chez les 
Stringops, Calyptorynchus et Ara; et en fait chez beaucoup 
de Perroquets possédant des mâchoires puissantes et larges. 

Il semble presque improbable qu'une mâchoire aussi 
énorme puisse appartenir à un Cacatoe de taille moyenne ; 
mais, chose curieuse, la comparaison de la plus grande lon- 
gueur des mandibules, avec la longueur totale de l'extrémité 
postérieure, démontre que le ÂWecropsittacus rodericanus à 
effectivement une mâchoire proportionnellement plus grande 
que l'espèce de Maurice, parce que la longueur de la mâchoire 
ne devrait pas dépasser 50 ou 51 millimètres, tandis que en 
fait, elle mesure 57 millimètres. Il est naturellement à peine 
nécessaire d'observer qu'il ne peut pas exister, pour ainsi 
dire, de corrélation entre la longueur de loute la jambe et 
la grosseur du bec et de la tête chez un perroquet. Mais, 
ayant affaire à des restes d'oiseaux peu abondants, dont la 
structure anatomique est d’ailleurs inconnue, nous devons 
nous contenter de peu. En tout état de cause, nous trouvons 
que les Perroquets de Maurice et de Rodrigues, non seule- 
ment se ressemblent par les proportions des os de leurs extré- 
mités postérieures, mais encore par l'énorme développe- 
ment de leurs mâchoires, trait qui les rend dissemblables à 
tous autres perroquets. Ces considérations nous permettent 
en outre de discuter, avec quelque certitude, ou au moins 
de probabilité, le seul autre os d’un Perroquet qui ait été 
trouvé à la Mare aux Songes : c’est-à-dire le sternum. 

Cet os n’est conservé que dans sa partie antérieure. La 
grande épine externe s'accorde exactement par sa configu- 
ration et sa direction avec celle du N. rodericanus, et elle 
exclut toute possibilité que ce sternum apparlienne à tout 
autre oiseau qu'à un Perroquet. Le bord ventral d’une 


222 | E. NEWTON ET H. GADOW. 


parlie de la quille n'existe plus, mais la ligne du muscle 
sous-clavier est bien marquée; tout le bord antérieur et les 
facettes articulaires de plusieurs côtes sont également en 
bon état. À première vue le sternum paraît certainement 
beaucoup trop petit pour le L. mauritianus ; mais si on me- 
sure sa largeur au niveau de la première paire de côtes, la 
hauteur de sa quille, la distance qui existe entre le milieu 
du bord antérieur du sternum (à l'endroit où l’épine interne 
se trouverait, si elle existait chez ces Perroquets), jusqu’à la 
_ plus haute courbe de la quille ou jusqu’à sa crête musculaire 

au point S indiqué dans la PI. XXXIIL, fig. 7, on trouve que 
ce fragment de sternum, par toutes ses dimensions, indique 
qu'ila appartenu à un oiseau plus grand que le N. r'oderica- 
nus. En fait la dimension de ce sternum conviendrait à un 
des plus petits spécimens du L. mauritianus; et ceci se 
trouve corroboré par le calcul suivant qui donne un résultat 
sur lequel nous ne comptions pas. La moyenne de la lon- 
gueur totale du bord postérieur du N. rodericanus étant de 
130 millimètres; la largeur de son sternum de 20 millimètres ; 
la largeur du bord postérieur du plus pelit L. mauritianus 
étant de 181 millimètres, la largeur de son sternum serait 
de 27**,8; tandis que notre sternum unique de Maurice 
mesure en réalité en largeur 27°" ,5! 

Il ne peut y avoir aucun doute que le Perroquet Mauricien 
éteint était plus gros que le Perroquet de Rodrigues, 
dont il est, d’un autre côté, proche allié par la forme ; on se 
demande cependant si on ne pourrait pas les inclure tous 
les deux dans le mêms genre Necropsittacus ; car, tandis que 
nous savons, par d'anciens dessins, que celui de Maurice 
avait une sorte de crête ornementale, nous ne savons rien du 
contraire à l'égard du À. rodericanus. 


2. ASTUR ALPHONSI, Esp. Noüv. 
(Planche XXXIII, fig. 9, 10). 


Parmi de nombreux restes d'Asturinæ, une paire de tibias, 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 293 


une paire de métatarses et les métacarpiens du côté gauche 
peuvent être référés à un oiseau de proie. Les deux méta- 
tarses, qui mesurent 81 millimètres, ressemblent parfaitement 
à ceux figurés par M. Milne-Edwards (PI. XXXIIE, fig. 2). 

Il les a judicieusement référés au genre Astur, en faisant 
remarquer qu'ils appartiennent à un oiseau qui était inconnu, 
à moins qu'ils soit identique à l'A. melanoleucus du Cap de 
Bonne-Espérance. Après avoir mesuré la longueur du tarso- 
métatarse d’un À. melanoleucus, nous avons trouvé que, sous 
ce rapport, 1l s'accorde avec les deux os en question. Il pa- 
raîtrait, en conséquence, conforme à la raison, d’assigner ces 
os à l’AÀ. melanoleucus, à moins que l'absence de Madagascar 
de cette espèce Sud-Africaine et les nombreux cas de formes 
insulaires ou d'espèces d'Éperviers soient des arguments 
jugés assez solides pour nous permettre de distinguer l'oiseau 
auquel ces os appartiennent sous le nom de Astur alphonsi. 

La plus grande longueur des deux tibias étant de 117 mil- 
limètres, longueur qui se rapporte proportionnellement à 
celle des deux métatarses, nous sommes justifiés en les rat- 
tachant l’un à l’autre, comme appartenant au même Éper- 
vier, appréciation qui se trouve corroborée par les facettes 
tibiales et métatarsiennes articulaires qui s'adaptent bien 
l’une sur l’autre. 

Il est naturellement impossible de dire avec certitude si 
les os mélacarpiens, dont la longueur totale est de 55 milli- 
mètres, appartiennent au même individu; il est plus que 
possible qu’ils appartient à la même espèce, et il est indis- 
cutable qu'il soient ceux d’un oiseau de proie diurne de la 
grosseur de l’Astur melanoleucus. Toutes les facettes, les im- 
pressions tendineuses et les processus ainsi que le troisième 
os métacarpien qui est effilé, en forme de lame, profondé- 
ment excavé, marquent le spécimen. 


3. STRIX SAUZIERI, Esp. Nouv. 
(Planche XXXIIT, fig. 11-18.) 


Les Hiboux sont généralement classés d’après les carac- 


Lu 


294 E. NEWTON ET H. GADOW. 


tères craniens, sternaux et aulres purement extérieurs. 
Aucun de ces points ne serviront à notre but, parce que les 
seuls os de Hiboux de cette collection sont l’humérus, le ti- 
bia et le métatarse. 

Il existe un caractère, à savoir la longueur relative du 
bia par rapport à celle du métatarse, qui n’est pas seule- 
ment très constant, mais aussi {rès caractéristique chez les 
différentes familles et même les genres de Hiboux. Du quotient 
résultant de la division de la longueur du tibia par celle du 
du métatarse, nous sommes arrivés à cette conclusion que 
la majorité des os en question, c’est-à-dire quatre métatarses, 
trois tibias, et par conséquence, deux humérus appartenaient 
à un membre de la famille des Hiboux à longues pattes, dont 
le Strix flammea et ses alliés sont le type le plus accentué, 
tandis que l’Æeliodilus soumagnn de Madagascar s’en appro- 
che étroitement, à l'exclusion des Carine murivora de 
Rodrigues, Scops, Sceloglauxr novæ-zelandiæ, Spiloglaur, 
Gymnoscops, À sio et Bubo, que nous citons à titre d'exemples 
de plusieurs sous-genres et des principaux genres des Bubo- 
nilæ, ainsi appelés. 

Il nous est très agréable de distinguer, sous le nom de 
Strix sauzieri, ce nouveau Hibou de Maurice, que nous réfé- 
rons au genre Strix et non à celui de l’Aehodilus, en nous 
appuyant sur beaucoup de ces mêmes caractères qui ont 
amené M. A. Milne-Edwards à établir le nouveau genre 
Heliodilus (1). Ces caractères consistent d’abord dans la 
longueur relative du tibia et du métatarse; ensuite dans la 


(4) Il convient de mentionner ici au moins ceux de ces caraclères qui 
pourraient servir de point de comparaison avec les matériaux à notre dis- 
position : 

« L'Héliodile est un Strigide à pattes robustes, à ailes plus courtes et à 
tête plus large que les Effraies (Strix). Le tibia est plus long et les propor- 
tions en sont différentes, car l'extrémité inférieure est plus robuste et le 
corps de l'os est aussi grêle; la crête péronière est courte et le péroné ne 
se prolonge pas autant que chez les Chouettes et les Hiboux. Si l'os de la 
jambe est plus long que celui de l’Effraie, celui du pied est au contraire plus 
court; mais ses caractères sont à peu près les mêmes que dans ce dernier 
genre, » — À, Milne-Edwards, Comptes rendus, 1878, vol. 85, p. 1282. 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 295 


longueur du péroné qui, au moins chez les deux plus grands 
spécimens, se continue bien au delà du niveau de la tubé- 
rosité servant à l'articulation du pouce jusque vers le bas de 
l’'épicondyle ; dans la longueur relativement plus grande de 
la crête du péroné, qui, chez nos spécimens, s'étend jusqu’au 
bout dutiers supérieur du tibia, tandis que chez l’Heliodilus, 
il finit un peu plus bas que le quart supérieur, et dans la 
connexion du péroné actuel, c’est-à-dire le sommet du tibia 
touchant au péroné, qui est absolument et relativement plus 
large que chez nos spécimens que dans le tibia figuré par 
M. Milne-Edwards (Grandidier, Oiseaux de Madagascar, 
pl. XXXVI, e, fig. 8). 

D'un autre côlé, il existe des différences qui consistent 
notamment dans le processus cnémial plus long et plus élevé 
du tibia et dans la brièveté de l’humérus, différences qui 
suffisent à justifier la distinction spécifique du Hibou mauri- 
cien d'avec le Strir flammea et ses nombreuses variétés. 


HUMÉRUS|  TIBIA. es res 
TARSE. k 
Quotient. Métatarse. 
m. m. m. m. m. m. m. m. 
Strix sauzieri........ 71 90.02.53) 58 | 4.42 © Les plus longs 
: (ln métatarses. 
Een MOSPELELL Ai UE, 4. E 56 paire 
—  flammea........ 84 85 60 1.42 
Heliodilus soumagnii.| 72 87 07-60 1.52 
Atthene murivora....| 64-69 | 69-76 41-46  |1.65-1.70 
Asioicapensis. +: 4442. 2 Ke 95 56 4,70 
SOUDE TULIIUS.. . 4... 47 50 28 1.80 
Sceloglaux novæ-7e- 
EN EC EN PT ET 58 64 39 1.83 
Bubo virginianus GEO 163 146 79 1.94 Les plus courts 
— madagascariensis.| 80 82 41 2.00 y, Métalarses, 


La paire de métatarses mesurant 46 millimètres de long 
est en même temps beaucoup plus grêle que les cinq autres 
mélatarses. Nous ne croyons pas être justifiés en expliquant 


cette différence considérable de taille et de force par des 
ANN. SG. NAT. ZOOL. XVIII, 15 


296 E. NEWTON ET H, GADON. 


différences d'âge, parce que les os sont complètement ossi- 
fiés et font voir que toutes les marques caractéristiques sont 
prononcées au même degré. Seul, le pont osseux sur le ten- 
don du muscle tibial antérieur est brisé, et de plus 1l était 
certainement incomplet chez les deux plus petits métatarses. 
Nous avons naturellement essayé d'adapter le plus court tibia 
de 90 millimètres de long sur le métatarse du côté corres- 
pondant ; mais les facettes du condyle tibial sont un peu trop 
larges. S'ils avaient pu s'adapter, le quotient de ce plus court 
libia avec le plus court métatarse élant 1, 61 aurait indiqué 
un Hibou différent d'aucun de ceux qui sont mentionnés 
dans notre liste. Il n’y a pas à songer à l’Asio capensis, parce 
que son métatarse esl plusieurs fois plus fort que les deux 
en question, pas plus que nous ne sommes enclins à expliquer 
la brièveté et la forme grêle de ces deux os par la différence 
sexuelle du Sérix sauzieri. À moins de nous porter fort, ce qui 
est invraisemblable, que l’île Maurice ait possédé deux 
espèces de Strix, nous arrivons à celte conclusion que cette 
paire de métalarses courts a appartenu à un Sfrix sauzieri de 
petite taille, bien qu'il soit presque improbable que cette 
espèce, restreinte à une pelile île, ait montré autant de 
variabilité que les spécimens de Strir flammea d'Angleterre, 
dont le catalogue du British Museum donne la longueur du 
tarse comme étant de 2 pouces 2 lignes, soit 55 millimètres, 
tandis que les mesures, prises sur un spécimen de même 
origine, du Museum de Cambridge, donnent 60 millimètres. 


4. PLOTUS NANUS, Esp. Nouv. 
(Planche XXXIV, fig. 1-5.) 


L’'humérus, le bassin avec le sacrum et le tibia du genre 
Plotus possèdent tant de caractères diagnostiques, que les 
trois os figurés dans la planche XXXIV peuvent facilement 
être reconnus comme appartenant au genre des Stegano- 
podes. | 

L'humérus présente les points caraclérisliques suivants : 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 221 


le sulcus iransversus est très profondément et fortement 
marqué ; il s'étend du tubercule médial, avant d’arriver au 
travers de la tête de l’humérus, comme une coulisse d’égale 
largeur et profondeur. La crête supérieure est droite et fait 
voir les impressions bien marquées des inserlions du grand 
muscle pectoral. Le muscle supra-coracoïdien ou sous-clavier 
a une surface d'insertion sur le coin, à l’endroit où la tête 
de l’'humérus rencontre le bout proximal de la crête supé- 
rieure. Le tubercule inférieur ou médian accuse une protu- 
bérance très prononcée donnant attache respective au biceps 
coraco-brachial postérieur et au biceps de l’humérus. Le 
foramen pneumalique se trouve dans un enfoncement large 
et profond. La lèvre dorsale de cet enfoncement est fortement 
marquée d’une impression ovale du tendon du muscle sca- 
pulo-huméralpostérieur (m. infraspinatus, m. teres major, de 
certains anatomistes). De cette impression, le bord bas mais 
tranchant de m. latissimus dorsal se continue jusqu’au milieu 
de la surface ventrale ou intérieure de l’humérus. Les deux 
coulisses au-dessus et sur la surface ventrale des condvles 
extérieurs et intérieurs sont produiles par les origines des 
muscles pronateurs et fléchisseurs courts du foramen. Le 
muscle brachial inférieur ou interne provient d'une impres- 
sion fortement marquée sur la surface dorsale ou extérieure 
de la partie distale de la flèche de l'humérus. 

Il est facile de rapporter le bassin et le sacrum au genre 
Plotus en raison de la forme profondément échancrée et 
courbée du bord latéral de la partie pré-acétabulaire de 
l'ilium, en raison de la saillie et de la forme tranchante de 
l’anti-trochantaire, en raison du bord ventral tranchant qui 
surgit des trois vertèbres antérieures sacrées, et en raison 
de la position de la seule vertèbre primaire sacrée qui se 
trouve placée tout près derrière l’axis acétabulaire. La 
particularité individuelle du spécimen décrit consiste dans 
la position déclive des deux moitiés du bassin par rapport 
au sacrum. 

Le tibia est très aplati antérieurement; ses crêtes anté- 


298 E. NEWTON ET H. GADON. 


rieures, ou crêtes cnémiales, sont élevées, mais elles ne sont 
pas ankylosées avec la patella. La crête péronienne à laquelle 
s'attache ke péronéest longue et droite. La partie condylienne 
du tibia est considérablement retournée intérieurement, et 
la coulisse, qui est surmontée d’un pont osseux sous lequel 
passe le tendon du muscle extenseur des doigts, est très pro- 
fonde et dirigée obliquement. 

Il nous reste maintenant à examiner la question des diffé- 
rences spécifiques des os que nous avons sous les yeux. 
À en juger par leur apparence, ils appartiennent tous à un 
individu adulte, mais leur petite taille exclut de prime abord 
la possibilité de les référer à aucune des espèces connues 
jusqu'ici, ainsi que le démontrent les mesures suivantes. En 
raison de sa petite taille, nous le distinguons sous le nom de 
Plotus nanus. 


PLOTUS PLOTUS P. MELANO- | PLOT. NOV. 

NANUS. ANHINGA. GASTER. HOLLAND. 

m. m 111. M m. m m. m 
Humérus gauche........ 89 112 132 120 
Mibiatganene: fix eut 61 11 86 78-95 


Distance entre l’axis acé- 
tabulaire au bout anté- 
rieur du sacrum....... 30 35 
Distance entre les côtés 
ventraux antérieurs de 
l’'acétabulaire.......... 14.5 15 


5. PODICIPES, ESP. INCERT. 


La preuve de l'existence antérieure de Grèbes, à la Mare 
aux Songes, ne repose que sur un os unique, le cubitus droit, 
qui se rapporte, sur tous les points essentiels, avec l’os cor- 
respondant du genre Podicipes, notamment par la configu- 
ralion des articulations proximale et distale, et l'existence 
d’une coulisse vivement marquée au condyle supérieur exté- 
rieur distal, servant de passage aux tendons des muscles 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. | 229 


extenseurs. Comme dans tous ces caractères il diffère des 
os correspondants de tous autres oiseaux qui, sous d’autres 
rapports, pourraient être pris en considération, tous doutes 
disparaissent. La longueur totale de ce cubitus est de 82 mil- 
limètres. Il est par conséquent trop long et trop fort de 
beaucoup pour être attribué aux Podicipes pelzelni, P. minor, 
ou au P. philippensis. D'un autre côté, il est beaucoup trop 
court pour appartenir au P. cristatus, et il est de 10 milli- 
mètres plus court que celui du P. ruficohis. Cependant, il 
est légèrement plus long que le cubitus soit du P. cornutus, 
soit du P. auritus, de telle sorte qu'il appartient probablement 
à une forme insulaire de l’une des dernières espèces qui 
viennent d’être indiquées. 


6. BUTORIDES MAURITIANUS, Esp. Nouv. 
(Planche XXXIV, fig. 6-8.) 


Il est surprenant que de tous les os d’Ardeinæ qui se rap- 
portent au moins à douze individus de cinq espèces différentes, 
aucun n’appartienne à l’Ardea(Butorides) atricapilla, la seule 
espèce de Héron existant actuellement à Maurice, tandis 
qu'une paire de cubitus, un radius, quatre métatarses et un 
coracoïde doivent être considérés comme appartenant à une 
espèce de Héron à pieds courts, inconnue jusqu'ici. Les os en 
question sont tous considérablement plus courts que les os 
correspondants de l’A. (Nycticorax) megacephala. Les méta- 
tarses ressemblent d'ailleurs dans tous leurs détails à ceux 
de la dernière espèce; cette grosseur relative indique qu'ils 
apparliennent à un Héron nocturne ou Butor, comme 
l'A. megacephala. Les deux cubilus ne peuvent malheureu- 
sement pas être comparés à ceux de l'A. megacephala; leur 
longueur, de 110 millimètres, comparée à celle de l’humérus 
de l'A. megacephala, qui est de 119 millimètres, montre 
aussi, néanmoins, qu'ils appartiennent à un oiseau considé- 
rablement plus petit. 

Le seul os coracoïdien droit s'accorde dans tous les traits 


230 E. NEWTON ET H. GADON. 


caractéristiques de sa moilié dorsale ou scapulaire avec 
l'A. megacephala, mais sa moitié ventrale ou sternale diffère 
considérablement, d’abord par la crête beaucoup plus forte- 
ment marquée de la ligne intermusculaire sur sa surface 
ventrale ; ensuite, par le bord presque droit, au lieu d’être 
courbé en dedans, entre le procès latéral et le coin distal 
latéral de l'articulation sternale, et enfin par une crête très 
basse, mais très dislincte et aiguë, qui s'élève du bord médian 
du coracoïde, un peu au-dessus de son coin médian articu- 
laire. Cette aspérité ou crête proéminente est entièrement 
absente chez l'A. megacephala et chez tous les autres Hérons 
que nous avons pu examiner; mais on trouve, pour le moins, 
une légère indication dans un degré de variabilité individuelle 
chez le Nycticorax et chez le Botaurus. Que cel os coracoï- 
dien ait cependant appartenu à un oiseau de la famille des 
Ardeinæ, ceci est clairement démontré par sa configuration 
entière, notamment par la forme et les positions du processus 
précoracoïdien, par les diverses faceltes articulaires du bout 
dorsal, et par la lèvre proéminente qui se trouve sur la sur- 
face viscérale ou interne de la partie médiane de la facelte 
sternale articulaire. 


Butorides mau- Nycticorax 
ritianus. megacephala. 
m. m. m. m. 
Logpreur duJGnbiEus. Pen R-J. 111-112 » 
Coneueur dd MÉLALATÉR.L 022 éneeis e 81-87 96 
Eongüeur düuicoragoidez;it. trans 48. 09 


7. SARCIDIORNIS MAURITIANUS, Esp. Nouv. 
(Planche XXXIV, fig. 9-10). 


La preuve la plus tangible de l’existence antérieure de 
cette forme à l’île Maurice ne repose aujourd’hui que sur 
l'os métacarpien droit. Cependant cel unique spécimen est 
suffisamment bien conservé pour faire voir ses affinités par 
des caractères différents bien marqués. Il ressemble en taille 
avec la combinaison correspondante d'os de Bermicla brenta, 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 234 


tandis qu'il est considérablement plus petit que ceux du 
commun Anser cinereus domesliqué ; et il est trop grand pour 
se rapporter au Sarcidiornis africanus de Madagascar et de 
l'Afrique orientale, ainsi qu’au $S. melanotus de l’Inde. 

Le générique trait diagnostique des os de la moitié de la 
main du Sarcdiornis consiste dans le processus très proémi- 
nent qui s'élève du côlé du premier métacarpien, approxi- 
malivement de la facette articulaire du pouce. Chez le Sar- 
cidiornis le sommet de ce processus est recouvert d’une peau 
qui, bien qu’épaissie et dépourvue de plumes, n’est pas trans- 
formée en une callosité osseuse ou en un ergot. On retrouve 
le même trait parliculier dans l’os que nous avons sous les 
yeux, le sommet est raboteux et irrégulièrement formé; et, 
puisque celte partie du processus ne sert jamais à la nais- 
sance ou à l'insertion des muscles ou des tendons, sa rugo- 
sité indique pleinement le même but que celui de l'espèce 
de Sarcidiornis de Madagascar, c’est-à-dire qu'il sert comme 
une arme de combai, bien que dans un état peu développé 
ou naissant. Une pareille arme, garnie d'un ergot corné, 
long et pointu, enveloppant un noyau osseux que porte 
le premier os métacarpien, est bien développée chez le 
Chauna. 

Ce genre américain ne peut naturellement être comparé 
que par analogie à l'oiseau de Maurice. Le seul véritable 
« Canard éperonné » de la région éthiopienne est le Pec- 
tropterus ; mais chez lui l’ergot se trouve sur l’os externe du 
carpe, et 1l ne peut par conséquent servir de point de 
comparaison avec notre spécimen qui appartient à une espèce 
de Sarcidornis d'une taille plutôt plus grande, et qui, ayant 
été probablement restreinte à l’île Maurice peut être distin- 
guée sous le nom de S. mauritianus. 

Une autre partie de cet oiseau consiste en la moitié du 
côlé droit, quelque peu incomplète du bassin. Par sa taille 
ce bassin se rapporte à celui de la Bernicla brenta, par con- 
séquent par inférence, à celui du Sarcidiornis, mesurant 
70 millimètres depuis le bord antérieur de l’acélabule au 


2392 E. NEWTON ET H. GADON. 


bout postérieur de l'os ischial. Les quelques caractères qui 
sont conservés dans celte portion d'un bassin s'accordent 
avec ceux de l’Anas de l’Anser et autres Lamellirostres. 


8. ANAS THEODORL, £se. Nouv. 
(Planche XXXIV, fig. 11-17). 


Le fragment d’un sternum, une paire de coracoïdes, huit 
humérus, et une paire de métatarses peuvent être référés à 
un canard considérablement plus grand que les MVertapus 
auritus, Anas bernieri et Dendrocigna, mais plus petit que 
l’Anas melleri, dont nous possédons une peau, le sternum et 
la ceinture scapulaire pour comparaison. 

Du sternum, la partie antérieure seule est conservée. Mais 
elle suffit à la délermination de ses affinités. Sa largeur, 
entre les deux crêtes latérales du sternum, est de 28 milii- 
mètres, c’est-à-dire légèrement moindre que chez l’Anas 
melleri et s’accordant avec le Dendrocygna arcuata; le ster- 
num diffère cependant de celui de Dendrocygna par son 
épine externe bien développée, quoique brisée dans la partie 
inférieure de sa quille, et par l'ouverture beaucoup plus pe- 
tile el moins profonde du foramen pneumatique. Il diffère 
aussi de celui de l'A. melleri par la hauteur moindre de sa 
quille et en outre par la forme et la direction du côté anté- 
rieur de cette dernière. | 

L’unique coracoïde droit est en parfait état de conserva- 
tion ; il s'adapte avec le fragment sternal, si bien qu'il pour- 
rait appartenir à la même espèce, mais certainement pas au 
même individu. Ce coracoïde diflère de celui du Dendrocygna 
par sa longueur plus grande, par la configuration de son 
bout sternal et par sa surface ventrale très polie et presque 
plate. Le Nettapus et l'Anas bernieri doivent êlre exclus en 
raison de leurs coracoïdes qui sont plus pelits el plus courts. 
Le caracoïde en question est beaucoup plus court que celui 
de l'A. mellieri, mais il se rapporte étroitement à ce dernier 
par sa configuration et plus parliculièrement par l'aspect 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 398 


lisse de la surface ventrale du corps de l’os qui est presque 
dépourvu de crêtes. ; 

Les sept humérus se ressemblent beaucoup, mais ils va- 
rient dans leur plus grande longueur entre 70 et 78 milli- 
mètres ; ils sont exactement de même forme et de 
même {aille que ceux de différents spécimens de l’Anas 
punctata, c’est-à-dire d’un Canard beaucoup plus pelit que 
l'A. melleri. 

Les deux métatarses sont en mauvais état. Celui de droite 
mesure 42 millimètres de long, ce qui indique un oiseau 
beaucoup plus court sur pattes que l'A. melleri. 


A. théodori. A. melleri. 
m.m m. nm. 

Largeur entre les crêtes pectorales.. 28 30 
Distance entre l’épine interne et le 

hautdélmerbté.zk 22623 ombres à 20 25 
Longueur du coracoïde............. 42 52 
Esneneur de PRMMÉFUS 2... 000 10-78 89 
Longueur du métatarse............ 42 41 


D'après le résultat de nos investigations, les os représentés 
dans les fig. 11-17 de la planche XXXIV appartiennent à un 
Canard qui diffère d'aucun de ceux trouvés à Madagascar, 
tandis qu'ils se rapportent plus étroitement à l’A. meller: par 
les dimensions qui sont tellement plus petites qu'on ne peut 
les regarder comme provenant de variation individuelle. 
C’est de plus le seul Canard dont on ait trouvé jusqu'ici des 
restes à Maurice ; aussi le distinguons-nous sous le nom de 
Anas theodori, en l'honneur de M. Théodore Sauzier. 


9. FULICA NEWTONT. 
(Planche XXXV, fig. 1-11). 


Les restes de cette grosse Foulque sont nombreux. Le f6- 
mur, le sternum, l’humérus et quatre vertèbres cervicales 
sont nouveaux et n'ont pas été décrits jusqu'ici. Mais le bas- 
sin avec le sacrum, le tibia et les métatarsiens ont été dé- 


234 E. NEWTON ET H. GADON. 


crits par M. A. Milne-Edwards. Les os de la collection appar- 
tiennent à 24 individus différents, au moins, et présentent 
conséquemment des variations considérables dans leurs di- 
mensions. 

La longueur du plus petit os de la cuisse est de 76 milli- 
mètres, le plus long atteint 90 millimètres. Ce dernier, quoi- 
que plus grand dans toutes ses parties, est semblable aux 
autres. La crêle extérieure ou trochantérienne est élevée et 
courbée en dedans, les deux bras principaux de l’ouverture 
tendineuse pour le passage des muscles biceps cruraux ont 
laissé deux impressions très distinctes sur la surface latérale 
du bout distal du sommet et près de la région proplilée. 
Le condyle extérieur a une échancrure profonde et lisse 
pour la réception de la tête du péroné. 

Le Bassin se rapporte à celui de la Fulica proprement 
dite et à celui du 7ribonyx en raison de la particulière in- 
clinaison du bord de l'ilium pré-acétabulaire qui n'arrive 
pas jusqu'au niveau du processus épineux dorsal, laissant 
une longue coulisse par laquelle passent les tendons dorsaux 
spinaux ordinairement oblitérés. Le bassin se rapporte à 
celui d’une Fulca typique par la présence de cette coulisse 
et par sa forme allongée et contractée latéralement; et il 
diffère beaucoup de celui de l'A phanapteryx et de l'Ocydro- 
mus, tandis que le bassin du Porphyrio melanotus et celui du 
Tribonyx sont moins contractés que chez la Fulica et la Gal- 
linula. 

Le sternum de la Æ. newton ressemble, sous plusieurs 
points, à ceux de l'Aphanapteryx, de V'Erythromacus el de 
l’'Ocydromus, et 1l diffère de ceux du Zribonyx, de la Fulica 
proprement dite et du Porphyrio, premièrement par la con- 
figuration de tout le côté antérieur du sternum, spéciale- 
ment par la double épine externe divisée, qui, de plus, est 
large el plate, tandis que dans les autres genres cette épine 
est simple et pourvue d’une large crête longitudinale : secon- 
dement par l'éloignement et le large bord antérieur de la 
quille, qui, cependant, est bien développée, bien que moins 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 294 


que chez le Tribonyx et la Fulica atra; mais une tendance à 
une quille plus réduite est apparente. 

L'humérus le plus court mesure 8.5 et le plus long 
mesure 92 millimètres. Ils diffèrent tous de celui de l’Apa- 
napleryx en élant, de beaucoup, moins courbé, plus fort de 
partout et pourvu d’un grand foramen pneumatique; le sul- 
cus tranversus sur la tête de l’humérus est plus profond, 
mais le tubercule médian est moins élevé. 

Les vertèbres cervicales des Rallides peuvent être facile- 
ment identifiées par leur forme et par leurs nombreuses fa- 
cettes articulaires, leurs processus et leurs crêtes médianes. 
En somme, ces vertèbres de la Fulca newtoni ressemblent 
plus étroitement à celles du Porphyrio et de l’Ocydromus qu'à 
celles de la Fulica propre. Les processus épineux dorsaux 
n'existent pas dans les 9° et 10° vertèbres. Ilssont plutôt bas chez 
les 6° et 5° tranchants et élevés dans la 4°. Les processus mé- 
dians ventraux sont absents dansla 10*jusqu'à la 5°, élevés dans 
la 4° et la 3°.Les deux dernières vertèbres sont marquées de 
chaque côté d’une profonde entaille ronde, se transformant 
souvent en un foramen complet. La plupart des vertèbres 
sont moins hautes et celles du milieu du cou sont très larges 
en comparaison de leur longueur. 

Pour conclure, nous sommes enclins à croire que la Fulica 
newtoni réunit des caractères importants du vrai genre Fu- 
lica avec ceux des Porphyrio, Tribonyx et Ocydromus, et 
que dans son ensemble elle ressemble plus à ces trois der- 
niers qu'aux véritables Poules d’eau. 


10. APHANAPTERIX BROECKEI 
(Planche XXXV, fig. 12-20). 


Le tibia, le {arso-métatarsien et la mandibule inférieure 
de cet oiseau étaient jusqu'ici les seuls os connus, décrits et 
figurés par M. A. Milne-Edwards. En outre des tibias et des 
tarso-métatarsiens de beaucoup d'individus, nous avons de- 
vant nous maintenant, le bassin avec le sacrum, le fémur et 


236 E. NEWTON ET H. GADON. 


les humérus; un sternum, la 3° vertèbre cervicale et une 
seule mâchoire supérieure presque complète, ainsi que des 
fragments des mâchoires supérieure et inférieure. Il nous 
a été comparativement facile de déterminer beaucoup de ces 
os nouveaux en raison de leur ressemblance rapprochée avec 
les parties correspondantes de l’£rythromachus. 

Le bassin, avec le sacrum appartenant à un même spéci- 
men, est extrêmement bien conservé. Il est beaucoup plus 
compact, plus fort, plus court et plus gros que celui du Fu- 
lica newtoni; le côlé dorsal de la partie des cavités pré-coty- 
loïdes de l’ililum s’élève jusqu'à la crête épineuse dorsale des 
vertèbres sacrées ankylosées, ainsi que c’est aussi le cas 
chez l’'Ocydromus et le Porphyrio. Dans leur configuration 
générale le bassin et le sacrum del'Aphanapteryx s'accordent 
avec l’Erythomacus. 

Le fémur, essentiellement semblable à celui des Fuwlica, 
Porphyrio et autres Aâles alliés, peut être distingué de celui 
de la Fulica newioni par ses dimensions plus petites. 

En raison de la description antérieure du tibia et du mé- 
tatarse, accompagnée de figures, 1l n’y a lieu de faire de 
commentaires que pour établir que ces os, surtout le méta- 
tarse, sont relativement plus forts que ceux de la Fu/ica. 

Le sternum et l’humérus sont particulièrement intéres- 
sants, en raison de leur petite taille et en raison aussi de 
l'absence d’aucun grand foramen pneumatique, ce qui in- 
dique que cet oiseau était dépourvu du pouvoir de voler. Le 
sternum n’est pas complet, la partie postérieure manquant. 
Sa largeur, au niveau de la première côte, derrière le pro- 
cessus latéral antérieur, n'est que de 25 millimètres; la 
quille est très courte, avec Le côté antérieur externe élargi en 
dehors et profondément canrelécommechezl'£rythromachus. 
Il n'existe aucune trace d’une épine interne ; les condyles 
inférieurs des coracoïdiens, ainsi qu'ils sont indiqués par 
leurs facettes, étaient séparés l’un de l’autre par une coulisse 
plane de quelques millimètres de long. Lépine interne esl re- 
présentée par deux projections des lèvres ventrales du com 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 9237 


médian de l'articulation coracoïdienne. Sous ce rapport 
l'Aphanapteryx se rapporte à l'Erythromachus et aussi au 
ÆFulica newtoni. 

L'humérus est très court et grêle pour un si grand oiseau. 
Ses caractères typiquement Rallinæ, sont, en tous cas, assez 
opposés pour qu'on puisse le reconnaître comme apparte- 
nant à l’Aphanapteryx, tandis qu’il diffère de l’'humérus de 
la Gallinula par sa longueur et sa force beaucoup plus 
grandes, et de celui de la Fulica par ses dimensions beau- 
coup plus petites. Un point parliculier bien intéressant con- 
siste dans l’absence du foramen pneumatique ordinairement 
large et profond, qui n'est indiqué que par une dépression 
peu profonde et même plus petite que celle de la Galinula 
chloropus. 

La 3° vertèbre cervicale a pû être facilement identifiée par 
ses nombreux caractères Ralliniens, qui, chez ces oiseaux, 
sont fortement prononcés; ses dimensions l’éloignent de 
la Fulica ou de la Gallinula, c’est-à-dire des seules autres 
oiseaux Ralliniens connus jusqu'ici comme ayant été ren- 
contrés à Maurice. k 

Les prémaxillaires s'adaptent bien sur les divers fragments 
de mâchoires inférieures et encore mieux sur la mâchoire 
inférieure figurée par M. Milne-Edwards. Par leur grande 
longueur et leur forme, ces os ressemblent étroite- 
ment à ceux de l’£rythromachus (V. Phil. Trans, vol, 168, 
pl. XLIIT, fig. A). L'oiseau mauricien n’est, en fait, rien 
moins qu'une espèce plus grande du même genre. 

La table ci-après renferme nombre de mesures qui aide- 
ront à la comparaison des oiseaux de la famille des Rallines 
mauriciennes les uns avec les autres, et avec quelques-uns 
de leurs alliés. 


238 E. NEWTON ET H. GADON. 


FULICA ALPHANX PORPHYRIO OCYDROMUS 
NE WTONI. BROECKEI. |MELANONOTUS| AUSTRALIS. 


m. m. m. m m,m m.m 
Longueur du bassin... 80 60 
Distance entre les proces- 
sus hectinealis......... 23.0 28.5 
Dist. au travers du proc. 
lat. dors aiae nt: 10,2 28 44 
Distance au travers les 
antétrochanters........ 32 38 
Longueur du fémur..... 76.78.81.90| 69.70.71 83 82 
LS 120.127 198.102.1 
Abe. TON PE A er 144 
— dutarso-métatarse.| 82.84 79 98 62 
— de l’humérus...... 85.88.90.92 60-66 88 57 
AVidureubitus.. AUX, 14 
— totale du sternum..| 70 incomplet. 68 55 
Largeur du sternum de 
A AA GEI LE AR NALEET 29.5-30 25 22 20 
Dist. entre les coracoïdes 
à l'articulation sternale. 5 9 2.5 
Plus grande longueur de 
la 9° vert. cervicale..... 17-21 
Plus grande largeur de la 
3° vert. cervicale....... 15 9.5 
Plus grande longueur de 
la 3° vert. cervicale... 16 12:59 


11. TROCASA MEYERI 


Par la combinaison des caractères suivants, cinq os de la 
poitrine, bien que fracturés, sont facilement reconnaissables 
comme appartenant à des Columbines. La très grande éléva- 
tion de la crête qui est, en même temps, grêle ou mince; la 
présence d’une épine interne bien développée, qui est large 
à sa base, finissant antérieurement d’une facon obtuse et 
légèrement bifurquée, tandis que l’épine externe est moins 
développée de beaucoup; en dernier lieu, les profondes et 
régulières coulisses servant à l'articulation avec les coracoï- 
diens qui ne se rencontrent pas, mais qui sont séparés par 
un pont médian, poli et à peine proéminent. 

Afin d'arriver à déterminer l'espèce, nous avons comparé 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 239 


ces os à ceux du Turtur picturatus, du Vinago australis, du 
Funinqus madagascariensis et du Trocaza meyeri. M. A. 
Milne-Edwards a figuré les os des trois premiers, etle Museum 
de Cambridge possède des squelettes des deux derniers. Le 
résultat de cette comparaison a démontré que quatre os de 
la poitrine appartiennent au Trocaza meyeri. 

Il existe chez cette espèce un petit tubercule, mais dis- 
üinctement proéminent sur le labium internum du côté anté- 
rieur du sternum, au milieu, entre le bout antérieur de 
l’épine interne et la base du processus latéral antérieur du 
sternum; il sert d'attache au ligament antérieur accessoire 
sterno-coracoïdien. Ce tubercule est bien développé dans les 
quatre os de la poitrine, comme chez le Trocaza; il est très 
petit chez le Funingus et absent chez le Turtur el le Vinago. 

L'épine externe du sternum offre un second caractère 
spécifique ; chez le Trocaza et le Vinago, elle est bien déve- 
loppée, petite chez le Turtur, absente chez le Funingus. 

De plus, les mesures ci-après offrent des caractères addi- 
tionnels qui ont conduit à la détermination de l'espèce à 
laquelle appartiennent ces os de la poitrine. | 

Trois os tarso-métatarsiens sont aussi relérés au Trocaza 
meyeri, en raison de leur longueur et de la configuration des 
crêles osseuses des coulisses du côté postérieur du bout 
proximal du tarso-mélatarse, servant au passage des diffé- 
rents longs muscles fléchisseurs des doigts. Sous ce rapport, 
le Trocaza se rapporte, mais seulement par la longueur des 
os, au Turtur, tandis qu'il diffère considérablement du 
Funingus. 


12. FUNINGUS, Esp. INCERT. 


Un sternum malheureusement bien incomplet, consistant 
seulement du bout antérieur du sternum et du côté antérieur 
de la quille, peut probablement appartenir au Funingus; 
notamment en raison de l’absence des tubercules latéraux de 
l’épine interne et en raison de certaines de ses dimensions, 


240 E. NEWTON ET H. GADON. 


ainsi qu'elles sont données dans la table suivante, dans 
laquelle ce spécimen est marqué M. S. (Mare aux Songes), 
tandis que E. N. indiquent que ces os ont été relirés de la 
chair par sir Edward Newton, et M. E. signifient que le spe- 
cimen a élé figuré par M. A. Milne-Edwards. 


VI- | TUR- 
NAGO | TUR. 


FUNINGUS. TROCAZA. 


ARR 
M.E.|M.E.!'E. N.IM.E.|M.S.IE.N\.o M.S. 


m.m.|m. m.| m.m.|m.m.|m.m.|m.m.|m.m.m.m. M.M. M.M. M.Mm. 


Distance ab du bout 
antér. de l’épine in- 
terne au foramen 
pneumatique 1.5108:0178 "M0.5110.:0106 A 106:5 1079 
Dist. cc à travers le 
stern. au niveau de 
Ja 2° côte thoraci- 

20.5| 18 | 18 | 20 | brisé | 21 25 incomplet. 
Dist. af du bout an- 
tér. de l’épine int.à| 
la courbe ant. ven- 
trale de la crête | 
sternale RAI sa 31 34 31 28.5 incompl. 
Longueur du tarso- 
métatarse à LL “rte, 0e MANS 


Il existe aussi cinq cubitus appartenant à un pigeon qui 
n’ont pu, toutefois, être encore déterminés, si ce n’est qu'ils 
appartiennent soil au Tr'ocaza, soit au Funinyus. 


13. DIDUS INEPTUS 
(Planche XXXVI-XXXVII) (1). 


Les nouveaux matériaux d'os du Dodo nous ont permis 


(1j Dans Explication des planches donné par les auteurs à la suite du 
Mémoire, on lit : 

« PLANCHE XXXVI. — La figure 1 représente le premier squelette du Dodo 
correctement restauré et exactement monté. L’aile gauche et les côtes n’ont 
pas été dessinées, afin de rendre le dessin plus clair. La 18° vertèbre a été 
hachurée parce qu’elle était encore inconnue quand le squelette a été 
restauré. 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 241 


d'ajouter à la restauration du squelette les parties suivantes 
que, Jusqu'ici, on ne connaissait pas : 

1. La partie médiane de l'os furculaire, étant arrondie, 
semble dépourvue d’une apophyse médiane ou hypocleidium. 
Ceci peut cependant provenir d'un cas de variabilité indivi- 
duelle, si on considère que dans le specimen du Pesophaps 
(le Solitaire) mâle de Cambridge, il n’y a pas non plus d’a- 
pophyse, tandis qu'il en existe une, bien que petite, dans le 
specimen du même oiseau femelle. Par suite, on ne peut 
affirmer que le dessin restauré du professeur Owen, de cette 
partie du specimen du Dodo du Brilish Museum, soit incor- 
rect. 

2. Les os métacarpiens des côtés droit et gauche et la 
première phalange du second doigt. Ces os ne présentent 
aucun trait caractéristique et s'accordent, par leur petite 
dimension, avec l’état très réduit des autres os des ailes. De 
plus, à l'extrémité du radius et sur le premier métacarpien, 
il n'existe aucune trace de ces singulières exostoses si carac- 
téristiques chez le Solilaire mâle qui, probablement, s’en 
servait dans ses combats pour frapper. 

3. L'extrémité des os pubis. 

4. Les phalanges des doigts des pieds (que l’on ne connais- 
sait jusqu'ici que par le specimen d'Oxford). 

5. L’atlas, ou la première vertèbre cervicale). 

Le résultat le plus intéressant de l’examen des os qui nous 
ont été confiés par M. Sauzier consiste dans la détermination 
du nombre des vertèbres et des côtes appartenant aux 
diverses régions de l’axe du squelette. 


« Les figures 2, 3, 4. Vues antérieure, postérieure et latérale de l'Atlas, 
grandeur naturelle. 

« La figure 5. Vues dorsale et ventrale des os métacarpiens et de la pre- 
inière phalange de l'index. 

« PLancHe XXX VII. — Les figures 1 4, B. Vues latérale, antérieure et pos- 
térieure de la 18° vertèbre, grandeur naturelle. Parmi les centaines de ver- 
tèbres du Dodo qui nous sont passées par les mains il n’a été trouvé qu’un 
seul spécimen de cette 18° vertèbre. Ce spécimen est unique. La vertèbre 
correspondante du squelette monté du British Museum est un substitut 
artificiel habilement exécuté. » 


ANN. SC. NAT. ZO00L. XVII, 16 


219 E. NEWTON ET H. GADOW. 


Jusqu'ici, nos connaissances sur ces parlies ne reposaient 
que sur le specimen défectueux et monté du British museum 
(et sur les dessins de restauration du professeur Owen publiés 
dans les transactions de la Société zoologique, VIet VII) 
ainsi que sur le squelette de Cambridge qui était incomplet. 
Par suite, toutes les références, quant au nombre des ver- 
tèbres et des côtes, sont également incorrectes (c. f. Fuer- 
bringer’s” Untersuchungen für Morphologie und Systematik 
der Vogel, tabl. XXI et XXII, p, 778-781, et Brown’s Thier- 
Reich, Vogel, p. 950). 

Les vertèbres que nous avons examinées appartiennent à 
un nombre inconnu d'individus. Bien plus, il n’est pas pos- 
sible d’en composer une série complète, de l’atlas au bassin, 
et de la considérer avec certitude comme provenant d’un 
seul et même individu. Enfin, chose singulière, il n’a été 
trouvé qu’un unique specimen de cette vertèbre qui s’ajuste 
dans l’ouverture située entre la dernière des trois vertèbres 
thoraciques ankylosées et la première vertèbre recouverte 
par le bassin avec lequel elle se confond. 

La détermination du nombre des vertèbres qui composent 
les différentes régions de la colonne vertébrale ne repose, 
par conséquent, que sur des inductions. Un rapprochement 
impartial de faits empruntés à d’autres pigeons révèle cer- 
taines corrélations, quant au nombre et à la forme des ver- 
tèbres et des côtes, et les résultats ainsi obtenus peuvent 
être, selon toutes les probabilités, appliqués à la restauration 
du squelette du Dodo. 

Il semble être une règle chez les pigeons normaux (non 
domestiqués), que : 

1. Les 15°, 16° et 17° vertèbres sont ankylosées les unes 
avec les autres. 

2. La 18° vertèbre est franche, s’articulant en avant avec 
la 17° vertèbre et derrière avec la 19°, laquelle, dans tous 
les cas, est recouverte par le bassin avec lequel elle se 
fusionne en partie. Pour plus de commodité, la 18° pourrait 
être appelée la vertèbre intermédiaire. 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 243 


3. Les 14° et 15° vertèbres possèdent chacune un processus 
épineux qui est crochu. 

4. Les côtes complètes, c’est-à-dire celles qui s’articulent 
avec le sternum, varient au nombre de 3 à4et sontrestreintes 
de la 15° à la 19° vertèbre, tandis que la 16° à la 18° portent 
toujours les côtes sternales complètes. 

o. Les vertèbres cervico-dorsales sont celles qui portent 
les courtes côtes mobiles; la portion dorsale d’une telle côte 
s’arlicule par un capitulum typique et un tubercule avec une 
verlèbre, landis que la moitié de la côte ventrale ou distale 
est perdue. Comme règle, enfin, la dernière de ces courtes 
côtes porte un processus unciné. Le nombre de vertèbres 
cervico-dorsales est de deux, rarement de trois. 

6. Les autres vertèbres du cou sont de véritables vertèbres 
cervicales, à l’exceplion de l’atlas et de l’épistrophée (l’axis), 
elles possèdent toutes un foramen transversal et des foramens 
rudimentaires immobiles. 

1. Chez les pigeons de la faune actuelle, la dernière ou 
la plus en arrière paire de côtes sternales complètes est fré- 
quemment suivie d’une paire de côtes qui, attachée à la 
19° vertèbre ou première pelvienne, atteint presque le ster- 
num; dans de rares cas, il existe même une seconde paire, 
bien que beaucoup plus courte qui, alors, appartient à la 
2° vertèbre pelvienne ou 20°. 

La table suivante indiquera ces modifications : 


44 E. NEWTON ET H. GADOW. 


[ÈS 


e, indique les dernières vertèbres cervicales. 


h, — les procès épineux se courbant. 

BR, — une courte côte. 

st, — une côte sternale. 

u, — un procès unciné (non marqués sur les côtes sternales). 


121143 | 14 5 [ac| ar 


- 


NOMBRE DE VERTÈBRES 
re 


PAR SÉRIES. — |intermé-| Première pel- | Deuxième pel- 
 Ankylosées. diaire. vienne, 


mm | once | memcmemmmx | nes | sen ae nas 


Columba livia...... C,hlh,R| R,u | st | st | st | st 
Phaps chalcopteru..| c |k,R|h,R,u| st | st | st | st 
Didunculus strigiros-| c |h,R| AR | st | st | st | st 
Treo OULE. mr OR du ST. st 1 st 
Capophaga pacifica.| ..|c,h| R,R | Ru! st | st | st 


pas de côtes. 
» longues côtes. 
pas de côles. 


» pas de côtes. 


Goura coronata..... [ch] LR |Ru| st | st | st 
Pezophaps solitar., | ..|c,h|h,R,ul R,u| st | st | st st courtes cbles. 
a — ,91..|0hRIRLR | Ru st. | st À, st st » 


Didus ineptus, cor- 
rectement monté; 
aux Muséums de 
Cambridge et de 
Maurice: ton FE 

Didus, au British 

_ Muséum ; figuré par 
sir Richard Owen. 

Trans : Soc. Zool.. 


st pas de côles. 


presque stern. 


Le Didus s'accorde avecle Pezophaps en possédant treize 
vertèbres cervicales, deux courtes côtes, quatre côtes ster- 
nales, la dernière étant supportée par la première vertèbre 
prépelvienne. 

Le Treron, le Carpophaga et le Goura ont, comme point 
de similitude, treize véritables vertèbres cervicales, deux 
courtes, deux sternales et une paire de côtes quasi sternales. 
Ces oiseaux diffèrent du Didus et du Pezophaps en ce que la 
dernière paire de côtes ne s’articule pas sur le sternum. 

La Colomba, le Phaps el le Didunculus diffèrent des 
autres pigeons en ce qu'ils n’ont que douze véritables ver- 
tèbres cervicales, deux courtes, quatre sternales et une paire 
de côtes quasi sternales, parce que leur 15° vertèbre ou 


OISEAUX ÉTEINTS DE MAURICE. 245 


1" vertèbre ankylosée (au lieu de la 16‘ ou 2° vertèbre anky- 
losée) porte la première paire de côtes sternales. 

La reconstitution figurée dans les transactions de la Société 
zoologique de Londres, VI, pl. XV, présente en trop une 
paire de côtes sternales et une vertèbre (la 15° de la figure). 


Pour conclure, nous désirons ajouter qu’en outre des os 
d'oiseaux qui viennent d’être décrits, M. Sauzier a également 
trouvé dans ses explorations de la Mare aux Songes beaucoup 
d'os de Reptiles qui feront, de la part de l’un de nous, l’objet 
d’un prochain Mémoire (1), ainsi qu'un grand nombre de 
coquilles de mollusques, de parties d’enveloppes de Crustacés 
et quelques fragments de Coraux. La présence de ces speci- 
mens marins danslabourbe dela «Mare aux Songes » peut êlre 
attribuée, on le croit, à l'intervention de Crabes de terre, 
parce qu'il n’y a pas de raison d'admettre que la mer ait 
jamais pénétré jusqu’à ce lac dont elle est séparée par des 
terres d’une certaine élévation, tandis qu’on sait que ces 
créatures ont l’habitude de transporter du rivage, fort loin 
dans les terres, des restes d'animaux. Quoi qu'il en soit, il 
est peut-être bon de donner les noms des coquilles, ainsi 
qu'elles ont été reconnues par M. A. H. Cooke, curateur 
honoraire de conchyologie au museum de Cambridge. Elles 
se composent des Mollusques terrestres suivants: Gioulina 
sulcata, Lam ; Pachytyla inversicolor, Fer; Cyclostoma cart- 
natum, Lam, et des Mollusques marins ci-après: Cyprea 
caput serpentis, L.; Nerita polita, L.; Turbo, esp. incert. 
(fragment). | 

En outre, des graines de plusieurs plantes ont également 
été recueillies, mais il nous a semblé inutile de les énumérer. 


(1) Ce mémoire, présenté par l’auteur, le D' Gadow, à la Société zoologi- 
que de Londres, le 29 novembre 1892, et lu le 20 décembre suivant, a été 
publié depuis sous le titre de : On the Remains of some Gigantic Land-Tortoises 
and of an extinct Lizard, recently discovered in Mauritius, dans The Tran- 
sactions of the Zooligical Society of London, vol. XIT, part. VIII, n° 2, April 
1894, pp. 313-324, et 3 planches. (Note du traducteur.) 


246 E. NEWTON ET H. GADOW. 


Des échantillons du sol, également recueillis par M. Sauzier, 
bien que soigneusement conservés au Museum, ne paraissent 
pas non plus devoir faire ici l’objet d’une remarque particu- 


lière. 


SUR LES RESTES 
DE QUBLOURS TORTUES TERRESTRES GIGANTENQUES 


ET D'UN LÉZARD ÉTEINT 


RÉCEMMENT DÉCOUVERTS A L'ILE MAURICE 


Par M. HANS GADOW, Docteur en Philosophie, 
etc., etc. (1). 


La collection d'os d’Giseaux provenant de la Mare aux 
Songes, à l’île Maurice (décrite dans les Transactions de la 
Société zoologique de Londres, vol. XIII, 1893, p. 281) (2), 
était également accompagnée d’une Collection toute aussi in- 
téressante de RESTES DE REPTILES, provenant de la même lo- 
calité. M. Théodore Sauzier, comme Président de « La Com- 
mission des Souvenirs historiques de l'Ile Maurice », a accepté 
la condition que les os-types de celte collection seraient con- 
servés au Muséum de zoologie de l'Université et que tous 
les matériaux seraient étudiés à Cambridge. Cette étude m'a 
été confiée : Je saisis aujourd’hui l’occasion d'adresser mes 
remerciments à M. Sauzier. 


(1) Ce Mémoire, sous le titre de : On the Remains of some Gigantic Land- 
Tortoises, and of an extinct Lizard, recently discovered in Mauritius, by Hans 
Gadow, Ph. D., M. A., F. R.S., Lecturor on advanced Morphology of vertebrata 
and Strickland Curator, University of Cambridge », présenté à la Société 
zoologique de Londres le 29 novembre 1892 et lu le 20 décembre suivant, 
a été publié en avril 1894, dans : The Transactions of the Zoological Society 
of London, vol. XIII, part. VIII, n° 2, April 4894, pp. 313-324 (Plates XLII- 
XLIV). Ces planches n’ont pas été reproduites dans les Annales. 

(2) On additional Bones of the Dodo and other extinct Birds of Mauritius, 
obtained by M. Théodore Sauzier, by sir Edward Newton, K. C. M. G., etc., 
and Hans Gadow, Ph. D., etc. 


248 HANS GADOW. 


Comme une grande partie de la collection doit être ren- 
voyée à Maurice, il a élé jugé nécessaire de figurer la plu- 
part des spécimens les plus importants. | 

La monographie du D° Günther : Les Tortues terrestres qi- 
gantesques, vivantes et éteintes, Londres 1877, forme natu- 
rellement la base des descriptions qui suivent. 

Par le fait d'avoir distingué plusieurs espèces, notamment 
les Tesdudo triserrata et T. inepta, tandis qu'il étudiait les 
collections antérieures provenant de la Mare aux Songes, et 
d’avoir ensuite assigné des noms aux nombreux crânes, ca- 
rapaces, plastrons, bassins et ceintures scapulaires, le 
D° Günther a établi un droit de priorité qui, naturellement, 
doit être reconnu comme virtuellement correct, jusqu'à ce 
que, à des époques ultérieures, on ait trouvé des spécimens 
complets avec tous les os réunis, qui alors, corroboreront ou 
corrigeront ses appréciations. 

En distinguant par divers noms, au moins quelques-uns 
des plastrons et carapaces les plus sensiblement différents, 
je ne fais que suivre le plan du D' Günther, tout en référant 
cependant à nombre d’autres os que je n’ai désignés que par 
des lettres et des numéros. 

Comme tous ces spécimens portent comme marques les 
mêmes lettres et numéros, avec référence au présent mé- 
moire, leur identification demeure assurée. 

Reste la question de la valeur spécifique de ces noms: il 
est sans importance au but descriptif du présent Mémoire 
que ces noms soient considérés comme indiquant des espèces, 
des sous-espèces, des variétés ou des races. 

Sachant depuis longtemps que Maurice a été habitée, au 
plus, par trois espèces, à savoir : les T°. triserrata et T°. inepta, 
(la T. indica ou perraulli n'étant que supposée être origi- 
naire de Maurice, et le nom de 7. leptocnemis n'ayant été 
suggéré depuis qu’en raison d’un fémur, d'un bassin et d’une 
omoplate), nous avons pensé que cette manière de voir de- 
vait être acceplée comme possible, si l’on considère que l'ile 
d'Aldabra, d’après le D° Günther, a produit cinq espèces 


TORTUES. ÉTEINTES DE MAURICE. 249 


vivantes, espèces que M. Boulenger a réduit à quatre. 

Mais aujourd'hui que cette dernière collection nous fait 
connaître tant de formes différentes de Tortues lerrestres,en 
procédant d’après les anciennes lignes, nous y avons reconnu, 
pour le moins, les Tortues suivantes : 

T. indica (1), s'il est démontré que la carapace n° V appar- 
tient à celte forme. 

T'. triserrata; 

T. inepta ; 

T. sauzier1; 

T. sumeirei, c’est le nom donné par M. Sauzier au spéci- 
men encore vivant qui se trouve dans la cour des casernes 
d'artillerie, à Port-Louis. 

Et T'. leptocnemus, S'il y a lieu (2). 

Ce qui fait cinq ou six formes différentes. Si l'on suppo- 
sait qu'elles représentent autant d'espèces, ce serait rame- 
ner à l'absurde l’idée que l'on à d'une espèce, à moins que 
la seule présence de ces Tortues terrestres sur la petite île 
Maurice (et le même fait s’applique tout aussi bien à Aldabra) 
puisse s'expliquer par la saisissante hypothèse suivante : 
Pendant l’accomplissement présumé de l’affaissement de la 
terre environnante, maintenant occupée par l'Océan indien, 
les Tortues de terre auraient trouvé un refuge dans les ré- 
gions les plus élevées, aujourd’hui les îles Madagascar, Alda- 
bra, les Mascareignes, etc. Cette conjoncture implique l’hy- 
pothèse également gratuite que la partie sud-ouest de « la 
Lémurie » était habitée pour le moins, par onze et même qua- 
torze différentes espèces de Tortues terrestres gigantesques, 
notamment cinq ou six jusqu'ici à Maurice; quatre ou cinq 

(41) « Tortue des Indes » : suscription banale qu'on attribuait, fort impro- 
prement, depuis Perrault, à tous les gros Chéloniens terrestres (Léon 
Vaillant, Les tortues éteintes de l'ile Rodriguez, volume commémoratif du 
centenaire de la fondation du Muséum. Paris, 1893, in-4, p. 30.) 

(Note du tr aducteur.) 

(2) Ces six tortues ou ont été décrites et nommées pour la première 

fois, savoir : la première par Schneider, les deux suivantes et la dernière 


par le D' Günther, la T. sauzieri, par le D' Gadow, dans le présent Mémoire 
et la T. sumeirei, par M. Th. Sauzier. | (Note du traducteur.) 


250 HANS GADOW. 


également jusqu'ici à Albabra ; une à Rodrigues et une ou 
deux à Madagascar ; sans compter les espèces qui, proba- 
blement, ne sont jamais parvenues jusqu’en ces îles. 

Comment et à quelle époque ces îles ont-elles été habitées 
par leurs Tortues? Ceci est non seulement un mystère, 
mais encore une toute autre question. 

Les cinq ou six formes de Tortues terrestres des îles Gala- 
pagos ont été ou sont, jusqu’à un certain point, particulières 
à des îles distinctes; cet isolement est en faveur de leur va- 
leur spécifique, mais cinq des formes mauriciennes ont été 
trouvées dans le même marais (1). Avec une nourriture 
abondante, un climat homogène et sans ennemis redoutables, 
ces Tortues ont atteint des proportions gigantesques ; Jus- 
qu’à preuve du contraire on peul admettre que leur ‘eroise- 
ment a pu s'effectuer à l’aise. Et alors la variabilité, dans les 
limiles permises, n’a subi aucun échec de la sélection natu- 
relle. La très grande ténuité de la carapace de quelques-unes 
de ces Tortues gigantesques, spécialement de la T. vosmaeri 
de Rodrigues et de plusieurs formes des Galapagos, semble 
indiquer que la force de l’armure dermique de ces Tortues 
n'était plus nécessaire dans ces Elysées des Tortues ter- 
restres. 


LES CARAPACES 


CaRaPACE n° [. — Testudo sauzieri (2). — Toute la cara- 
pace avec le plastron adhérent, est complète, à l'exception 


(4) Je ne prétends pas dire que différents genres, et même que différentes 
espèces d'un genre, n’habitent pas une même localité. En Andalousie, j'ai 
trouvé, en nombre égal, dans les lagunes de Los-Patos, l'Emys europæa, et 
la Clemmys signis ou leprosa, fait quelque peu inattendu parce que l’Emys 
est une Tortue à peu près exclusive dans le nord du Portugal, tandis que la 
Clemmys est extrêmement abondante dans l’Alemptejo, Là où l'Emys est très 
rare. (L'auteur) 

(2) Cette tortue est représentée dans la collection par une pièce unique, 
figurée dans la planche XLII (fig. 1, 2, 3, #) : 

1° Type de la T. sauzieri : carapace, avec plastron adhérent, à peu près 
complète ; vue longitudinale. 

2° Vue postérieure. 

3° Section longitudinale verticale d'après le spécimen type. 

49 Vue ventrale. (Note du traducteur.) 


TORTUES ÉTEINTES DE MAURICE. 251 


des seconde, troisième et quatrième plaques vertébrales. Le 
profil dorsal diffère de celui du type de la T. inepta, par la 
configuration de la bosse de la cinquième plaque vertébrale, 
par la bosse de la quatrième plaque vertébrale beaucoup plus 
escarpée, par la bosse de la première vertébrale également et 
visiblement plus escarpée. 

Les plaques marginales sont également différentes ; la pre- 
mière est en plein contact avec la première costale et même 
plus que dans la 7”. friserrata ; tandis que dans la T°. enepta, 
la première marginale et la première costale ne se touchent 
pas. La dernière marginale ou caudale, beaucoup plus 
épaisse que dans la T7. inepta, mesure 10 centimètres sur 
3.3 centimètres, avec une épaisseur de 2-3 centimètres ; au 
lieu d'être concave ventralement elle est franchement con- 
vexe. 

La longueur totale de la carapace est de 51-5 centimètres, 
sa plus grande largeur à travers la région inguinale est de 
36 centimètres. 

Le plastron, qui mesure 36 centimètres de long, ressemble 
à celui de la T. triserrata (celui de la T. inepta est encore 
inconnu), mais les plaques pectorales sont plus larges que 
dans le plastron figuré par le D° Günther, tandis que les 
marques des plaques dans la région axillaire s’y rapprochent. 
Il existe cependant au Muséum de Cambridge, un plasiron 
d’un autre mâle qui a été déterminé par le D° Günther 
comme appartenant à la 7. friserrata, chez laquelle les 
pectorales sont justement aussi larges que dans 7. sauzieri, 
tandis que les impressions axillaires sont différentes. 

Toute la carapace est plutôt épaisse comme celle de la 
T. inepta. Les côtés sont escarpés et aussi franchement con- 
vexes que ceux dela T'. inepta. 

Carapace n° II. — 7°. inepta. — Fragment comprenant 
les deux tiers de la partie postérieure. Type de la 7. 
ineplta. 

CaRAPACE n° III. — T'. friserrata. — Fragment compre- 
nant les six plaques marginales postérieures, avec parties de 


252 HANS GABOW. 


la quatrième plaque costale, celle de droite et celle de gauche, 
et partie de la cinquième vertébrale. 

CaraPACE n° IV. — T. triserrata. — Fragment un peu 
plus complet que celui du n° IL. 

Les deux spécimens sont facilement reconnaissables 
comme appartenant au type de T°. triserrata en raison de la 
grande plaque caudale, ventralement concave qui est mince, 
fortement cintrée et qui mesure 17-5 centimètres dans sa 
plus grande largeur et 10 centimètres en hauteur. 

CaraPACE n° V (1). — T. indica. — Ce fragment se com- 
pose des première, seconde et troisième plaques verlébrales 
complètes, et de partie de la quatrième, de parties de la 
première plaque marginale (celles de droite et celle de gau- 
che), de parties des première, seconde et troisième plaques 
costales, de droite et de gauche. La plus grande longueur du 
fragment mesure 43 centimètres. 

Son profil dorsal longitudinal présente presque une 
ligne droite, avec seulement une légère concavité à travers 
le milieu de la première plaque vertébrale. Toutes les ver- 
tébrales sont presque plates; il n'existe aucune indication 
d’une surélévation ou bosse sur la quatrième plaque. 

_ Les premières plaques marginales présentent également le 
même niveau dorsal plat. 

Le bord antérieur de cette carapace est très particulier, 
ainsi que l'indique les fig. 10 et 11: 

1° Les deux plaques marginales forment une ligne doit 
au lieu d’être courbe comme dans les T°. inepta, triserrata et 
sauziert. | 

2° La rainure médiane est très légère dorsalement et elle 
fait complètement défaut sur le côté ventral. 

3° Ventralement les deux marginales sont fortement con- 
caves, formant un sommet aigu et {rès proéminent. 

Dans sa monographie, p. 43, le D' Günther remarque 
« qu’une carapace avec un profil vertébral aussi droit que ce- 


(1) Représentée dans la planche XLII par les figures 9, 10 et 11, comme 
appartenant probablement à la T, indica de Perrault. (Note du traducteur.) 


TORTUES ÉTEINTES DE MAURICE. 253 


lui figuré et décrit de la 7’. perraulti n'est pas représentée. 
parmi les spécimens recueillis par MM. Bouton et Newton ». 
De plus, aucun des espèces décrites dans cette monographie 
ne possède une carapace aussi plate. Notre carapace n° V, 
par son profil plat et presque droit s'accorde mieux avec la 
figure donnée par Perrault de sa grande Tortue des Indes 
mâle dans : Mémoire pour servir à l'Histoire des animaux et 
des Plantes, Amsterdam, 1736, p. 395. Mais les plaques mar- 
ginales antérieures sont bien différentes. Cependant ceci 
pourrait bien provenir de l’inexactitude du dessin qui, cu- 
rieuse anomalie, représente la carapace avec quatre plaques 
vertébrales au lieu des cinq habituelles. 

Perrault remarque que la carapace mesurait trois pieds 
de long, la queue quatorze pouces de long, terminée en 
pointe et « garnie d’un bout semblable à une corne de 
bœuf ». 

Nulle mention n’est faite de la longueur de cet ergot corné: 
à en juger par la figure il atteindrait à peine un demi- 
pouce. 

Dans l’£rpétologie générale vol. 11, p. 126, Duméril et 
Bibron mentionnent entre autres points : « La suscaudale 
simple, très élargie, la dernière de la rangée vertébrale bom- 
bée ». Si ceci implique que seule, la dernière plaque verté- 
brale est pourvue d’une bosse, alors ce spécimen diffère 
aussi bien de T. ériserrata que de T.inepta, parce que chez 
la première les plaques vertébrales ont une bosse ; et chezla 
seconde cette bosse n'existe qu'aux quatrième et cinquième 
plaques. D'un autre côté, la T°. endica ou perraulli ressemble, 
par la grande plaque caudale à la T. triserrata et diffère des 
T'. inepta et T. sauzieri. | 
Cette carapace n° V appartient très probablement à une. 
T. indica et dans ce cas, ilne peut plus y avoir aucun doute 
que le spécimen de Perrault soit originaire de Maurice, ce 
qui corrobore la conjecture du D° Günther. 


254 HANS GADOW. 


LES PLASTRONS 


PLasrRoN À (1). — Ce plastron, intermédiaire entre celui 
de la T°. friserrata el celui de la T°. sauzieriest complet. Il me- 
sure dans sa plus grande longueur 39 centimètres, et dans 
sa plus grande largeur 35-5 centimètres; ce qui indique 
une Tortue beaucoup plus large que la T. sauzieri. Par ses 
empreintes ventrales, il ressemble à celui de la T. sauzieri, 
mais il en diffère comme suit : 

1° Les marques ou empreintes du bouclier dans la région 
inguinale ressemblent davantage à celles de T'. triserrata. 

2° Le bord postérieur du plastron est franchement et for- 
tement cintré vers le haut, au lieu de présenter un léger 
gonflement triangulaire. [l rappelle davantage celui de la 
T. triserrata. 

3° La quatrième plaque marginale jusqu’à la septième qui 
réunissait le plastron aux trois plaques costales du milieu 
sont beaucoup plus escarpées et à peu près plates verticale- 
ment au lieu d’être convexes. 

PLasrron B. — T°. triserrata. — Type. Plastron d'un mâle, 
représenté par les deux cinquièmes des deux plaques anté- 
rieures et postérieures désunies. 

PLasron C.— 7. triserrata. —Moitié antérieure d'un grand 
plastron d’un mâle, mesurant dans sa plus grande largeur 
42 centimètres. 

PLastrrons D,E, F,G(2).— T. sumeirei. — Quand le D Gün- 

(1) Figure 5 de la planche XLII. 

(2) De cette série de Plastrons, attribués par le D' Gadow à T. sumeirei, 
ceux marqués E F sont seuls figurés dans la planche XLIT comme suil : 


Plastron E : fig. 12 et 13; vues ventrale et dorsale de la partie antérieure 
fourchue. — Plastron F : fig. 6, 7, 8; vues ventrale et dorsale de la partie 
postérieure. 

Les figures 1, 2, 3, dans la planche XLIIL, représentent (grandeur nature) : 
vues dorsale, antérieure et ventrale de la complexe caudale terminale, réfé- 
rée, par le Dr Gadow, à T. sumeirei. 

Les figures 4 et 5 de la même planche représentent le Bassin décrit plus 
loin sous le n° 2 par le D' Gadow et distingué par lui comme appartenant 
probablement à T. sumeirei. 


TORTUES ÉTEINTES DE MAURICE, 256 


ther à écrit sa monographie, il pouvait avancer catégorique- 
ment : 

1° Que les Tortues terrestres, ayant une plaque nucléale 
et une plaque gulaire double, provenaient des Aldabra. 

2° Que les Tortues sans plaque nucléale et avec une 
plaque gulaire simple, proviennent des Mascareignes. 

3° Que les Tortues sans plaque nucléale et avec une pla- 
que gulaire simple sont originaires des Galapagos. 

Aujourd'hui cette manière de voir ne peut être soutenue 
plus longtemps, parce que parmi les matériaux rapportés de 
la Mare aux Songes par M. Sauzier, se trouvent les parties 
antérieures de quatre très grands plastrons qui diffèrent de 
tous les autres reçus précédemment de Maurice et de Ro- 
drigues, sur les points suivants (1): 

1° Le lobe antérieur est très allongé de beaucoup. 

2° Il se termine en fourche au lieu d’êlre arrondi devant. 

3° Il y existait deux boucliers gulaires, l’un à droite, et 
l'autre à gauche, ainsi que l’indiquent de profondes impres- 
sions laissées sur les os. 

On voit une autre différence dans la partie postérieure du 
plastron (fig. 8 de la pl. XLII) que, par sa dimension, son peu 
d'épaisseur et sa couleur, je suppose devoir appartenir à la 
même Tortue, ainsi que la partie antérieure du plastron 
(fig. 6). 

La partie marginale postérieure de ce plastron se termine 
ventralement par une tubérosité très renflée et rugueuse ; 
dorsalement il possède une très forte tubérosité, quelque peu 


Dans la planche XLIV, les figures 17, 18, 19 représentent, d'après des 
photographies données par M. Sauzier : 1° le spécimen type vivant à Port- 
Louis de T, sumeirei; 2° et 3° vue de côté et vue du Plastron du même 
spécimen. (Note du traducteur.) 

(1) Il existe aussi au Muséum de Cambridge cinq spécimens précisément 
semblables de parties antérieures de Plastrons qui ont été probablement 
reçus avec et en même temps que ceux de restes de Tortues terrestres de 
Maurice que le professeur Addon a catalogués et décrits dans les Transac- 
tions de la Société Linéenne, série IT, Zoologie, vol. II, 1879, pp. 153-163, 
pl. XIIT. Ces pièces sont cependant restées indéterminées et il ne semble pas 
qu'on en ait jamais fait mention. (L'auteur.) 


256 ___ HANS GADOW. 


triangulaire, qui semble avoir été ajustée sur la tubérosité 
symphysiale de lischion du bassin, et qui, à en juger par sa 
nature rugueuse, semble avoir été partiellement enkylosée 
avec le bassin. Aucun des spécimens mauriciens connus jus- 
qu'ici ne présente pareilles {ubérosités. Cependant, elles 
existent dans les formes Aldabranes, notamment chez les 
Î'. elephantina, T. daudini et T. hololissa; tandis qu'on ne 
trouve pas ces tubérosités chez la T. ponderosa, qui, soit dit 
en passant, a été récemment reconnue par Boulenger, comme 
_élant une femelle de 7. elephantina (1). | 

Les plastrons D, £, F, G s'accordent en grande partie 
avec celui de la 7. daudini dans la configuration des impres- 
sions pectorales et dans la forme entière du lobe antérieur. 

Tous ces spécimens sont excessivement épais et lourds, 
et, sous Lous les rapports, différents des plastrons des 7. tri- 
serrata et T. sauzieri. 

La plus grande largeur du fragment E mesure 38 centi- 
mètres. 

Le fail que ces plastrons ont été trouvés dans la Mare aux 
Songes, avec les autres matériaux de Tortues terrestres, 
exclut toute possibilité de l'introduction de ces animaux par 
l’homme. 


Tableau comparatif des Plastrons fourchus D. E. F. G. de Maurice 
avec les plastrons des Tortues d’Aldabra. 


(- signifie s'accordent; — signifie diffèrent.) 


T: ELEPHAN- | T. PONDE- | y, DAUDINI. |[T. OLOLISSA. 


—- beaucoup. 
—<- 


—- beaucoup. 


Bout antérieur du Plast.. 
Gulaires doubles........ 
Empreintes pectorales... 
Tubéros. postér. du plas- 


+ +++ 


CR 


(1) T. elephanthina et T. daudini, décrites par Duméril et Bibron; T. Pon- 
derosa et T. hololissa, décrites par le D' Günther. (Note du traducteur.) 


TORTUES ÉTEINTES DE MAURICE. 257 


T. suueiret (pl. XLII, XLIIL et XLIV (1). — L'existence à 
Maurice de Tortues terrestres indigènes possédant une plaque 
gulaire double et un long plastron fourchu ayant été établie, 
il est entièrement dans l’ordre de toutes les probabilités que 
le seul spécimen encore vivant en cette île soit une créature 
native et non une créalure importée. 

Dans le N° 1016 du 19 novembre 1892 de « la Nature », 
p. 395-398, M. Sauzier a donné une description accompagnée 
de vues photographiques de ce spécimen qu'il a distingué 
sous le nom de Testudo Sumeirei en l'honneur de M. Camille 
Sumeire, de Maurice (2). 

M. Sauzier nous a offert plusieurs exemplaires des photo- 
graphies originales de cette Tortue en les accompagnant des 
notes suivantes : 

« Lors de la conquête de l’île de France (Maurice), le 
3 décembre 1810, il existait dans la cour des casernes de 
l'artillerie, à Port-Louis, une gigantesque tortue de terre 
qui a fait partie du matériel laissé aux Anglais. 

« Cette bête vit encore dans cette même cour dont les 
bâliments ont été convertis en mess pour les officiers. 

«IL est facile de voir, par son aspect général, qu'elle doit 
être d’un grand âge. Si, en 1810, d’après les plus anciens 
habitants, elle avait atteint sa taille actuelle, ou à peu près, 

(1) Voir noles antérieures relatives à ces planches au bas des pages 254 
et 255. 
_ (2) Ce mémoire a été textuellement reproduit, avec les mêmes figures, 
en février 1893, avec additions de preuves justificatives, sous le titre de : 
Les Tortues de terre gigantesques des Mascareignes et de certaines autres îles dc 
la mer des Indes. Paris, G. Masson, éditeur, 1893, in-8, 32 pages. 

Au sujet de la Testudo Sumeirei on y lit : « Quel est le lieu d’origine de 
« cette tortue? Nous ne sommes pas éloigné de croire qu’elle est peut-être 
« l’un des derniers survivants, si ce n’est le dernier, d’une des espèces de sa 
«race trouvées en incroyable abondance à Maurice par les premiers 
« voyageurs qui ont visité cette île », etc., etc. 

Relativement à quelques tortues de terre gigantesques que M. Sauzier 
a vues aux iles Maurice et Bourbon, il ajoute : « Elles ne provenaient pas, au 
« moins pour la plupart, des Aldabra... Autant que nous servent nos sou- 
« venirs, et ils sont précis, toutes ces tortues avaient l'apparence de la 
« Testudo Sumeirei, c'est-à-dire que leurs carapaces avaient une forme plus 


« arrondie et plus unie que celles des races des Aldabra et même que les 
« carapaces retirées de la Mare aux Songes.. » (Note du traducteur.) 


ANN. SC. NAT. ZCOL. XVII, 17 


258 HANS GADOW. 


elle aurait pour le moins deux siècles, ce. qui ne l'empêche 
pas, bien qu'aveugle depuis quelques années, de porter avec 
aisance sur sa carapace deux hommes représentant ensemble 
le poids de 150 kilos. 

« Il est à regretter que l'absence d'échelle (dans la pholo- 
graphie représentant l'animal vu de côté), ou mieux encore 
d'un objet de comparaison, ne permetle pas d’apprécier 
exactement la taille de cette gigantesque tortue dont on ne 
connaît pas le lieu d'origine. 

« L'animal, en marche, mesure 63°5 millimètres en hau- 
teur, laissant entre le sol et Le plastron un espace de 15 cen- 
timètres; sa carapace, devenue de couleur grise, mesure 
dans sa plus grande circonférence 259 centimètres (soit 
8 pieds 6 pouces anglais) et 213 centimètres de circonférence 
en largeur. Une des pattes de devant mesure 45 centimètres 
de long; une de celles de derrière mesure 30 centimètres. 
Le cou, la tête comprise, a 39°5 millimètres de long. La 
queue a 30-5 en longueur (1). » 

La vue photographique de derrière laisse voir une plaque 
caudale très grande, large et brusquement cintrée qui res- 
semble beaucoup à celle de la T. triserräta, mais qui diffère 
de celle des spécimens d’Aldabra ou des Galapagos. Les vues 
de face et de côté démontrent l’absence complète de plaque 
nucléale. La vue du dessous laisse voir une projection légère- 
ment fourchue à l'extrémité antérieure du Plastron, avec 
deux boucliers gulaires indiquant deux plaques gulaires os- 
seuses, comme dans les plastrons fourchus D, E, F, G. 

La première plaque marginale est très grande et en plein 
contact avec la première costale, s’accordant sous ce rapport 
avec les spécimens aldabrans. 

Le profil de la carapace, les plaques marginales à peine 
dentelées et les marques des plaques ventrales et costales 
ressemblent beaucoup aux parties correspondantes de la 
T. ponderosa, la femelle de la T°. elephantina. 


(1) Cet extrait a été reproduit dans le mémoire du D' Gadow avec de 
nombreuses fautes typographiques. (Note du traducteur.) 


TORTUES ÉTEINTES DE MAURICE. 259 


La partie antérieure du Plastron, qui est bien en évidence 
dans la photographie, s'accorde en longueur, en étroitesse el 
en bout fourchu avec celle de la T. daudini. 

D’après la clef de Boulenger (p. 153-154 de son catalogue 
des Chéloniens du British Museum), ce spécimen devrait se 
rapprocher davantage de la T. nigrita el de la T°. nigra seu 
elephantopus (la nucléale absente, les gulaires distinctes, les 
plaques de la carapace conceniriquement striées chez un 
adulte, le profil de la carapace déclive devant). Mais la 
T. nigrita diffère considérablement par la forme du bout 
antérieur du plastron, par le profil des plaques vertébrales 
à bosses dentelées. La T. elephantopus diffère aussi par la 
forme de son plastron. De plus, celle-ci et la 7. rnigrila dif- 
fèrent toutes Les deux par la forme de leur plaque caudale qui 
est beaucoup plus petite, et surlout par la forme de la tête. 
La tête du spécimen photographié de la T. sumeirei ressemble 
beaucoup plus à celle du type aldabran, tandis que celle de 
la T. triserrata et dela T°. 2nepta paraîtraient avoir ressemblé 
aux types Galapagos. 

Reste la question de savoir si les Plastrons D, E, F, G 
appartiennent à la même race de Tortues que la 7. Su- 
meiret. 

Cette question est difficile à résoudre ; nous ne connais- 
sons pas les carapaces qui ont appartenu aux plastrons 
D, E,F, G. | 

Il est cependant certain que : 1° les Phéstué DIESFEG 
‘ne peuvent pas avoir apparlenu à des Tortues des Galopagos, 
tant à cause de la double gulaire qu'à cause de la situation 
topographique de ces îles; 2° que le type de la 7. Sumetreine 
peut pas être un spécimen introduit des îles Galapagos, à 
cause de la configuration de sa tête; à cause de son plastron 
et de sa double gulaire; 3° que la T. Sumetrei ne peut pas 
appartenir à une des véritables espèces d'Aldabra parce 
qu'elle n’a pas de plaque nucléale, et en raison de sa plaque 
caudale qui est différente ; 4° et que la T. Sumeirer présente 
une combinaison tout à fait nouvelle de caractères, notamment 


260 HANS GADOW. 


par la présence de gulaires doubles, par l'absence de plaque 
nucléale et parce qu'elle est indigène de Maurice. 

En tout état de cause, nous sommes ici en présence d’une 
Tortue terrestre mauricienne qui est essentiellement du type 
Aldabran, mais quiréunit, avec des traitsaldabrans, plusieurs 
parlicularités qui sont les caractéristiques des 7. indca, 
T. triserrata et T. inepta, bien qu'elle ressemble sur plusieurs 
points à quelques-unes des espèces des Galapagos (1). 


LES COMPLEXES DES VERTÈBRES TERMINALES CAUDALES (2) 
(PI. XLIIT, fig. 5, 1 2-3). 


Jusqu'à ce que la preuve du contraire se produise, j'as- 
signe deux spécimens parfaitement conservés de vertèbres 
terminales caudales ankylosées à l'espèce dont le plastron 
est fendu ou fourchu, c’est-à-dire à la T. Sumeirei. Le plus 
grand de ces deux curieux spécimens mesure 12 centimètres 
de long. La moitié antérieure de cette vertèbre complexe se 
compose essentiellement de trois ou quatre vertèbres anky- 
losées, tandis que la moitié postérieure, fortement courbée 
en bas et se terminant en pointe émoussée, démontre par 
ses surfaces moulées qu'elle était recouverte par une gaine 
cornée qui, comme un ergot, entourait complètement la 
moitié terminale. Cet ergot devait mesurer, en longueur, au 
moins 6 centimètres, longueur à laquelle doit être ajoutée 
naturellement l'épaisseur, probablement considérable, de la 
corne elle-même. 

Le D' Günther dit, dans sa description de la T. elephantina 
(V. Monographie, p. 30) que les « sept dernières vertèbres 
sont tout à fait rudimentaires et se confondent en un seul 
os. » Le nombre total des vertèbres caudales de la T°. ele- 
phantina est de 25, c'est-à-dire 18 vertèbres franches en sus 


(4) Si l'examen post-mortem du solitaire type survivant dela T. Sumeirei 
venait à révéler qu'il diffère par son plastron de ceux qui se rapportent 
à D. E. F. G., je me réserve le droit de distinguer ces plastrons fourchus 
comme appartenant à Testudo Guentheri. (L'auteur.) 

(2) Voir pour l'explication de ces trois figures la note explicative mise au 
bas des pages 254 et 255. (Note du traducteur.) 


TORTUES ÉTEINTES DE MAURICE. 261 


de celles complexes soudées. La carapace du grand spécimen 

mâle empaillé qui se trouve au Muséum d'histoire naturelle 
ne mesure pas moins de 49 pouces de long. Mais la vertèbre 
complexe caudale est bien moins complètement ankylosée 
et sa facelte antérieure articulée est d’un tiers plus petite 
que celles des deux spécimens de la collection de M. Sauzier. 
L'un ou l’autre appartient à une tortue de dimensions gigan- 
tesques (ainsi que l'indique le grand plastron E); autrement, 
la complexe caudale éperonnée est relativement plus grande 
que celle d'aucune des races Aldabranes. D'après la des- 
criplion de Perrault, la T°. indica estégalement pourvue d’un 
éperon corné distinct. Le D’ Günther continue ainsi : « Dans 
les individus de sexe mâle, la queue joue un rôle important 
comme organe de préhension ou plutôt de point d'appui. Elle 
diffère aussi extérieurement de celle de la femelle en ce 
qu’elle est plus longue et qu’elle est pourvue d’un grand 
onglon terminal. L'animal la tient presque loujours ramenée 
de côté sous la carapace, généralement du côté droit; aussi 
avais-je cru trouver une absence de symétrie dans certaines 
parties de la naissance de la queue, mais je n’ai rien observé 
de la sorte. » 

Il m'est bien agréable de corroborer la sagace prévision 
du D'Günther, relativement à un développement asymétrique, 
pas en tous cas de la naissance de la queue, mais de la 
moitié terminale de la complexe ankylosée qui laisse voir une 
déviation sensible vers le côté droit (V. la figure de la vue 
dorsale, pl. XLIIT). 

Chez les tortues terrestres gigantesques, pareille ankylose 
n'a été jusqu ici observée que sur des spécimens provenant 
d'Aldabra, de Maurice, et dans une moindre mesure, sur des 
spécimens provenant des Galapagos. Chez un spécimen du 
T. elephantopus, d’après le D' Günther, « les vertèbres sont 
irrégulières et, d’une façon asymétrique, confluentes vers le 
bout de la queue. » 

Des spécimens adultes de la Chelone midas possèdent un 
pareil onglon caudal, bien que beaucoup plus petit. Chez un 


262 IIANS GADOW, 


grand spécimen mâle du Muséum de Cambridge, l’onglon (la : 
griffe cornée ou l’ergol) mesure environ 2 centimètres de long 
et recouvre à peu près trois verlèbres, deux ankylosées et 
l’autre libre. 

Aucun des livres So de zoologie, d'anatomie com- 
parée et d’herpétologie publiés depuis 1877 n’a daigné men- 
tionner celte imporlante circonstance de la présence, dans 
la classe des Reptiles, d’une vertèbre caudale complexe 
ankylosée. 


VERTÈBRES CERVICALES (PI. XLIV, fig, 20-25). 


Trois vertèbres atlas représentant deux types différents, 
l’un avec les arcs neuraux légèrement réunis et un corps 
perforé en forme d’anneau, les autres avec un corps imper- 
foré, entièrement plein, différences qui ne peuvent pas être 
expliquées par l’âge. Bien que l’atlas de différentes familles 
de Tortues présente beaucoup demodifications, lespécimenA, 
avec le corps plein, est particulier ; il ne contient pas le con- 
duit odontoïde parce que ce dernier a laissé les trois facettes 
typiques articulaires ou impressions sur le corps de l’atlas. 
Les spécimens B et C (1) se rapportent mieux aux vertèbres 
atlas figurées par le D' Günther. 


Les BASSINS se composent de cinq spécimens à peu près 
complets, numérotés de 1 à 5 (pl. XLIIT, fig. 4 et 5). 

Le BASSIN n° 1 a été assigné à la T”. riserrata conformément 
à la définition donnée par le D' Günther. C’est le plus grand 
connu ; il mesure 23 centimètres en hauteur sur 23 centi- 
mètres en largeur. Le pont entre le foramen obturateur est 
irès large, c’est-à-dire de 3.8 centimètres. Malheureusement. 
la tubérosité de la. symphise de l’ischion qui repose sur le 
plastron n'existe plus. Le sommet ventral de la symphise de 
l’'ischion est très proéminent. 

Le BASSIN n° 2 apparlient à un spécimen plus petit; ül 


(1) Ces spécimens sont figurés planche XLIV, n°° 20 à 25 du mémoire anglais. 


TORTUES ÉTEINTES DE MAURICE. 263 


mesure 17 sur 15-5 centimètres. Les foramens obturateurs 
sont larges; le pont, conséquemment étroil, ressemble à 
ceux des Tortues aldabranes. Le sommet latéral ou la crête 
de la hampe de l'os iliaque est très proéminent, plus encore 
que dans la T. friserrata. Ce bassin diffère sensiblement, par 
deux particularités, de ceux qui ont été déterminés, comme 
appartenant à la 7°. ériserrata et à la T,, inepta. Premièrement, 
le sommet longitudinal sur le côté ventral de la symphyse 
de l’ischion est très bas, au lieu d'êlre très proéminent. 
Secondement, la tubérosité ischiatique a une profonde cavité 
sur sa surface ventrale, et elle est. raboleuse au lieu d’être 
unie, ce qui laisse croire qu'il s’ajustait et se fusionnait par- 
tiellement avec une tubérosité correspondante de la partie 
postérieure finale du plastron. Ce bassin est celui que j'ai 
distingué comme appartenant à la 7. Sumeirei (1). 

Les bassins 3, 4 et 5 se ressemblent ; et ceux dela T. inepta 
plus que d’autres espèces ; mais il est à remarquer qu'ils 
présentent un certain nombre de variations dans l'étendue 
du sommet latéral de l’iliaque ; en fait qu'ils sont intermé- 
diaires entre les spécimens typiques de la T°. #riserrata et de 
la T. inepta. Ts pourraient bien appartenir à la T°. /eptocnemis, 
dont le bassin, d’après les signes diagnostiques, ressemble à 
celui dela T°. triserrata, mais avec un iliaque plus étroit. 


LES OMOPLATES ET LES OS CORACOIDIENS 


Les quatre spécimens sont tous différents. Il y en a deux 
qui ressemblent plus à celui de 7”. inepta ; un autre davantage 
à celui de la T°. friserrata; le quatrième possède une hampe 
scapulaire très plate qui ressemble, dans sa configuration 
transversale, à celle de la T'. friserrata et encore plus, en 
général, à celles des espèces aldabranes. Je suis enclin à 
associer ce spécimen aux autres restes de la T”. Sumerrer. 

On doit cependant se rappeler que les os des ceintures 


(1) Ce bassin est représenté par les figures 4 et 5 de la planche XLIII. 


264 HANS GADOW. 


scapulaires de toutes ces tortues éteintes sont sujets à un 
grand nombre de variations dans leur taille et leur configu- 
ration (1). 

Il ne serait pas difficile de choisir parmi les matériaux 
considérables qui sont à notre disposition, au moins une 
demi-douzaine de types différents, à la condition de négliger 
les formes intermédiaires ou de les supprimer. 


LES PHALANGES 


Elles se composent de trois grandes phalanges terminales 
et de sept médianes et proximales. 


LES CRANES (2). 


La collection de M. Sauzier contient 19 crânes et deux 
mandibules. Deux de ces crânes et une paire de mâchoires 
inférieures appartiennent à la T. friserrata, d’après la défi- 
nition du D° Günther. Six crânes et les autres paires de 
mâchoires inférieures ressemblent à ceux de la T’. inepta. Les 
sept crânes qui restent diffèrent de ceux de la T. triserrata 
et de la T. inepta, surtout par la configuration de la surface 
ventrale de la crête supra-occipitale. Cette surface est large, 
triangulaire et concave, tandis qu’elle est étroite et en forme 
de carène chez la T. nepta, étroite et doublement sillonnée 
ou, en d’autres termes, avec une étroite crête longitudinale 
chez la T. triserrata. 

Cependant, tous ces crânes présentent considérablement 
de variations dans leur aspect général, dans les dimensions 
de la crête, dans le développement relatif des différentes 
parties du crâne, dans le profil naso-frontal, etc. Beaucoup 
d’entre eux se rapprochent un peu des crânes Aldabrans par 
la convexité de leur région frontale, et, d'après le D' Günther, 

(4) Voir A.-C. Haddon, Trans. Linn. Soc., sér. 11, Zoology, vol. IT, 1879, 
p. 156-158. (L'auteur.) 

(2) Les crânes sont représentés dans la planche XLIIT par les figures 6a 


à 6 b : espèce indéterminée. Les figures 7 et 8 sont attribuées à la T. inepta 
et à la T. triserrata. (Note du traducteur.) 


TORTUES ÉTEINTES DE MAURICE. 265 


« le bord postérieur de la crête paroxipitale est profondément 
échancré », chez la T. Daudini. Soit que ces variations soient 
dues à l’âge ou au sexe, ou soient de valeur spécifique ou 
sub-spécifique, on ne peut le déterminer. On doit se rappeler 
que nous n’avons absolument aucun critérium qui puisse 
nous permettre d'associer aucun de ces nombreux crânes à 
aucune forme particulière de carapace, de plastron ou de 
ceinture pelvienne. Il est bien possible que les crânes typiques 
de la T. friserrata appartiennent aux carapaces qui ont été 
distinguées comme étant celles de la 7”. inepta ou de la 
T. Sumeirei, ou vice versa, et cette même remarque s'applique 
tout aussi bien aux différentes sorles de bassins. 

Malheureusement, cette incertitude est inévitable, par ce 
fait qu'il fallait retirer de la Mare aux Songes beaucoup de 
ces os tels que les hommes qui les cherchaient les rencon- 
iraient dans ce marécage. Il était par conséquent impossible 
de prendre note de la juxtaposition de certains d’entre eux, 
et, de fait, on ne l’a pas fait. Jusqu'à ce que, par une heu- 
reuse chance, ou par des recherches plus étendues, on puisse 
rencontrer réunies toutes les parlies principales d’un même 
et incontestable individu, l'association de ces os restera une 
cause d'observations sans base solide. 


« Habt alle die Theile in der Hand, 
Fehlt leider nur das geistige Band. » 


DIDOSAURUS MAURITIANUS (1) 


Le D' Günther a décrit et figuré, dans le Journal de la 
Société Linnéenne, zoologie, vol. XIII, 1878, p. 322-324, un 
petit fragment, avec trois dents, de l'os maxillaire, cinq 
fragments de la mandibulé, sept fémurs plus ou moins en 
bon état et des portions de trois humérus. Tous ces os ont 
été recueillis dans la Mare aux Songes. 

M. Sauzier a obtenu dans la même localité beaucoup plus 
de spécimens, savoir : quatre mandibules du côté gauche 


(1) Représenté, dans la planche XLIV, par les figures (grandeur nature) 
n° 1 à 16: (Note du traducteur.) 


266 HANS GADOW. 


complètes, quatre mandibules du côté droit complètes, dix 
portions de mandibules du côté droit avec les dents, et neuf 
de gauche; quatorze moitiés de mandibules proximales dé 
droite, et quatorze de gauche; trois os frontaux complets 
appartenant à deux grands spécimens et à un pelit; trois 
bases du crâne; une vertèbre atlas, trois vertèbres thoraci= 
ques dont deux se suivent et appartiennent au même individu; 
quatre vertèbres lombaires d’un spécimen plus petit; une 
côte lombaire ; un sacrum; deux vertèbres fusionnées ; quatre 
vertèbres sacrées postérieures(première, seconde, troisième ? 
et quatrième?) ; quatre humérus du côté droit ; quatre autres 
du côlé gauche; quatre cubitus; trois fémurs du côté droit, 
sept fémurs du côté ganche ; et trois os innominés ou moitiés 
de bassin du côté gauche dont un indique un petit spécimen. 

La plus grande des mâchoires inférieures complètes me- 
sure 76 millimètres de long. 

Ainsi qu'on devait s’y attendre, le nombre des dents est 
variable, savoir : 22, 23, 24, 25 dans les cinq mâchoires les 
plus complètes du côté gauche, et 20, 22, 23, 26 dans celles 
du côté droit. 

La conformation et les proportions de la mâchoire infé- 
rieure, de l'os frontal et de la base du crâne indiquent que, 
dans la conformation de la tête, le Didosaurus ressemblait au 
genre Cyclodus. | 

Le plus grand humérus mesure 42 millimètres de long ; 
le plus petit 35 millimètres. Tous les spécimens sont pourvus 
d’un foramen entepicondylaire. 

Les cubitus varient de 30-5 à 32 millimètres de long. 


Le plus grand fémur mesure 49 millimètres; le plus court 
43 millimètres. 


P. S. — Depuis la lecture du présent Mémoire, M. Sauzier en a publié un 
qui contient, non seulement de nombreux renseignements historiques, mais 
aussi plusieurs excellentes gravures représentant la grande Tortue vivante 
à Port-Louis, Ile Maurice, vue de côté, de face et de derrière. Il est intitulé : 
Les Tortues de terre gigantesques des Mascareignes et de certaines autres îles de 
la mer des Indes. Paris, G. Masson, éditeur, 1893, in-8, 32 pages. 


SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE 
D'IXODIDÆ DU CONGO 


AMPLYOMMA OUANTINI 


Par DOANNY REAIRTEIN. 


Parmi les envois reçus au Muséum d'Histoire naturelle et 
provenant des collections recueillies au Congo par M. Dy- 
bowski se trouvaient des peaux d'un bœuf de celle région, 
Dos brachyceros conservées dans le sel humide, et sur les- 
quelles M. Quantin, chef des travaux de {axidermie au Mu- 
séum, découvrit quelques tiques admirablement préservées. 
M. A. Milne-Edwards a bien voulu m'en confier l'étude. 

Le mâle de celte espèce nouvelle a été rencontré exclusi- 
vement dans les plis de l’aine du bœuf et sur le scrotum, là 
où l’épiderme est le plus facilement attaquable. Ilse distin- 
gue tout d’abord par les couleurs les plus brillantes et les 
plus variées dont son bouclier dorsal est orné. C’est une es- 
pèce relativement grande ; la aille moyenne que j'ai pu re- 
lever sur une quinzaine d'individus mis à ma disposition, m'a 
donné comme longueur totale, rostre compris, 6 millimètres 
sur 4 millimètres et demi de largeur. La têle el le rostre ne 
mesurent pas moins de { millimètre et demi. 

La forme générale du corps est ovalaire, la partie posté- 
rieure étant la plus large. La figure que j'en donne montre 
cette espèce amplifiée trois fois et demi, figure 1. 

Les Ixodidæ présentent, comme on le sait, un bouclier 
dorsal, ce qui les distingue des Argas qui n’en possèdent pas. 


268 JOANNY MARTIN. 


Ce bouclier qui chez les mâles arrive à couvrir toute la por- 
tion dorsale du corps se trouve réduit chez les femelles à un 
petil écusson. C’est ce bouclier qui chez les mâles prend de 
si vives couleurs. La figure 1 donnera une excellente idée de 
leur répartition et de leur beauté. Je dois ajouter que la co- 
loration n’a subi aucune altération. Le mode de conserva- 
tion employé ici semble des meilleurs. L'alcool tout en con- 
servant la valeur des tonalilés des teintes paraît les brunir 
légèrement. 

Le bouclier présente tout d’abord, comme répartition des 
couleurs, la disposition suivante : deux languettes brunes 
partent, en arrière de la lête, de chaque côté de la ligne 
médiane et s’avancent symétriquement jusqu'au milieu du 
corps. D'autre part, les côtés marginaux sont bordés d’une 
bandeletie brune, qui au tiers antérieur, de chaque côté du 
corps se divise en deux portions, et tandis que l’une continue 
à suivre les bords du bouclier, l’autre se dirigeant un peu 
vers le centre va rejoindre et se fusionner, un peu plus loin, 
avec la bandelette lalérale, circonscrivant ainsi un îlot co- 
loré en rose chair. A la partie postérieure, la bandelette bor- 
dante envoie trois pointes brunes dirigées vers le centre du 
bouclier, une médiane et deux latérales un peu plus courtes. 
Les espaces compris entre les diverses bandes brunes sont 
de couleur chair surtout dans les porlions voisines de la 
périphérie tandis qu’au centre, c’est la couleur vert clair 
tendre qui domine avec des filets verts plus foncés le long 
des contours immédiats des bandelettes brunes. Enfin, au- 
dessus de la pointe médiane foncée qui s'échappe de la par- 
tie postérieure du corps, se trouve une tache rouge orangé 
bien caractéristique. Cette description de la répartition 
des couleurs sera terminée lorsque j'aurais dit que sur 
le bord postérieur du corps se trouvent quatre ou cinq ta- 
ches blanches de chaque côté de la ligne médiane et corres- 
pondant à autant de crênelures de la partie postérieure du 
bouclier. 

RosTRE. — La tête petite, bien nettement séparée du reste 


IXODIDÆ DU CONGO. 269 


du corps se prolonge par le rostre 7 figure 2 et3 et figure 4. 
Celui-ci, fondamentalement le même chez tous les Ixodes, 
était enfoncé obliquement dans la peau de l'hôte. Au point 
de fixation, l’épiderme formait une sorte de bourrelet, limité 
par un sillon. C'est au centre de ce bourrelet que pénètre le 
rostre qui s'arrête juste à la couche de Malpighi. 

Ce rosire semble peut-être un peu plus long, relativement, 
que ceux des [xodidæ en général, et comme il sert le plus 
souvent à caractériser les espèces, je le décrirai avec quel- 
ques détails. Tel qu’on doit le concevoir, le rostre est cons- 
titué par l’ensemble de la portion lout entière du corps dans 
laquelle les organes de la bouche sont placés, et ne pas ré- 
server ce terme, comme le fait remarquer Michael(92) à l’or- 
gane de fixation seul, que Pagenstecher (61) dans son anato- 
mie des [xodes appelle radula. Quoiqu'il en soit, les pièces 
buccales, d’après Haller (81a) sont construites sur le même 
plan fondamental. Elles se composent d’un épisltome simple, 
qui enveloppe par-dessus, et sur les côlés seulement, les 
pièces centrales et mobiles de la bouche. Cet épistome très 
développé forme chez notre tique une membrane molle et 
très finement striée. Elle est divisée en deux parties sur la li- 
gne médiane, qui se soudent au milieu de la longueur du 
rostre. Cette portion est le prolongement des téguments de 
la tête et prend naissance, d’après Haller, par duplicature de 
la partie antérieure du corps. Ce demi-cylindre est fermé à 
la partie inférieure par une sorle de lèvre, le rostre d’après 
Mégnin (92). C’est une lèvre dard résultant, d’après le même 
auteur, de la soudure de la languette avec les deux maxilles. 
C’est l’homologue du labium des autres acariens, mais il ne 
correspond pas à celui des insectes. Il répond aux maxilles 
de ces derniers et aux pédipalpes des autres arachnides. 
Les figures 3 et 4 montrent cetle lèvre dard grossie. 

De chaque côté et à la base de ce dard, sont insérés les 
palpes maxillaires dont je parlerai plus loin p m figure 3. 
Cette lèvre à laquelle Mégnin (78) attache une grande impor- 
tance, parce qu'elle est souvent caractéristique des espèces, 


270 FJOANNY MARTEN. 


ressemble à une cuiller spatuliforme, qui rapprochée comme 
je lai dit de la gaine supérieure constitue un camérostome. 
Elle présente deux portions symétriques soudées sur la ligne 
médiane. Chacune d'elles montre trois régions dislinctes 
figure 4, l’une antérieure « formée de très petites dents, 
bifides, trifides même et ne formant qu'un petit segment 
à la partie supérieure de la lèvre. Une seconde région, la 
plus large et la plus développée comprend une série de 
grosses dents à pointes dirigées en arrière 6. Dans la 
partie la plus dilalée, on compte trois rangées de ces 
dents, puis quatre un peu plus loin, en se rapprochant de la 
base de la lèvre, puis le nombre de ces rangées augmente en- 
core, mais les dents deviennent de moins en moins acéréeë 
et finissent déjà, même au milieu de la longueur de la lèvre 
par ne constituer que des écailles peu saillantes. Enfin la 
troisième région € qui s'étend jusqu’à la base de la lèvre 
ne présente plus qu'une faible différenciation. Comme on 
le voit cette constitution diffère sensiblement de celle que 
l’on rencontre ordinairement chez les Ixodidæ. Ce qui en 
fait surtout la particularité, c'est la présence de ces petites 
épines à plusieurs denis'à la partie supérieure de la lèvre. 

ManDiBuLes. — La paire de mandibules »2 et m' figure 4 
et figures 5 et 6 qui glisse à l’intérieur du camérostome et qui 
peut êlre animée d'un mouvement de va-et-vient à la volonté 
de l’acarien, sont formées chacune d’une longue tige sur 
laquelle s'articule une paire de crochets acérés. On remar- 
quera que l’une des parties de la paire des crochets chez 
le mâle a la forme d'un harpon à deux pointes plus étroites 
mais situées plus haut que l’autre partie qui forme un crampon 
plus épais et plus robuste, avec en arrière, une plus petite 
épine (fig. 5). L'ensemble de ces mandibules ressemble assez 
au dessin qu'a donné Pagenstecher (61) pour l'Ixodes orni- 
thorhynchi. Enfin, j’ajouterai que la tige mandibulaire est 
creusée d’une cavité qui se prolonge jusqu'à une petite dis- 
tance de l’extrémité des crochets. 

Pazpes. — Les palpes maxillaires, qui s'insèrent à la base 


IXODIDÆ DU CONGO. FT 


du rostre, p m figure 3, sont aussi longs que celui-ci. Ils 
sont creusés en gouttière et formés de quatre articles. Le 
dernier, situé à l’extrémité et en dehors de la gouttière, 
n’est représenté que par un tout pelit bouton sensitif (ôs 
fig. 3), logé dans une dépression dont l’ouverlure est tournée 
vers la face ventrale. La largeur de ce bouton sensitif n’a 
pas plus de 4/100 de diamètre, la dépression mesure 1/10 
de millimètre de diamètre sur 5/100 seulement de profon- 
deur.J’ai pu observer le même organe chez plusieurs espèces 
d’'Ixodes indéterminées mais communes, et beaucoup plus 
pelites que la tique précédente. Le bouton sensilif atleignait 
déjà là près de 4/100 de diamètre. Sans vouloir généraliser 
avec quelques exemples seulement, ces faits sembleraient 
indiquer que l’organe en question présente des dimensions 
à peu près constantes chez les Ixodidæ, quelle que soit leur 
taille. Ce qui fait croire que l’on a bien affaire ici à un organe 
sensoriel, c'est que chez notre tique, j'ai vu quelquefois ce 
dernier article faire saillie en dehors de la petite cavité où 
il est ordinairement logé et que de plus, il montre à sa sur- 
face cinq ou six prolongements des téguments, en forme de 
doigts de gant. ; | 
MeuBres. — Les pattes sont à six articles. Elles sont ro- 
bustes mais de taille inégale. La première paire est plus 
grêle et plus longue que les autres. Les trois paires qui sui- 
vent sont de plus en plus fortes jusqu’à la dernière. Les ar- 
Licles sont doublement colorés, moilié et quelques fois plus, 
en jaune brun tandis que le tégument de l’autre portion reste 
presque blanc. Les hanches de la première et de la der- 
nière paire de pattes présentent à leur base une épine chi- 
tineuse simple dirigée du côté interne (fig. 2). Le dernier 
article ou tarse des trois paires de pattes postérieures mon- 
trent deux forts crochels peu acérés cr figure 7, au voisi- 
nage de l'extrémité et dont l’un termine l’article. De plus . 
celui-ci porte un ambulacre sub-latéral constitué par deux 
petites griffes et d’un caroncule à leur base am, figure 7, 
comme on en voit également chez les autres Ixodidæ. 


272 JOANNY MARTIN. 


Le dernier article de la première paire est un peu diffé- 
rent des autres, figure 8. Il porte bien à son extrémité l’am- 
bulacre à deux griffes mais il est plus grêle et plus long que 
ses homologues. De plus il n’est pas muni de ces crochets 
que nous avons vus sur les autres articles terminaux. Ici, 
cet article remplit un but tout à fait différent de celui des 
autres pattes. Cet article porte en effet l'organe de l’audilion 
que je vais décrire à propos des organes des sens. 

ORGANES DES SENS. — Les yeux sont très apparents et sont 
représentés par deux taches ocellaires blanches non sphé- 
riques placées sur le bord antérieur du céphalo-thorax à 
droite et à gauche de la têle et assez près de sa base. 

Les organes de l’audition sont placés chez les Ixodes, 
d’après Haller (81), sur le dernier article de la première paire 
de pattes. Je les ai retrouvés là, comme je l’ai dit plus haut, 
mais avec des caractères un peu différents. Dans notre es- 
pèce, avant l’inflexion qui se montfe à une petite distance 
de l'extrémité on voit, après un iraitement convenable, un 
groupe de trois vésicules v. a figure 8 placées sur une ligne 
qui est l'axe même de la patte. La vésicule médiane sphé- 
rique contient une petite masse compacte qui semble être 
un otolithe, tandis que les deux autres vésicules contiennent 
quelques poils chitineux. 

Comme on le voit celte constitution diffère sensiblement 
de celle figurée par Haller pour un Ixodes d'espèce indéter- 
minée. Il y a donc là une différence spécifique, peut-être 
même de genre. Je dois ajouter que j'ai retrouvé chez une 
espèce d’Ixodes le schéma exact donné par Haller. 

STIGMATES. — La face ventrale fournit quelques carac- 
tères. Les stigmates, au nombre de deux comme chez tous 
les Ixodidæ sont placés en arrière de la dernière paire de 
pattes s4, figures 2 et 10. Leur forme est celle d’un triangle 
aux angles arrondis (fig. 9). Chacun d'eux est constitué par 
un péritrème chitineux, épais, entourant une plage criblée de 
fines bulles d'air qui vues sous la loupe luisent comme au- 
tant de petites perles. Tout cel ensemble constitue l'écusson 


IXODIDAE DU CONGO. d'ha 


stigmatique au milieu duquel se trouve l'ouverture propre- 
ment dite dustigmate o figure 9, allongée et étroite, en forme 
de fente. C’est de cette ouverture que part le tronc trachéen. 

Les autres points moins caractéristiques sont : 

1° L'ouverture anale arrondie, avec de chaque côté deux 
petites valves, semblable à celle que représente Audouin (32) 
pour l’Ixodes Erinacei. (Nob.); 2° l'ouverture des organes 
génitaux. 

. FemeLze. — La femelle de cette espèce trouvée au pli du 
membre antérieur de l’hôte mesure 9 millimètres de lon- 
gueur sur 6, 5 millimètres de largeur. Les figures 10 et 11 
représentent la femelle vue sous les faces ventrale et dorsale. 
Les caractères de la lèvre inférieure du rostre sont exacte- 
ment les mêmes que chez le mâle. Il n’en est pas de même 
des mandibules. J'ai représenté, figure 6, les mandibules de 
- cette femelle à côté de celles du mâle figure 5. On peut voir 
que le petit crochet adventif a, placé au-dessus du plus ro- 
buste à et dont l’ensemble constitue le crampon inférieur 
_ chezle mâle, prend, chez la femelle, un développement égal 
à celui placé immédiatement au-dessous de lui. En outre 
les mandibules mâles et femelles ayant été dessinées à la 
chambre claire, sous le même grossissement, on peut cons- 
tater que l’ensemble des pièces femelles est plus fort, plus 
développé que l’ensemble des pièces mâles. Il faut voir là 
l'indication d’un parasitisme peut-être plus accentué chez la 
femelle que chez le mâle, La base du rostre présente des 
aires poreuses ou fovea que l’on ne peut voir qu'avec beau- 
coup d’attention. 

Les palpes sont semblables à ceux du mâle, mais les pattes 
paraissent un peu plus grêles que chez le mâle ; cependant 
elles en possèdent exactement ious les caractères. 

L’écusson dorsal a la forme d’un petit triangle équilatéral 
dont un des sommets est dirigé en arrière jusqu’au liers de 
l'abdomen sur la ligne médiane figure 11 ; la base borde la par- 
üe antérieure du corps. La coloration de cet écusson rappelle 


celle de la portion antérieure du céphalo-thorax du mâle. 
ANN. SG. NAT. ZOOL. XVIII, 48 


274 JOANNY MARTIN. 


Quant à l'abdomen, sa couleur paraît noire, mais en déta- 
chant quelques minces esquilles à l’aide d’un scalpel, on re- 
connaît que le tégument est couleur vert-foncé, l’épaisseur 
de la chitine rendant cette teinte peu apparente. 

L'ouverture anale a ici la forme d’un croissant. Les yeux 
sont placés au même endroit que chez le mâle ; on les voit 
très apparents, aplatis et jaunâtres aux angles mêmes de la 
base de l’écusson triangulaire dorsal. 

Ainsi, bien que je n’ai pas trouvé cette femelle accouplée, 
Je n'hésite pas à dire que ces deux individus sont bien de 
même espèce. En effet, Les caractères différentiels se limi- 
tent ici à des différences sexuelles et rien de plus. Je dois 
cependant ajouter que ia hanche de la première paire de 
pattes porte seule une épine à sa base, figure 10. 

Ce caractère ne se reproduit pas comme chez le mâle à 
la hanche de la dernière paire. Mais son importance dispa- 
raît devant la concordance frappante de tous les autres. Les 
stigmates encore, ont même forme et les mêmes particu- 
larités. Enfin les organes de l'audition étudiés chez le mâle 
se présentent ici avec les mêmes caractères. 

D’après tout ce que nous venons dire est-il possible de 
rapporter l'espèce décrite à l’un des nombreux genres éta- 
blis dans le grand groupe des Mites? 

Grâce à l'extrême obligeance de M. Railliet, professeur à 
l'École vétérinaire d’Alfort, j'ai trouvé auprès de lui de nom- 
breux documents qui, joints à sa grande compétence sur ce 
sujet, m'ont permis de classer cetle espèce. 

Je rappellerai tout d’abord que le groupe des Tiques ou 
Ricinæ fut divisé par Koch (44) en trois familles d’impor- 
tance inégale : les Argasidæ, les Ixodidæ et les Rhipistomi- 
dæ. Plus récemment, Canestrini (91) en se fondant sur des 
caractères tirés principalement des stigmates rapporte dans 
un même groupe les Ixodidæ et les Argasidæ sous le nom 
de Metastigma. Quoi qu'il en soit, d'après ce que j'ai dit au 
commencement de celte élude notre espèce se range dans 
la famille des Ixodidæ. Des genres fondés par Koch dans 


IXODIDAE DU CONGO. 275 


celle-ci nous ne retiendrons que les genres Ixodes, Hya- 
lomma et Amblyomma. 

Examinons maintenant les caractères communs ou diffé- 
rentiels de notre espèce avec chacun de ces trois genres : 

1° Genre Zxodes (Lat.). — Ce groupe ne contient que des 
espèces aveugles. Ce caractère suffirait déjà à en éloigner 
notre tique, si l'absence totale d'écussons à la face ventrale 
du mâle n’accentuait encore cet éloignement. 

2° Genre Hyalomma (K.). — On trouve dans Canestrini (90) 
-et dans l'ouvrage de Railliet (93) la définition suivante plus 
complète que celle de Koch : yeux distincts, sphériques, de 
couleur ambrée; base du roslre rectangulaire (vue en dessus). 
Palpes allongés aussi longs ou plus longs que la tête à pre- 
mier et troisième articles dentés inférieurement. Hanches de 
la première paire de paites fortement bidentés ; le mâle avec 
deux paires d'écussons à la face ventrale, des écussons pé- 
rianaux triangulaires assez grands, et des écussons externes 
plus petits. Bord postérieur crénelé ou festonné. Écusson 
stigmatique grand et triangulaire; orifice stigmatique étroit, 
allongé en virgule. Les pattes ont des tarses dentés au som- 
met avec un ambulacre sub-latéral. Enfin la femelle possède 
des aires poreuses distinctes à la base du rostre. J'ajouterai 
que ce groupe renferme des espèces de nos pays, sans cou- 
leurs bien brillantes comme le montrent les beaux dessins 
de Berlese (82). 

3° Genre Amblyomma (K.). Il présente des yeux aplalis, 
troubles, blanchâtres ou jaunâtres, et pour le reste comme 
dans le genre Hyalomma. Mais ce groupe Amblyÿomma ne 
renferme exclusivement que des espèces exotiques, toutes 
pourvues, du moins chez les mâles, de couleurs ornementales 
très brillantes. Canestrini (91) dans son système des acariens 
dit cependant que ce genre mérite d'être supprimé. Et pour- 
tant il suffit de parcourir les belles planches de l'ouvrage de 
Koch (47) pour se convaincre de la nécessité de maintenir 
ce genre. D'ailleurs Canestrini n indique pas les raisons de 
cette suppression. 


276 JOANNY MARTIN. 


Maintenant, la comparaison de notre tique devient facile. 
On voit aisément que tous ses traits la rapprochent de ce 
dernier genre Amblyomma, avec un caractère négalif ce- 
pendant : l’absence d’écussons ventraux chez le mâle. Chez 
quelques espèces ces écussons, on le sait, sont peu visibles. 
Malgré toutes mes recherches, je suis persuadé que notre 
tique n’en présente pas. Faudrait-il créer un genre nouveau 
à cause de ce fait... Je ne le pense pas, car il se pourrait 
que nous ayons affaire à un terme de passage, ou bien en- 
core, il pourrait arriver que la présence ou l’absence d'’é- 
cussons ne fut pas un caractère de haute valeur, de même 
que, par exemple, la présence d’une ou deux épines à la 
hanche de la première paire de pattes. 

Je n'hésiterai donc pas à rattacher notre espèce au genre 
Amblyomma, et je lui donnerai le nom de Amblyomma 
Quantini. 

TecaniQuEe. — Tous les dessins ont été exécutés à la 
chambre claire, d’après les pièces isolées, sans préparation 
d’abord, puis contrôlés après un traitement à chaud soit 
par la glycérine acétique, soit par la potasse caustique. J’ai 
également employé l’hypochlorite de soude pour éclaircir 
les téguments qui sont tous d’une grande résistance. Il faut 
user de ce dernier réactif avec prudence car on dépasse ai- 
sément le but. 


BIBLIOGRAPHIE 


32. AUDOUIN (V.). — Lettres pour servir de matériaux à l'histoire des Insectes 
(Ann. sc. nat., vol. XXV, p. 401-425, 1832). 

4k. Kocx (C.-L.). — Systematische Uebersicht über die Ordnung der Zecken 
(Archiv für Naturg., 10° année, vol. I, p. 217, 1844). 

47. Kocx (C.-L.). — Uebersicht der Arachnidensystems, 4° part., 130 p., 
30 pl. Nürnberg, 1847. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV. PTE 


61. PaGexsrecuer (Al.). — Beiträge zur Anatomie der Milben, 2° partie. 
Leipzig, 1861. 

78. MÉGnIN (P.). — Présentations d'Ixodes recueillis sur des bœufs algériens et 
marocains (Bull. entomol., p. xcr, 1878). 

81. Hazzer (G.). — Vorläufige Bemerkungen über das Gehôrorgan der lxodiden 
(Zool. Anz., 1881, p. 165). 

81a.HALLER (G.). — Die Mundtheile und systematische Stellung der Milben 
(Zuol. Anz., 1881, p. 380). 


82. BERLESE (Ant.). — Acari, Myriapodu et Scorpiones hucusque in Italia 
reperta. Padova, 1882. : 
90. CaNESTRINI (Giov.). — Prospetto dell’ Acarofauna Italiana. Famigliu degh 


Ixodini e degli Argasini (Atti R. Istit. Venet. Sc. (7), t. I, 1890, 
p. 165-230). | 

94, CANESTRINI (Gi0v.). — Abbozzo del’ sistema acarologico, (Atti R. Istit. 
Venel. Sc. (7), 1. II, 1891, p. 699-725). 

92. MÉenu (P.). — Les Acariens parasites, in-16, 182 pages. Paris, 1892. 

92. MicxaEz (Alb.). — Ticks (Natural Science, vol. I, 1892, p. 200-204). 

93. RaAiLLiET (A.). — Traité de zoologie médicale et agricole, 1'° part., gr. in-8. 
Paris, 1893. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV 


Fig. 4. — Amblyomma Quantini mâle, gross. ; 3,5. 

Fig. 2. — Face ventrale du même, gross. 9; r, rostre; an, ouverture anale; 
g, ouverture des organes génitaux. 

Fig. 3. — Rostre et palpes maxillaires, de A. Quantini mâle; r, rostre; 
p.m, palpe maxillaire ; b.s, bouton sensitif. 

Fig. 4. — Lèvre-dard très grossie pour montrer le détail des crochets ; 
a, région de petites dents bifides et trifides ; b, région des grosses dents ; 
ce, région écailleuse; m, m', mandibules. 

Fig. 5. — Mandibules de A.Quantini mâle; «a, crochet adventif; b, cro- 

“_ chet principal. 

Fig. 6. — Mandibules de A. Quantini femelle. 

Fig. 7. — Extrémité de l’une des trois paires de pattes postérieure; cr, 
crochets subterminaux ; am,ambulacre; ca, caroncule. 

Fig. 8. — Extrémité de la première paire de pattes; v.a, groupes des trois 
vésicules auditives ; am, ambulacre ; ca, caroncule. 

Fig. 9. — Stigmate très grossi ; o, ouverture du stigmate. 

Fig. 10. — A. Quantini femelle, vu du côté ventral ; sf, stigmate. 

Entre les figures 10 et 11 on a représenté les dimensions naturelles 
de la femelle. 

Fig. 11. — A. Quantini femelle, vu du côté dorsal ; gross. 4. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES 


Par JULES RICHARD. 


INTRODUCTION 


Il existe depuis longtemps déjà à l'étranger des travaux 
consacrés spécialement à l’étude des Cladocères de telle ou 
telle contrée de l'Europe, il n’y en a point d’analogue en 
France. À l'heure actuelle on trouve des descriptions d’espè- 
ces répandues dans une foule de mémoires isolés, difficiles 
à se procurer ou à consulter. Les ouvrages généraux sont 
déjà anciens et le plus souvent écrits dans des langues peu 
connues. Cet état de choses n’est certainement pas fait pour 
encourager celui qui désire entreprendre l'étude des Crus- 
tacés dont il est ici question. C’est pourquoi on a pensé que 
le moment était venu de faire une révision générale des 
Cladocères dont le nombre augmente toujours. Ce mémoire 
a donc pour but de faire l'inventaire des espèces de cet 
ordre d'Entomotracés et de donner de chacune d’elles une 
description, le plus souvent accompagnée de figures, per- 
mettant de les reconnaître. Comme on le voit par ce qui 
précède, il s’agit spécialement ici d’une étude faunistique et 
systématique, on n’a pas l'intention d'écrire une histoire 
naturelle mais simplement une révision. Néanmoins, et sur- 
tout en raison de l’absence d'ouvrages spéciaux français, on 
a cru indispensable de donner d’abord un aperçu général 
et sommaire de l’organisation, du genre de vie, etc., des 
Crustacés qui font le sujet de ce travail. On trouvera en outre, 


280 JULES RICHARD. 


avant ce chapitre même, une liste assez complète des mé- 
moires publiés jusqu'iei sur les Cladocères (1). 

Dans tout travail analogue à celui qu’on présente ici, et 
qui n'est qu'un premier essai, on doit s'attendre à trouver 
des lacunes plus ou moins nombreuses. On ne peut pas 
toujours parler d’après sa propre expérience de telle ou telle 
forme; cela n’a pas d’inconvénient quand les descriptions 
des auteurs sont bonnes. Il en est qui laissent malheureuse- 
ment fort à désirer et il n’est pas toujours possible, pour des 
raisons diverses, d'obtenir des LÉRÉFIERERENIS plus com- 
plets. 

D'autre part, on n’a pas craint de faire des emprunts à 
ceux des auteurs dont on a reconnu l'excellence des descrip- 
tions ou des dessins, estimant qu'il s’agit non pas tant de 
donner quelque chose de son cru que des documents aussi 
bons que possible sans perdre un temps utile. On s’est atta- 
ché à faire des descriptions uniformes, bien comparables 
entre elles pour les espèces d’un même genre, toutes les 
fois qu’on n'a pas été obligé de s’en tenir aux documents 
fournis per les auteurs. 

Je n'aurais certainement Dé pu songer à entreprendre 
cette révision si je n'avais eu à ma disposition que les Clado- 

cères que j'ai recueillis moi-même. Aussi suis-je heureux 
| d'exprimer ici ma reconnaissance et d'adresser mes remer- 
ciements aux nombreuses personnes (dont beaucoup sont 
bien connues pour leur dévouement à la science), qui ont 
bien voulu me permettre d'étudier les récoltes failes par 
elles dans les localités les plus différentes et les plus éloi- 
gnées du globe. Il me sera bien permis de citer 1ci leurs 
noms et d'indiquer les régions d’où ils ont rapporté les ma- 

(4) La disposition adoptée ici pour l'index bibliographique semble au 
premier abord prendre une place considérable. Si l’on y réfléchit, on voit 
bien vite qu’elle permet au contraire d'en économiser beaucoup, puisque 
au lieu de répéter constamment un grand nombre de titres d’une façon 
plus ou moins correcte et intelligible, il suffit d'inscrire le numéro corres- 
pondant de l'index. De plus avec l’index, ainsi disposé, on peut se rendre 


rapidement compte des progrès de nos connaissances sur le sujet, de l’im- 
portance et du nombre des travaux, elc. .: 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 281 


tériaux utilisés dans ce mémoire (1) auquel M. le professeur 
À. Milne-Edwards veut bien donner l'hospitalité dans les 
Annales des Sciences naturelles. 

Je ne puis terminer sans remercier ceux qui ont bien 
voulu m'aider soit en me donnant des renseignements pré- 
cieux, soit en me communiquant des types qui me faisaient 
défaut, soit encore en me facilitant certaines recherches 
bibliographiques : MM. R. Blanchard, Bogdanow, Claus, 
Daday, Forbes, Fric, Girod, de Guerne, L.-B. de Kerhervé, 
Kôülbel, Lilljeborg, V. Marenzeller, A. Milne-Edwards, Mo- 
niez, A.-M. Norman, Nordquisl, Pavesi, S.-A. Poppe, 
G.-0. Sars, Th. Scott, Th. Studer, Geo. Thomson, Vavra, 
Wierzejski. Qu'ils veuillent bien agréer l'expression de ma 
vive reconnaissance. 


(1) S. A. $. le prince Albert de Monaco a fait de nombreuses récoltes à 
Marchais (Aisne) ; sur sa demande et grâce à l'intervention de M. de Brazza 
M. Mocquerys a exécuté des pêches au Congo. — MM. Alluaud : Haute- 
Vienne, Aden, Canaries. — Th. Barrois : Égypte, Syrie, Palestine. — E. Belloc: 
Pyrénées, Haute-Garonne, Gironde. — A. Berthoule : Sologne, lacs d'Auver- 
gne. — KR. Blanchard : Indre-et-Loire, île de Noirmoutier, Hautes-Alpes, Var, 
Alpes-Maritimes, Algérie, Tonkin (M. Dumas), etc. — Du Buysson : Allier. 
— Chaper : Bornéo. — E. Chevreux : Loire-Inférieure, Alpes-Maritimes, Pro- 
vence, Corse, Mahon, Tunisie, Canaries, Sénégal, etc. — Frère David : Haïti. — 
Delebecque : nombreux lucs du Jura, etc. — A. Dollfus : environs de Paris, 
Loire-Inférieure, Var, Corse. — Duchasseint et Givois : Loiret, Cher. — 
Dugès : Mexico. — Eusébio : Auvergne. — Baron J. de Guerne : nombreuses 
_ localités de l’est de la France, Oise, Yonne, Indre, Jura, environs de Paris, Açores, 

Sénégal (D' Collin), Madagascar (Sikora), Terre-Neuve (R. des Isles), Texas, 
Louisiane, îles Havaï (Desfontaine). — Hérou : Zante. — Hérouard : Roscojf. 
— G. Jacobsohn : lot de la mer Blanche. — J. Jullien : Saône-et-Loire, Vera- 
Cruz, Nouvelle-Orléans. — H. G. de Kerville : Seine-Inférieure. — Comte de 
Lamotte : lac Balaton. — R. Martin : Indre. — Max Weber : Sumatra, Cé- 
lèbes. — Modigliani : Sumatra. — Poppe : Chine, Japon, etc. (Schmaker). — 
Ch. Rabot : Ille-et-Vilaine, Russie, Sibérie, Norvège, Feroë, Islande, Groënland, 
Spitzberg, Jan Mayen.— Rigaud : Tonkin. — Roussel : Meuse. — L. Roubau : 
Haute-Garonne. — Ch. Robinet : Allier, Eure-et-Loire. — Sarrut : Lot. — 
Schlumberger : Marne, Villers-sur-mer. — K. Secques : environs de Paris, 
Haute-Loire. — Steindachner : Macédoine. — Topsent : Marne, Haute-Loire, 
Pyrénées-Orientales. — M. de Villepoix : Somme. — Voeltzkow : Madagascar. 

Enfin j'ai moi-même recueilli de nombreux matériaux : environs de 
Paris, Allier, Puy-de-Dôme, Corrèze, Belle-lle, Monte-Cristo, Corse, Ile d’Elbe, 
Sicile, Naples, Açores, Dar imouth, ces dernières localités ont été explo- 
rées en partie avec M. de Guerne, pendant les campagnes scientifiques de 
« l’Hirondelle » ou du yacht « Princesse Alice». 


282 JULES RICHARD. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


Avant de donner la liste des ouvrages qui concernent les 
Cladocères je crois bon de faire en quelques lignes un 
historique sommaire de nos connaissances sur cesanimaux (1). 
Le nombre des travaux publiés jusqu'en 1850 n’atteint pas 
cinquante, même en comptant un certain nombre d'ouvrages 
de zoologie générale, et dans la quantité beaucoup sont de 
peu d'importance. 

Swammerdam (1669), Redi (1684 et 1708) donnent les 
premières descriptions et les premiers dessins d’une Daphnie 
(Pulex aquaticus arborescens). C’est encore d’une Daphnie 
que s'occupe Joblot en 1754. Mais Schæffer (1755) donne le 
premier de bonnes descriptions et des dessins utilisables ; il 
distingue diverses espèces et donne des détails de plusieurs 
organes. Geoffroy (1762) et de Geer (1778) ne font pas faire 
beaucoup de progrès à nos connaissances et Linné (1766) 
range sous le même nom de Monoculus tous les Entomostra- 
cés connus de son temps. Mais O.-F. Müller (1785) établit les 
genres Daphnia, Lynceus, Polyphemus ; Slraus (1820) y joint 
Sida et Latona. Jurine (1820) revient au contraire en arrière 
et range encore comme Linné sous le nom de Monoculus 
non seulement tous les Cladocères mais encore les Copépodes 
et les Ostracodes. Néanmoins il reconnaît de nombreuses 
espèces et donne sur les mœurs, la reproduction et le déve- 
loppement des Daphnies des observations qu'on lit encore 
avec fruit aujourd’hui. | 

De 1820 à 1850 apparaissent les importants travaux de 
Baird, en Angleterre, de Liévin en Allemagne, de Fischer 
en Russie, etc. Aussi constate-t-on de grands progrès, non 
seulement au point de vue systématique, mais aussi au point 
de vue anatomique. Mais c’est surtout depuis 1850 que les 
Cladocères ont été le sujet de recherches nombreuses. Les 


(1) Le lecteur désireux de lire un historique plus complet se reportera 
à celui donné par Gerstäcker (nr, p. 808). 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. | 283 


travaux de Claus, de Leydig, de Lillejeborg, de Müller (P.-E). 
de Sars, de Weissmann, de Schôüdler, elc., sont classiques. 
Combien d’autres encore qu’il faudrait citer, mais ce serait 
reproduire avec commentaires en plus, une bonne partie de 
l'index qui suit et quel que soit l'intérêt de ce travail il ne 
peut avoir sa place ici (1). | 


1. 1891. APstTEIN (C.), Uber die quantitative Bestimmung des Plankton in 
Süsswasser, in Zacharias, Das Thier-und Pflanzleben des Süss- 
wassers, Leipzig, p. 1-40. 

2. 1892. ApPsTein (C.), Das Plankton des Süsswassers und seine quantitative 
Bestimmung, Schr. naturw. Ver. Schleswig-Holstein, vol. 9. 

3. 1892. APsTEIN (C.), Uber das Plankton des Süsswassers, Ibid. 

4. 1892. APsTEIN (C.), Quantilative Plankton Studien im Süsswasser, Biol. 
centralbl., vol. 12, p. 486-512. 

5. 1893. APsTEIN (C.), Uber das Vorkommen von Cladocera Gymnomera in 
holsteinischen Seen, Schft. naturw. Ver. Schleswig-Holstein, 
vol. 10. , 

6. 189%. APsTEIN C.), Vergleich der Plankton production in verschiedenen 
holsteinischen Seen, Ber. naturf. Ges. Freiburg 1. Br., val. 8, 
p. 70-88. 

7. 1880. Asper (G.), Beilräge zur Kenntniss der Tiefseefauna der Schuwei- 
zerseen, Zool. Anz. p. 130 et 200. 

8. 1880. Asper (G.), Die pelagische Fauna und die Tiefseefauna der Sch- 
weiz, Katal. <schw. abth. in der Fischerei-Ausstellung zu 
Berlin. Leipzig, p. 127. 

9. 1881. Asper (G.), Wenig bekannte Gesellschaften kleiner Thiere unserer 
Schweizerseen, Neujahrsb. Zürcher naturf. Ges. 

10. 1886. Asper (G.), ET HEUSCHER (J.), Zur Naturgeschichte der Alpenseen, 
Ber. Thatigkeit d. St-Gall naturw. Ges. 1885-1886. 


(1) On trouvera dans la suite, même dans le chapitre général sur l’orga- 
nisation des Cladocères, l'indication des ouvrages qui se rapportent plus 
spécialement au sujet traité. Néanmoins je désigne dès maintenant par les 
numéros qu'ils ont dans l'index les ouvrages fondamentaux sur les Clado- 
cères. Ce sont : au point de vue anatomique et embryologique : 46, 47, 
4111, 117, 213, 322, 393-396 ; au point de vue systématique : 46,23, 66, 
78,145, 1450, 215, 255, 269, 325, 327, 344. La plupart des autres mé- 
moires sont surtout consacrés à l’étude de la faune des diverses contrées 
du globe, souvent il s'y trouve, mêlées, des descriptions d'espèces ou de 
faits anatomiques. 

L’index ne contient pas l'indication de tous les ouvrages où il est plus 
ou moins question de Cladocères, je le sais et je n’ai pas cru utile d’y faire 
figurer les traités généraux de zoologie, ni diverses analyses ou reproduc- 
tions d’autres travaux. IL n'est donc pas complet, mais je ne pense pas 
qu'il y manque un ouvrage quelque peu important ; il y a néanmoins 
quelques mémoires de langue slave, dont je n'ai pu connaitre le contenu. 
Je m'efforcerai de combler ces lacunes. 


284 


« 1802. 
. 1883. 
. 1871. 
1 1079. 
. 1878. 


. 1881. 


. 1892. 


JULES RICHARD. 


7. BairD (W.), The natural history of the British Entomostraca, Mag. 


of. Zool. und botany, vol. 1, p. 35-41 et p. 309-332. 


. BaïRD (W.), méme titre, Ibid., vol. 2, p. 400-412. 
. BairD (W.), méme titre, Ann. of nat. Hist., vol. 4, p. 245-259, 


pl. IX. 


. BarmD (W.), méme titre, Ann. a. mag, nat. hist., vol. 11. p. 81-95. 
. Barmp (W.), Description of some new genera and species of british 


Entomostraca, Ann. mag. nat. hist., vol. , 17 p. 410-416. 


. BaimD (W.), The natural history of the British Entomostraca, 


Ray Society. London. 


. Bairp (W.), Description of several species of Entomostracous 


Crustacea from Jerusalem, Ann. mag. nat. hist. [III}, vol. 4, 
p. 280-283, pl. V et VI. 


. BatrD (W.), Description of two new species of Entomostracous 


Crustaceous from India, Proced. Zool. Soc. London Pt. 28, 
p. 445-446, pl. 72, et Ann. mag. nat. hist., [III], vol. 7, 1861, 
p. 324-325, (pas de figures). | 

BairD (W.), Description of some new species of Entomostracous 
Crustaceous, Ann. mag. nat. hist., vol. X, p. 1-6. 

Beck (C.), On some new Cladocera of.the english lakes, Journ. 
Roy MIC1N06. p.111. 

BERT (PauL), Sur la cause de lu mort des animaux d'eau douce 
qu'on plonge dans l'eau de mer et réciproquement, G. R. Ac. 
Sc. 7et 44 août. Ibid., 1883, p. 135. 

Bessezs (Ëm.), Die amer ikanische Nordpolexpedition, p. 308. 

BirGE (E. A.), Notes on Cladocera, Trans. Wisconsin Acad. Sc. 
IV (1877), p. 77-109. 

BIRGE (E. A.), Notes on Crustacea in Chicago water supply, with 
remarks on the formation of the carapace, Chicago med. Journ. 
and Examiner, vol. 16. p. 584-590. 

BiRGE (E. A.), List of Crustacea Cladocera from Madison, Wiscon- 
sin, Trans. Wisconsin Acad. of Sc. arts and letters, vol. 8, 
(1888-91). p. 379-398. pl. 13. 


25 bis. 1893. BiRGE (E. A.), Notes on Cladocera III. A.On a collection of Cla- 


28. 


ah) 


30. 


31. 


PAGÔL 


::1890. 


docera from central and northern Wisconsin and northern Mi- 
chigan. B. On new or rare species of Cladocera chiefiy from 
northern Wisconsin, Trans. Wisc. Acad. Sc. Arts a. letters, 
vol. IX, p. 275-317, pl. X-XIII. 

BLANCHARD (R.), Résultats d'une excursion zoologique en Algérie, 
Mém. Soc. zool. de France, vol 4, p. 208-245. 

BLANCHARD (R.) er Ricuarp (J.}, Sur les crustacés des Sebkhas et 
des Chotts d'Algérie, Bull, Soc. zool. de France, vol. 15, p. 136, 
(et C. R. Ac. Sc. 15 juillet 1890). 


. BcancaarD (R.) Er Ricaarp (J.), Faune des lacs salés d'Algérie, 


Cladocères et Copépodes, Mém. Soc. zool. de France, vol. 4, 
1891, p. 512-535. 


. Bosc (L. A. G.), Histoire naturelle des Crustacés comprenant leur 


description et leurs mœurs, Paris. 


2. Brany (G. S.), ÆEntomostraca (Water-fleas), Intellectual ob- 


server. 


. Braoy (G. S.), Notes on the Crustacean Fauna of english en 


Ibid., vol. 12, p. 416-424, 1 pl. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 285 


5. Brapy (G. S.), Notes on Entomostraca collected by M. Haly in 


Ceylon, Linn. Soc. lourn., vol 19, p. 293. 
BranDT (A.), Von den armenischen Alpenseen, Zool. Anzeiger, 
‘p: 522-527. | \. 


. BranDT (A.), méme titre, Ibid., p. 114. 
. Braun (M.), Beiträge zur Fauna baltica, Sitzb. naturf. Ges. univ. 


Dorpat, vol. 8, p. 191-193. 


. BRÉBISSON (DE), Catalogue méthodique des Crustacés terrestres 


fluviatiles et marins recueillis dans le département du Calva- 
dos, Soc. Linn. Calvados. 


. BuEN (0. pe), Materiales para la fauna carcinologica de España, 


Anal. Soc. Esp. Hist. nat., vol. 16. 


. Burcxinski (P.), Sur la faune des limans de la Nouvelle Russie, 


Bull. Soc. nat. nouv. Russie Odessa, vol 10, fasc. 1, p. 1-24, 
(en russe). 


. CAsANDER (A. H.), Bidrag till Kannedomen om sydvestra Fin- 


lands Krustaceer, Notis Sällsk. Fauna et flora fennica forh. 
fasc. 10. Helsingfors. 


. Capanni (V.), La Dafnia. Studi di microscopia. Reggio nell'Émilia 


Tip. lit. degli Artigianelli. 8°. 24 p. 1. pl. 


. CEDERSTROM, Jakttagelser rürande ephippierna eller vinteräggs- 


kapslarne hos smakräftarten Daphnia pulex, Ofwers. Kgl. 
Vet-Akad. Forhandlg. Stockholm, Arg. 48 n°3, p. 159- 
162. 


. CHAMBERS (V. T.), New Entomostraca from Colorado, Bull. U.S. 


Geol. Survey (Hayden). III, n° 1. p. 151-155. 


. CHyzER (C.), Ueber die Crustaceenfauna Ungarns, Verh. KK. 


Zool. bot. Ges. Wien, vol. 8, p. 505. 


. CLaus (C.), Ueber Evadne mediterranea n.sp. und polyphemoi- 


des Lkt., Wursburger naturw. Zeitschr. hgg. v.d. physik.- 
medic. Ges., vol 3, (1862), p. 238-246, pl. VI. 


. CLaus (C.), Die Schalendrüse der Daphnien, Zeitschr. f. Wis- 


sench. Zool., vol. 25, p. 165-173. pl. XI. 


. CLaus (C.), Zur Kenniniss der Organisation und des feineren 


Baues der Daphniden und verwandter Cladoceren, Zeitschr. f. 
wiss. Zool., vol. 28, p. 164-173, 4 pl. 


. Ccaus (C.), Zur Kenntniss des Baues und der Organisation der 


Polyphemiden, Denksch. KK. Akad. Wiss. Wien, vol. 37. 


. CLaus (C.), Anlass und Entstehung seiner eigenen Untersuchungen 


auf der Daphniden-Gebiete, Verhdl. Zool. bot. Ges. Wien:, 
vol. 28, Sitzb., p. 6-16. 


. CLaus (C. }s Ueber den feineren Bau des Medianauges der Crusta- 


ceen, Anz. K. Akad. Wiss. Wien, n° 12. 


. CLaus (C.), Ueber das Verhalten der nervôsen Endapparates. an 


den Sinneshaaren der Crustaceen, Zool. Anz., p. 363-368. 


. Cosmovicr, Contribution à l'étude de la faune de lu Roumanie, 


Le Naturaliste, n° 88, 1er nov., p. 249-250. 


. Cox, À new Daphnia, Amer. month. micr. Journ., vol. 4, 


p. 88-89, fig. 17. 


«+ CREPNER (R.), Die Reliktenseen, eine physich - geographische. 


Monographie, 1° partie. 


. CREDNER (R.), méme titre, 2° partie. 


286 


55. 


00. 


57. 


58. 


09. 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


65. 


1891. 


1868. 


1882. 


1883. 


1883. 


1884. 


1884. 


1884. 


1885. 


1885. 


1885. 


. 1888. 
M091€ 


1892: 


- A7 


. 1849. 


. 1853. 


. 1844. 


. 1825. 


JULES RICHARD. 


Cuénor (L.), Études sur le sang et les glandes lymphatiques dans 
la série animale, 2° partie : Invertébrés, Arch. zool. expér. [I], 
vol. 9, p. 87. | 

CzerNiAVski (V.), Materialia ad zoographiam ponticam compara- 
tam. — I. Crustacea sinum jaltensem habitantia. 

Dapay (J.), Adatok Kolozsvdr és Kôrnyéke Crustacea-faundjänak 
ismeretéhez. (Liste des Crustacés d'eau douce de Kolozsuar), 
Orvos-Termész értesitô. IV. (en hongrois). 

Dapay (J.), Adatok a Retyezdt tavai Crustacea -Faundjdnak 
ismeretéhez. (Sur la faune des Crustacés de Retyezat), Termész. 
Füzetck, vol. 7, p. 41-73, (en hongrois). 

Dapay (J.), Adatok a szent Anna ès Mohos tô Faundjänak ismé- 
retéhe:. (Sur la faune des lacs de Sainte-Anna et Mohos), Orvos- 
Termesz, értesito. V. p. 20, pl. IT, (en hongrois). 

Davay (J.), Adatok a Dévai visek faundjänak ismeretéhez, (Sur la 
faune d’eau douce de Déva), Ibid., (1883) p. 20, pl. V, (en 
hongrois). 

Dapay. (J.), Adatok a Balaton t6 faundjänak isméretéhez, (Sur la 
faune du lac Balaton), Math. ès Termész, értesità. III (en 
hongrois). 

Dapay (J.), Catalogus Crustaceorum faunæ transylvaniæ e collec- 
‘tione musei transylvanici, collegit et determinavit, Orvos-Ter- 
mesz, érlesitô. | 

Dapay (J.), Neue Thierarten aus der Süsswasserfauna von Buda- 
pest, Termész. Füzetek, vol. 9. part. 2, p. 208-215. 

Dapay (J.), Jelentés az 1884. Ev nyarän magyarorszäg külônbüzô 
vidékein végzett Crustaceologiai kutatasok eredményérôl, re 
es Termesz XX. p. 147-167. 

Dapay (J.), Adatok magyar-és erdélyorszäg nehäny édesviaü 
medenczéjének nyilttürkri faundjähoz (Sur la faune pélagique 
de quelques lacs de Hongrie et de Transylvanie), Orvos-Termész, 
értesitô, p. 227-250. 

Dapay (J.), Crustacea cladocera faunæ hungaricæ, Budapest. 

Dapay (J.), Beiträge zur mikroskopischen Süsswasserfauna Un- 
garns, Termesz. Füzetek, vol. 14, part. 1-2. p. 107-123. 

Dapay (J.), Die mikroskopische Thierwelt der Mézoséger Teiche, 
Ibid., vol. 15, part. 3, p. 166-207. 

Dauz (F.), Untersuchungen über die Thierwelt der Unter-Elbe, 
Sechst. Ber. Komm. Wissensch. Unters. d. deutsch. meere 
Kiel, 3° fase. 

Dana (J (J .), Conspectus Crustaceorum in orbis terrarum circurana, 
vigatione C. Wilkes e classe Reipublicæ fœderatæ duce, collecto- 
rum, Proc. Am. Acad. arts and science, vol. 2, p. ET. 

Dana (J.), United states Exploring expedition during the years 
1838-1842 under the command of Charles Wilkes., vol. 44. 
Crustacea part. Il. Daphnioidea. 

Dexay (J. E.), Zoology of new York. part. VI. Crustacea, 

. 65. 

MR: (A. G.), Considérations générales sur la classe des 
Crustacés, et description des espèces de ces animaux qui vivent 
dans la mer, sur les côtes ou dans les eaux douces de la France. 


Paris. 


14. 


75. 


76. 


T2 


78. 
79. 


80. 


81. 


82. 


83. 


84. 


91. 


92. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 287 


1870. Dogrx (A.) Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Ar- 
thropoden. — 3. Die Schalendrüse und die embryonale Entwi- 
cklung der Daphnien, Jenaische Zeitsch. vol. 5. p. 277-292, 
plX. 

1885. Durzessis-GourET, Essai sur la faune profonde des lacs de la 
Suisse, Nouv. mém, Soc. helv. des Sc. nat., vol. 29, p. 44. 

1862. EurÉN (H.), Om märkliga Crustaceer af ordningen Cladocera 
funnai Dalarne, Ofvers. vet. Akad. Forh., vol. 18, p. 115-118, 
pl: I: 

1888. EusÉéBio (J. B.), Recherches sur la faune des eaux du plateau 
central. La Faune pélagique des lacs d'Auvergne, Revue d’Au- 
vergne (Clermont-Ferrand). 

1886. EyLuann (E.), Beitrag zur Systematik der europänischen Daphni- 
den, Ber. naturf. Ges. zu Freiburg 1. Br. vol. 11, fasc. 3. 

1792-94. Fagricrus (J. C.), Entomologia systematica, etc., vol. 2. 
Hafniæ. 

1848. Fiscuer (S.), Uber die in der Umgebung von St-Petersburg vor- 
kommenden Crustaceen aus der Ordnung der Branchiopoden 
und Entomostraceen mit Zeichnungen nach der Natur begleitet, 
Mém. Sav. étrangers, vol. VI, 2° fasc., p. 159. Saint-Pé- 
tersbourg. 

1854. FiscHer (S.), Ergänzungen, Berichtigungen und Fortsetzung zu der 
Abhandlung über die in der Umgebung von St-Petersburg vor- 
kommenden Crustaceen aus der Ordnung der Branchiopoden 
und Entomostraceen, Mém. Sav. étrangers, vol. VII. Saint- 
Pétersbourg. 

1849. Fiscner (S.), Ueber eine neue Daphnienart, Daphnia aurita und 
über Daphnia laticornis Jurine mit Zeichnungen nach der 
Natur begleitet, Bull. Soc. imp. natur. Moscou, vol. 22, 
p-. 39-51, pl. IIT et IV. 

1851. Fiscxer (S.), Branchiopoden und Entomostraceen in : MIDENDoRr, 
Reise in atüssersten Norden und Osten Sibiriens während der 
Jahre 1843 und 1844, etc. Zoologie I (vol. 2), p. 157. 

1851. Fiscer (S.), Bemerkungen über einige weniger genau gekannte 
Daphnienarten, Bull. Soc. imp. natur. Moscou, vol. 24, 
n°3: 


. 4854. Fiscuer (S.), Ueber einige neue oder nicht genau gekannte Arten 


von Daphnien und Lynceiden, als Beitrag zur Fauna RusSlands, 
Bull. Soc. imp. nat., Moscou, vol. 27, n° 2, p. 423-434, pl. III. 


. 1860. Fiscuer (S.), Beiträge zur Kenntniss der Entomostraceen, Abh. K. 


bayer. Akad. Wiss. vol. 8, part. IT, p. 1-38. 


. 1882. Forges (S. A.), On some Entomostraca of lake Michigan and 


adjacent waters, Amer. nat. vol. 16, n° 7 et 8. 


. 1886. Forges (S. A.), Leplodora in America, Amer. natur. (décembre 


1886). 


. 14888. Forges (S. A.), Food of the fishes of the Mississipi valley, Trans. 


Am. Fish. Soc. Détroit (may). 


. 1888. Forges (S. A.), Studies of the food of freshwater fishes, Bull. 


- Illinois state lab. nat. hist., vol. 2. 
1888. Forges (S. A.), On the food relations of freshwater fishes, a sum- 
mary and discussion, Bull. Illinois st. lab. nat. hist., vol. 2. 
1890. Forges (S. A.), On some lake Superior Entomostraca, U. $. 


288 JULES RICHARD. 


Comm. of fish and fisheries, part. 15. Report for 1887, 
p. 701-748. | 

03. 1893. Forges {S. A.), À preliminary report on the aquatic invertebrate 
fauna of the Yellowstone national park, Wyoming, and of the 
flathead region of Montana, Bull. U. S. Fish Comm. for 1894. 
p. 207-258. x 

94. 1882. Forez (F. A.), La faune pélagique des lacs d’eau douce, Arch. Sc. 
phys. et nat. de Genève, vol. 8, p. 230. 

95. 1884. ForeL(F. A.), Sur la faune profonde des lacs suisses, Résumé, 
Ibid., vol. 12. p. 444. 

96. 1885. FOoREL (F. A.), La faune profonde des lacs suisses, Nouv. mém. 
Soc. helv. des Sc. nat. vol. 29. 

97. 1879. FoRREsT, On «a new Entomostracon, Midland natur. vol. 2, 

a RAA. 

98. 1879. Forrest (H. E.), On the anatomy of Leptodora hyalina, Journ. 
Roy. mic. Soc., vol. 2. 

100. 1871. Fric (A.), Ueber die Fauna der Bühmerwaldseen, Sitzb. bôhm. 
Ges. d. Wiss. Prag. 

401. 1872. Fric (A.), Die Krustenthiere Bôühmens, Prag. 

102. 1873. Fric (A.), Uber die Crustaceenfauna der Wittingauer Teiche und 
über weitere Untersuchungen der Bühmerwaluseen, Sitzb. bôhm. 
Ges. d. Wiss. Prag., p. 33-47. 

103. 1873. Fric. (A.), Zvirena jezer Sumavwskych, Vesmir, vol. II, p. 249- 
265, 281. 

104. 1874. Fric (A.), O Zvirene rybniku trébonskych, Ibid. , vol. II, p. 15, 27. 

105. 1891. Frirscx (A.), Uber Schmuckfarben bei Holopedium gibberum, 
Zool. Anz., p. 152. 

106. 1892. Frirscx (A.) et Vavra, Vorläufiger Bericht über die Fauna des 
Unter-Pocernitzer und Gatterschlager Teiches, Zool. Anz., 
p. 26-30. 

106 bis. 1894. Fric (A.) et Vavra (V.), Untersuchungen über die Fauna der 
Gewässer Bühmens. IV. Die Thierwelt des unterpocernitzer und 
gatterschlager Teiches, etc., Arch. naturw. Landesf. v. Bôh- 
men, vol. IX, n° 2, p. 1-124, 80 figures. 

107. 1890. FRiTze (A.), Zur Fauna von central Japan. IT Eine japanische, 
Leptodora, Zool. Anz. n° 325. 

107 bis. 1893. GARBINI (A.), Primi materiali per una monografia limnologica del 
lago di Garda, Verona. 

108. 1849. Gay (G.), Fauna chilena. Crustaceos, in : Gay, Historia fisica e 
politica de Chile, Zoologia, vol. 3, p. 288-292. 

109. 1778. GEER (C. DE), Mémoir es pour servir à l'histoire des insectes, Sto- 
ckholm, vol. 7, p. 442-470, pl. 27-29. 

110. 1762. GEorrroy, Histoire abrégée des insectes qui se trouvent aux envi- 
rons de Paris, vol. 2, p. 651, Paris. 

111. 1866-79. GersTACKER, Crustacea branchiopoda, in Bronx : Klassen und 
ordnungen des Thierreichs, vol. V. part. 1, p. 807-1079, pl. 
XX-XX V. 

412. 1863. GonroN (D. A.), Zoologie de la Lorraine, ou catalogue des ani- 
maux sauvages observés jusqu'ici dans cette ancienne province, 
Paris, p. 250-253. 

113. 1889. GourRer (P.), Note sur les Entomostracés du golfe de Marseile, 
Arch. Biologie, vol. 9, Gand. p. 473-483. 


114. 


115. 


416. 


147 


118. 


449: 


131, 


132. 


1890. 


1887. 


1877. 


1879. 


1892. 


1893. 


18717. 


1828. 


1887. 


. 1887. 


1887. 


198% 
. 1888. 


. 1888. 


1835. 


1887. 


. 4889. 


RÉVISION DES CLADOCGÈRES. 289 


GourrEeT (P.), Nouvelle contribution à la faune pélagique du golfe 
de Marseille, Ibid., vol. 10, Gand, p. 311-326. 

GRAFF (L. v.), Die Fauna der Alpenseen, Mitth. Nat. Ver. Steier- 
mark (1886), p. 47-68. | 

Grimm (0. A.), La mer Caspienne et sa faune, Travx. de l’expédi- 
tion aralo-casp., fasc. 2, Saint-Pétersbourg (en russe). 

GROBBEN (C.), Die Entwicklungsgeschichte der Moina rectirostris, 
zugleich ein Beitrag zur Kenniniss der Anatomie der Phyllopoden, 
Arb. Zool. Inst. Wien und Zool. St. Triest, vol. 2, p. 1-66, 
pl. I-VII. 

GROBBEN (C.), Zur Kenntniss des Stammbaues und des Systems der 
Crustaceen, Sitzb. Akad. Wiss. Wien., vol. 101, p. 237- 
274. ; 

GROBBEN (C.), Einige Bemerkungen zu D' Samassa's Publication 
über die Entwicklung von Moina rectirostris, Arch. mikr. 

 Anat. vol. 42. 

GRuBER et WEISsMANN, Ueber einige neue oder unvollk:;ommen 
gekannte Daphniden, Verhdl. Freiburger naturf. Ges., vol. 7, 
p- 50-116, pl. IIT-VIT. 

GRUITHUISEN, Ueber die Daphnia sima und ihrer Blutkreislauf, 
Nova acta phys. med. Acad. Cæs. Leop. Car. nat. Cur. 
vol. 14. p. 397-406. 

Guerwe (J. De), Notes sur la faune des Acores, diagnoses d'un Mol- 
lusque, d'un Rotifère et de trois Crustacés nouveaux, Le 
Naturaliste. 

GUERNE (J. DE), Sur les genres Ectinosoma Boeck et Podon Lillje- 
borg, à propos de deux Entomostracés (Ectinosoma atlanticum 
G.S. Brady et Robertson et Podon minutus G. 0. Sars) trouvés 
à la Corogne dans l'estomac des Sardines, Bull. Soc. Zool. de 
France, vol. XIL. 

GUERNE (J. DE), La faune des eaux douces des Açores et le trans- 
port des animaux. à grande distance par l'intermédiaire. des 
Oiseaux, C. R. Soc. Biologie, 22 oct. Paris. 

(GUERNE J. De), Sur la faune des îles de Fayal et de San Miguel 
(Acçores\, C. R. Ac. Sc. 24 oct. Paris. ; 

GUERNE (J. DE), Sur la dissémination des organismes d’eau douce 
par les Palmipèdes, C. R. Soc. Biologie, 24 mars, Paris. 

GUERNE (J. DE), Excursions zoologiques dans lesiles de Fayal et de 
San Miguel (Açores), Paris. 

GUERNE (J. DE) et Poucuer (G.), Sur la faune pélagique de la mer 
Baltique et du golfe de Finlande, C. R. Ac. Sc., 30 mars, 
Paris. 

Gugene (J. pe) et Poucer (G.), Sur la nourriture de la Surdine, 
C. R. Ac. Sc., 7 mars. 

GUERNE (9. DE) et RicaaRD (J.), Note sur les Entomostracés d’eau 
douce recueillis par M. Charles Rabot dans la province de Nord- 

land (Norvège septentrionale), Bull. Soc. Zool. de France, 
vol. 14, 


1889. GUERNE (J. DE) et RicHarp (J.), Sur la faune des eaux douces du 


1891. 


ANN. 


Groenland, C. R. Ac. Sc., 25 mars, Paris. 
GUERNE (J. DE) et Ricxarp (J.), Entomostracés, Rotifères et Pro- 
tozoaires provenant des récoltes de M. E. Belloc dans les étangs 
SC. NAT. ZOOL. XVII, 19 


290 


. 1891. 


14894 


« 1892: 


. 1892. 


1892. 


. 1893. 


. 1893. 


1893. 


1893. 


. 1842. 
. 1842. 
1893. 


24871: 
1879. 


. 1882. 
. 1882. 


. 1882. 
. 1884. 
. 1884. 
2. 1875. 
. 1887. 


.: 1078 


JULES RICHARD. 


de Cazau et de Hourtins (Gironde), Bull. Soc. Zool. de France, 
vol. 16, p. 112. 

GUERNE (I. DE) et RicHaRD (J.), Sur quelques Entomostracés d'eau 
douce de Madagascar, Bull. Soc. Zool. de France, vol. 16, p. 223. 

GuErRNE (J. DE) et RicnarD (J.), Entomostracés recueillis par 
M. Charles Rabot en Russie et en Sibérie (gouvernements de Kasan, 
de Perm, de Vologda et de Tobolsk), Bull. Soc. Zool. de France, 
vol. 16, p. 232. 

GuErRNE (J. DE) et RicxarD (J.). Sur la faune des eaux douces de 
l'Islande, @. R. Ac. Sc., 8 février, Paris. 

GuerNE (J. DE) et RicHarp (J.), Voyage de M. Charles Rabot en 
Islande. Sur la faune des eaux douces, Bull. Soc. Zool. de 
France, vol. 17, p. 75. 

GuerNE (J. DE) et RicHarD (J.), Cladocères et Copépodes d’eau 
douce des environs de Rufisque, Mém. Soc. Zool. de France, 
vol. 5, p. 526. 

GuERNE (J. DE) et RicHaRD (J.), Sur la faune pélagique de quel- 
ques lacs des Hautes-Pyrénées, Assoc. fr. avanc. Sciences. Con- 
grès de Pau, 1892. 

GUuERNE (J. DE) et RicHaRD (J.), Sur la faune pélagique des ‘lacs 
du Jura français, CG. R. Ac. Sc., 17 juillet, Paris. 

GuERNE (J. DE) et RICHARD G), Canthocamptus Grandidieri, 
Alona Cambouei, nouveaux Entomostracés d’eau douce de Ma- 
dugascar, Mém. Soc. Zool. de France, vol. 6, p. 214. 

Hacker (V.), Ucber die Entwicklung des Wintereies von Moïina 
paradoxa Weism., Ber. naturf. Ges. Freiburg i. Br., vol. 7, 
D: 195. 

HazDeuan (S. S.), Description of two species of Entomostraca, Proc. 
Philad. Ac. of Sciences, vol. 1, p. 184. 

HazpEman (S. S.), Description of two new species of Hyde 
and one of Daphnia, Ibid., p. 196. 

Hansen, Zur Morphologie der Gliedmassen und Mundtheile bei 
Crustaceen und Insecten, Zool. Anz., n°5 420 et 421. 

Hezzicx (B.), Die Cladocer en Bühmens, Prag. 

Herricxk (C. L.), Freshwater Entomostraca, Amer. Nat. Lyé 413, 
p. 620. 

Herrick (C. L.), Habits of freshwater Crustacea, Ibid., 813. 

Herrick (C. L.), À new genus and species of the Crustacean family 
Lyncodaphnidæ, Ibid., vol. 16, p. 1006. 

Herricr (C. L.), Papers on Crustacea of the fresh waters of Min- 
nesota, 10 ann. Rep. geol. Minnesota, p. 219. 

Herricr (C. L.), À final report on the Crustacea of Minnesota 
included in the orders Cladocera and Copepoda, Geol. a. -nat. 
hist. surv. of Minnesota. 

Herrick (C. L.), Heterogenie of Daphnia, Zool. Anz., p. 234. 

Herrick (CG. L.), Mud inhabiting Crustacea, Bull. sc. lab. Deni- 
son Univ., vol. 1, p. 37. 

Herrick (C. L.), Contribution tothe fauna ofthe Gulf of Mexico and 
the South, etc. Mém. Denison scient. Assoc. Granville, vol. 4. 

Hesse, Description des Crustacés rares ou nouveaux des côtes de 
France, décrits et peints sur des individus vivants; Ann. sc. 
nat. [VI], vol. 7. 


173. 
174. 
175. 


110; 


AT: 


. 1862. 
. 1876. 
. 1888. 


. 4891. 
. 4883. 
. 1883. 


. 1884. 


. 1884. 


. 1885. 
. 1885. 


. 1886. 
. 1886. 


. 1886. 
# +887. 
1. AGSTE 


. 4887. 


. 1888. 
. 1888. 


1888. 


1888. 


1890. 


1890. 


1890. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 291 


HoGan (A. R.), On Daphnia Schæfferi, with «a diagramm, Rep. 
31 meet. Brit. Ass. Adv. Sc. f. 1861, p. 146. 

Hupenporrr (Az.), Beitrag zur Kenntniss der Süsswasser. Clado- 
ceren Russlands, Bull. Soc. imp. nat. Moscou, p. 26. 

HupENDORFF (A.), Einige Bemerkungen zu D' Eylmann’s « Beitrag 
zur Systematik der europaïschen Daphniden », Zool. Anz., p. 315. 

IHEriNG (H. V.), Ueber die geographische Verbreitung der Ento- 

* mostraken Krebse des Süsswassers,: Naturw. See 2 < 

vol. 6, p. 403 et 413. 


Iuxor (0. E.), Sur la faune pélagique des be suisses, Arch.-sc. 


phys. et nat. Genève [III], vol. 140, p. 349 et Ann. mag. nat. 
“hist. [V], vol. 12, p. 426. | 

Iuxor (0. E.), Die pelagische Fauna und die Tiefseefauna der 
zwei Savoyerseen Lac du se gel und Lac d'Annecy, Zool. Anz. ‘ 
p. 655. 

Iunor (0. E. ), Weitere Mittheilung über die. Rene Fauna 4e 
Süsswasserbecken, Zool. Anz., p. 321. 

Iunor (0. E.), Resultate meiner Studien über die ce Fauna 

… kleinerer und grosserer Süsswasserebecken der Schweiz, Zeitsch. 
f. wiss. Zool., vol. 40, p. 154. 

Imnor (0. E.), Faunistische Studien in 18 kleineren und grosseren 
ôsterreichischen Süusswasserbecken, Sitzb. K. Ak. Wien, vol. 91. 

Imnor (0. F.), Pelagische Thiere aus Süsswasserbecken in Elsass- 

: Lothringen, Zool. Anz., p. 720. 

Imxor (0. E.), Neue Resultate über die pelagische und Tiefseefauna 
einiger in Flussgebiet des Po getegener Süsswasserbecken, Zool. 
Anz., p. #1. 

IMHoF (0. E.), Vorlaufige Notisen über die horizontale und verti- 
cale geographische Verbreitung der pelagischen Fauna der Süs- 
swasserbecken, Zool. Anz., p. 335. 

Iuxor (0. E.), Ueber microshopische pelagische . Thiere aus der 
Ostsee, Zool. Anz., p. 612. 

Iunor (0. E.), Sfudien über die Fauna hochalpiner Seen, insbe- 
sondere der Kantons Graubundens, Jahr. naturf. Ges. Graubun- 
dens für 1885-86, Chur, p. 45. 

Iuuor (0. E.), Ueber die mikroscopiche Thierwelt hochalpiner Seen 
(600-2780 à M.); Zool. Anz., p. 13 et 33. 

Iuxor (0. E.), Notizen über die pelagische Fauna der Süsswasser- 
becken, Zool. Anz., p. 577.et 604. 

Imnor (0. E.), Fauna der Süsswasserbecken, Zool. Anz., p. 166. 


Iuxor (0. E.), Die Vertheilung der pelagischen PAS in den 


Süsswasserbecken, Zool. Anz., p. 284. 

Imor (0. E.), « Sur la dissémination des organismes d eau ue 
par les Palmipèdes; J. de Guerne », Zool. Anz., p. 365. 

IuHor (0. E.), Beitrag zur Kenntniss der Süsswasserfauna der 
Vogesen, Zool. Anz., p. 565. 

Immor (0. E.), Die Fortschritte in der Erforschung der Thierwelt 
. der Seen, Vort. f. d. Schweiz. naturf. Vers. in Davos. 

Iunor (0. E.)', Notiz bezüglich der « Berichtigung » von S. & 

_ Poppe in n° A0 der Vorliegenden Zeitschrift, Zool. Anz., 
p. 140. | 

Imnor (0.E.), Das Cladéveren genus Bosmina, Zool. Anz., n° 339. 


199. 


200. 


JULES RICHARD. 


. 4890. Iunor (0. E.), Notizen über die pelagische Thierwelt der Seen in 


Kärnthen und in der Krain, Zool. Anz., p. 261 et p. 374. 


. 1890. Iunor (0. E.), Notiz über pelagische Thiere aus einem Teiche in 


Galizien, Zool. Anz., p. 284. 


. 4890. Iunor (0. E.), Poppe’s Bemerkung zu meiner Notiz zu deh 


Berichtigung in n° 300 des Zoologischen Anzeigers, Zool. Anz., 
._ p. 580. 
1890. Iunor (0. E.), Représentants de la faune pélagique des bassins 
d'eau douce, Arch. sc. phys. nat. Genève, oct., nov. 


. 4891. Iunor(O.E.), Ueber die pelagische Fauna einiger Seen des Schwarz- 


walds, Zool. Anz., p. 33. 


. 1892. Iunor (0. E.), Die Zusammensetzung der pelagischen Fauna der 


Süsswasserbecken nach dem gegenwärtigen Stande der Unter- 
suchungen, Biol. Centralbl., vol. 12, p. 171 et 200. 

1893. Iuwnor (0. E.), Ceriodaphnia (Cladocera), Bioll. Centralbl., vol. 13, 
p. 304. | 


. 4754. JoBLor, Observalions d'histoire naturelle faites avec le microscope, 


Paris, vol. 1, 2° partie, p. 105, pl. 13 (fig. P.Q.R. Daphnie). 
14882. Joserx (G.), Erfahrungen im wissenschaftlichen Sammeln und 
Beobachten der den Krainer Tropfsteingrotten eigenen Arthro- 
| poden, Berliner Ent. Zeitsch., vol. 26, p. 14-50. 
1820. JurinE (L.), Histoire des monocles qui se trouvent aux environs de 
Genève. Genève. 


. 4889. KERHERVÉ (DE), Sur la présence des genres Leptodora et Polyphe- 


mus, dans les environs de Paris, Bull. Soc. Zool. de France, 
vol. 14. 


. 4890. KERHERVÉ (ne), Généralités et remarques sur les Moina, Ibid., 


vol. 15, p. 183. 


. 1892. KerRHERVÉ (DE), De l'apparition provoquée des éphippies chez les 


Daphnies (Daphnia magna), Mém. Soc. Zool. de France, vol. 5, 
p. 227 


. 4888. Kervizce (H. G. DE), Les Crustacés de la Normandie, espèces 


fluviales, stagnales et terrestres, Bull. Soc. Anc. d. sc. nat., 
Rouen, 1°" semestre. 


. 1868. Kesscer (K.), Matériaux pour la connaissance de la faune du lac 


Onéga et de la contrée environnante, Trav. 41°" congrès nat, 
russes à Saint-Pétersbourg, p. 77 (en russe). 


. 4853. Kixc (L.), On some of the species of Daphniadæ found in New | 


South Wales, Pap. a. Proc. Roy. Soc. van Diemen’s Land, 
vol. 2, part. 2. 


. 4855. Kinc (L.), On Australian Entomostracans, Ibid., vol. 3, ‘part. 1. 
. 1892. KLocke, Ein neuer Pleuroxus, Zool. Anz., p. 188. 
. 1864. KLUNZINGER, Einiges zur Are der Daphniden nebst kurzen 


Bemerkungen über die Süsswasserfauna der Umgegend Cairo's, 
Zeitzchr. f. Wiss. Zool., vol, 14, p. 165. 


. 1835-41. Kocux(C.-L.), Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arach- 


niden, Regensburg. 

1892. Kocns (W.), Versuche über die künstliche Vermehrung kleiner 
Crustaceen, Biol. Centralbl., vol. 12, p. 599. 

1893. Kozevnixov (Gr.), La faune de la mer Baltique orientale et les 
problèmes des explorations prochaines de cette faune, Congrès 
internat. de Zool,, 2° session. Moscou 1892 (1893), vol. 1.. 


201. 


202. 


221. 


1887. 


1874. 
. 1874. 
. 1878. 


. 1890. 


. 1884. 
7. 1818. 
. an X. 


1893. 


48918 


. 1850, 
: 4899, 


. 1860. 
. 1848. 
. 1853. 
. 1860. 


- 1907 
. 1887. 


. 1766. 
. 1788. 


1836. 


RÉVISION DES CLADOGÈRES. 293 


KORTCHAGUINE (A. N.), Faune des environs de Moscou 1. Crustacés, 
Trav. lab. mus. Zool. Univ. Moscou (Bull. Soc. amis d. sc. 
nat. Moscou, vol. 52), vol. 3, fasc. 2 (en russe). 

Kurz (W.), Ueber androgyne Missbildung bei Cladoceren, Sitzb. K. 
Akad. Wiss. Wien, vol. 69. 

Kurz (W.), Dodekas neuer Cladoceren nebst einer kurzen Uebersicht 
der Cladocerenfauna Bohmens, Ibid., vol. 70. 

Kurz (W.), Ueber limicole Cladoceren, Zeitschr. f. wiss. Zool., 
vol. 30. suppl. 1877 (1878). 

LABBÉ (A.), Note sur quelques Crustacés, Rotateurs et Annélides 
du département de la Mayenne, Bull. Soc. étud. sc. Angers, 
1889, p. 35 (1890). 

LADENBURGER (R.), Zur Fauna des Mansfelder Sees, Zool. Anz., 
p.299. 

Lamarck (J. B. L.), Histoire naturelle des animaux sans vertè- 
bres, etc., vol. 5. 

LATREILLE (P. A.), Histoire générale et particulière des Crustacés 
et des Insectes, etc., vol. 4, Paris. 

LAUTERBORN, Ueber Periodicität im Auftreten und in der Fort- 
pflanzung einiger pelagischen Organismen des Rheines und 
seiner Altwasser, Verh. naturh.-med. Ver. zu Heidelberg, N.F., 
vol. 5. 

LeBEniNsky, Die Entwicklung der Daphnia aus dem Sonneries 
Zool. Anz., p. 149. | 

LEREBOULLET (A .), Observations sur le cœur et sur la circulation 
dans la Limnadia Hermanni et dans les Daphnias, Mém. mus. 
hist. nat. Strasbourg, vol. 4, p, 208. 

LecckarT (R.), Ueber das Vorkommen eines saugnapfartigen 
Haftapparates bei den Daphniaden und verwandten Krebsen, 
Arch. f. Naturg., vol. 25, p. 262. 

Leypic (Fr.), Naturgeschichte der Daphniden (Crustacea Clado- 
cera). Tübingen.. 

Liévin, Die Branchiopoden der Danziger Gegend, N. Schr. naturf. 
Ges. in 7 El vol. 4, p. 1. 

| LILLIEBORG WWE er Cr ustaceis ex ordinibus tribus. Cladocera, 
Ostracoda, et Copepoda in Scania occurrentibus, Lund. 

LiLLIEBORG (W.), Beskrifning ôfver tvenne mûr kliga Crustaceer 
af ordningen Cladocera, ôfv. k. vet. Akad. forhl, n° 5, 

LirryeBorG (W.), Leptodora hyalina Lillj., en märklig hüttills : 
obekant Crustacé af ordningen Cladocera, Forh. Skand. naturf. 
ott. Mode i Kjobenhavn 1860 (1861). 

LizzseBorG (W.), On the Entomostraca collected by Mr. Leonard 
Stejneger, on Bering Island 1882-83, Proc. U. $S. nat. Mus., 
p. 154. 

Linné (C.), Systema naturæ, etc., editio duodecima reformata, 
vol. 1, Holmiæ. 

Linné (C.), Systema naturæ, etc., editio decima tertia, etc., 
cura J. Gmelin, vol. 1, Holmiæ. 

Lovéx (S.), Evadne Nordmanni ett hittills okändt Entomostracon 
K. Vet. Acad. Handf. for. ar 1835 (traduit dans : Arch. f. 
Naturg., vol. 12, p. 301-374, pl. XI et XII, 1846. sous le titre: 
Evadne Nordmanni, Ein bisher unbekanntes Entomostracon). 


2922. 41861. 
293. 1884. 


2924. 1857. 


223. 1881. 
296. 1879: 
297, 1849. 
298. 1870. 
229. 1878. 
230. 1878. 
231. 1891. 
232. 1892. 
233. 1880. 


234. 1880. 
235. 4890. 


236. 1874. 


237. 4866. 


. SULES RICHARD. 


LovÉén (S.), Om nagra à Vettern och Venern funna Crustaceer, 
üfv. k.'Vet. Akad.. Forh, n° 6. 

Lu (J.), ‘On the Srelhwater Entomostr aca. Bof South An 
Trans. Ent. Soc. (N: S.), vol. 3, p. 232. 

LuBBocr (J.), An account. of the hbo . methods of cer DAME TS in 
Daphnia, and of the structure of the ephippium, Phil. Trans. 
roy. Soc. London, p. 79. 

Lussock (J.), Naturgeschichte der Daphniden by Prof. Franz 
Leydig, reviewied, The nat. hist. Review. 

-LuBgock (J.), On the occurrence of Leptodora hyalina in Eng- 

. land, Rep. 49t* meet. Brit. Ass. adv. sc., p. 369. 

Lucas, Exploration scientifique de l'Algérie pendant les années 

.… 4840-42, Zoologie, vol. 1. Crustacés, etc., p. 81, Paris. . 

Lun, Bidrag til Cladocerernes morphologie og LES 

| Schiodtes, naturh. Tids. [III], vol. 7. 

Lurz (A.), Beobachtungen über die Cladoceren der Umgegend von 

. Leipzig, Sitzb. naturf. Ges. Leipzig, vol. 5, p. 36. 04 

Lurz (A.), Untersuchungen über se Cladoceren der Umgebung von 

Bern, p. 38. 


Marsa (D.), Preliminary list of de water Crustacea in Green 


Lake, Wisc. U.S.A., Zool. Anz., p. 275. 
Marsx (D.), On the deep water Crustacea of Green Lake. Trans. 
Wisconsin Acad. of sc., arts a. lett. 30 déc. 1891, vol. 8, p. 211. 
MarsHaALL (A. M.), On the habits and life history 4 Leptodora 
hyalina, Midland Natur., vol. 3, p. 49. 

MarsHaLz (P.), On Leptodora hyalina, Birmingham, micr. Soc. 

MATILE (P.), Die Cladoceren der Sn von Moskau, Bull. 
Soc. imp. nat. Moscou, n° 1. 

Meur (H.), Drei Thierchen aus unseren Gräben, Natur, dl 23. 
p. 212 et 227. 

MEczNIKOW ( (ÉLras), Embr yologische Studien an Insecten, Zeitschr. 
f. wiss. Zool., vol. 16, p. 484.. 


237 bis. 1893. MerRizz (H.B. ) The structur e and affinities of Bunops scutifrons 


238. 1884. 
239. 1840. 
240. 1886. 


241. 1887. 


242. 1887. 


243, 1887 


244. 1887. 


245. 1888. 


Birge, Trans. Wisc. Acad. sc., arts and letters, vol. IX, p. 319- 
342, pl. XIV-XV. 

METscanikow (EL.), Ueber eine Sprosspilz Krankheit der. Da- 
phnien, Virchow Arch. f. path. Anat., vol. 96. 

Mie Epwarps (H.), Histoire naturelle des Crustacés, vol. 3, 
p. 372-390. Paris. 

Monrez (R. ), Sur des parasites nouveaux des Daphnies, C. R. Ac. 
Sc. 17 janvier. 


Moxiezi(R.), Liste des Copépodes, Ostracodes, Cladocères et de 


quelques autres Crustacés recueillis à Lille en 1888, Bull. Soc. 
Zool. de France, vol. 12. 


-Moni£z (R.), Note sur des Ostracodes, Cladocères et Hydrachnides 


observés en Normandie. Bull. Soc. ét. scient. Paris. 


 Moniez (R.), Péches de M. Dollfus dans les lacs de l'Engadine et 


du Tyrol. Feuille des jeunes naturalistes. 

Moxiez (R.), Entomostracés et Hydrachnides recueillis . par 
M. Dollfus dans le lac de Gérardmer, Ibid. 

Montez (R.), Matériaux pour servir à l'étude de la faune des eaux 
douces des Acores. IV. Crustacés : Cladocères. Lille. 


268. 


. 1863. 


. 1867. 


1869. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 295 


. Moniez (R.), Faune des eaux souterraines du département du 


Nord et en particulier de la ville de Lille, Revue biol., nord de 
la France. Lille. 


. Montrez (R.), Sur la faune du Hable d'Ault, Ibid. 
. Montrez (R.), Sur quelques Cladocères et sur un Ostracode nouveau 


du lac Titicaca, Ibidem. 


. Monrez (R.), Pêches de M. Ad. Dollfus en quelques points de la 


France et de la Hollande, Bull. Soc. ét. scient. Paris. 


. Moniez (R.), Note sur la faune des eaux douces de la Sicile, 


Feuille des j. naturalistes, p. 17. 


. Moscey (GEo.), On Daphnia pulex, Mém. litt. à. philos. Soc. 


Manchester [11], vol. 15, p. 311. 


. Muzzer (0. F.), Zoologiæ danicæ Prodromus. 
5. Muccer (0. F.), Von dem mopsnasigen Zackenfloh, Schr. Berlin, 


Ges. naturf. Freunde, vol. 6, p. 185. 


. Mur (0. F.), Entomostraca seu insecta testacea quæ in aquis 


Daniæ et Norvegiæ reperit, descripsit et iconibus illustravit. 
Lipsiæ et Hauniæ. 


. Muicer (P.E.), Danmarks Cladocera, Naturh. Tidssk. [III vol. 5. 
. Mucer (P. E.), Bidrag til Cladocerernes Fortplantningshistorie, 


Ibid., p. 295. 


. Muzcer (P. E.), Note sur les Cladocères des grands lacs de la 


Suisse, Arch. Sc. phys. et nat. Genève, vol. 37, p. 317. 


. Muzcer (P. E.), Les Cladocères du Danemark et contribution à l'his- 


toire de la reproduction des Cladocères, Arch. Sc. phys. et nat. 
Genève, vol. 37, p. 357. (Résumé.) 


. Naroo, Nota illustrante gli Entomostracei monocoli delle acque 


stagnanti delle nostre provincie e catalogo di alcune species 
di essi @el sig. P. A. Saccardo, Atti R. Inst. Veneto, vol, 6, 
p. 487. 


. Norpovisr (0.), Om forekomsten af Ishafscrustaceer uti mellersta 


Finlands Sjôar, Medd. Soc. pro fauna et flora fennica. 


. Norpovist (0.), Bidrag till Kännedomen om Crustacéfauna à na- 


gra af mellersta Finlands Sjôar, Ibid. 


: Noroqvist (0.), Bidrag till Kännedomen om Ladoga sjôs Crustacé- 


fauna,lbidem. 


. Norpovist (0.), Die pelagische und Tiefsee-Fauna der grüsseren 


finnischen Seen, Zool. Anz., n° 254 et 255. 


. NorpQvisT (0.), Uber Moina bathycola { Vernet) und die grôssten, 


Tiefen, in welchen Cladoceren gefunden worden, Zool. Anz., 
p. 264. 


. Norpovisr (0.), Bidrag till Kännedomen om Bottniska vikens och 


norra Osterjôüns evertebratefauna, Medd. Soc. pro fauna et 
flora (enpiés. | 

Norman (A. M.), On Acantholeberis (Lilljeborg), a genus of Ento- 
mostraca new to Great Britain, Ann. mag. nat. hist. [IT], 
vol 11. 

Norman (A. M.), Report of the committee appointed for purpose 
of exploring the coasts of the Hebrides by means of the dredge. 
Part IT. On the Crustacea, etc. Rep. 36t* meet. Brit. Ass. adv. 
sc. for., 1866. London, p. 195. 

NoRMAN (A. M.), Shetland final dredging FE Part II. On the 


296 


269. 1867. 


270. 1886. 


274. 1817 


212. 18179. 


273. 1879. 
274. 1883. 
275. 1889. 


276. 1886. 


271. 1880. 


278. 1880, 


JULES RICHARD. 


Crustacea, etc., Report 38!" meet. Brit. Ass. adv. sc. for 1868. 
London, p. 289. | 

Norman (A. M.) et Brany (G. S.), À monograph of the British 
Entomostraca belonging to the families Bosminidæ, Macro- 
thricidæ and Lynceidæ. 

OrLEy, Ueber die Entomostrakenfauna von Budapest, Termész, 
Füzetek, p. 98. 

PAvEsI (P.), Intorno all esistenza della fauna pelagica o d’alto 
lago anche in Italia, Bull. entom. vol. 9, Firenze, p. 293. 

Pavesr (P.), Nuova serie di ricerche della fauna pelagica nei 
laghi italiani, Rendic. R. Istit. lombardo [II], vol. 7, Milano, 
p. 174. 

PAvesi (P.), Ulteriori studi sulla fauna pelagica dei laghi italiani, 
Ibid., p. 688. 

PAvESsI (PB. ),Altra serie di ricerche e studi sulla fauna pelagica dei 
laghi italiani, Atti Soc. veneto-trentina, vol. 8, p. 340. 

Pavesi (P.), Notes physiques et biologiques sur trois petits lacs du 
bassin tessinois, Arch. sc. phys. et nat. Genève, vol. 22, p. 353. 

PeLsENEER, Note sur la présence de Caridiana Desmaresti dans 
les eaux de la Meuse, Musée roy. de Belgique, vol. 4 (contient 
liste des Cladocères de Belgique). 

PEnco (N.), Le Bythotrephes de la mer d'Azof, Trav. Soc. natur: 
Kharkow, vol. 13 (1879) (en russe). 

PENGO (N.), Sur un nouveau Crustacé de la famille des Polyphe- 
midæ, Ibid. 


278 bis 1893. Pero (P.), 1 laghi alpini valtelinesi. Parte I. Valle dell’ Adda, 


279. 1832; 
280. 1868. 


281. 1870. 
282. 1874. 


283. 1884. 


284. 1887. 


285. 1888. 
286. 1889. 


287. 1889. 


288. 1890. 


289. 1890. 


Nova notarisia serie IV. 

PEerty (M.), Ueber den Kreislauf der Daphnien, Isis, p. 725. 

PLATEAU (F.), Recherches sur les Crustacés d'eau douce de la Belgi- 
que, 1'° partie, Mém. cour. Acad. Roy. sc. etc., de Belgique, 
vol. 34. 

PLarTeau (F.), même titre, 2° et 3° parties, Ibid., vol. 35. 

Poccexpoz (J.), Liste des Copépodes, Cladocères et Ostracodes des 
environs de Moscou, Bull. Soc. des amis des sc. nat. de l’an- 
throp. et de l’ethnogr. de Moscou, vol. 10, p. 69 (en russe). 

Popre (S. A.), Bemerkungen zu R. Ladenburger’s zur « Fauna des 
Mansfelder Sees» in n° 468 des Zoologischen Anzeigers, Zool. 
Anz.;*p- 499: 

Porre (S. A.), Beschreibung einiger neuer Entomostraken aus nord- 
deutscher Seen, Zeitschr. f. Wiss. Zool., vol. 45. 

Poppe {S. A.), Ein neuer Podon aus China, nebst Bemerkungen zur 
Synonymie der bisher bekannten Podon-Arten, Abh. naturw. 
Ver. Bremen, vol. 9. 

Poppre (S. A.), Notizen zur Fauna der Süsswasserbecken des nord- 
westlichen Deutschland mit besonderer Berücksichtigung der 
Crustaceen, Ibid., vol. 10. 

Popre(S. A.), Ber ichtigung zu D'O. E. Imhof's Aufsatz : « Fauna 
der Süsswasserbecken » in n° 275 des Zool. Anz. 1888, p. 166; 
Zool. Anz., p. 99. 

Poppe (S. A. ), Bemerkungen zu D' 0. E. Imhof's« Notiz » in n° 330 
des Zool. Anzeigers, Zool. Anz., p. 365. 

Porre (S. A.) et RicaRD (J.), Note sur divers Entomostracés du 


296. 


297. 


308. 


309. 


310. 


. 1805. 


1892: 


+ 1892: 


. 1833. 


. 1684. 
T1 U0e 


1883. 


1880. 


. 1887. 
1681: 


2"F00'1: 


1888. 


. 1888. 


1888. 


. 1889. 
._ 1889. 
. 1890. 


1390. 


1891. 


1891. 


1892. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES,. 297 


Japon et de la Chine (Leptodora), Bull. Soc. Zool. de France, 
vol. 45, p. 73. 

Rawpogr, Beiträge zur Naturgeschichte einiger Monoculus-Arten. 
Halle. 

Rarx (O0. V.), Zur Kenntniss der Hautsinnesorgane der Crusta- 
ceen. Zool. Anz., p. 195 et 205. 

RATH (0. V.), Uber die von C. Claus beschriebene Nervenendigung 
in den Sinneshaaren der Crustaceen, Zool. Anz., p. 96. 

RATHKE (H.), Abhandlungen zur Bildungs und Entwickelungs- 
geschichte des Menschens und der HE 2e partie (3° mémoire, 
D. pulex, etc.), p. 87. 

Rent (FR.), Animaletti aquatici. | 

Rent (FR.), De animalculis vivis quæ in corporibus -animalium vi- 
vOTUum reperiuntur, Den Amstelædami, p. 316, 
pL-769"h8t 5! 

REGNARD (P.) et BLancHaRD (R.), Note sur la présence de l’hémo- 
globine dans le sang des Crustacés branchiopodes, Zool. Anz., 
p. 253. 

REuBERG (H.), Zwei neue Crustaceen aus einem Brunnen auf Hel- 
goland, Zool. Anz., p. 301. 

RicHarp (J.) (voir aussi n°° 28, 430-140 et 289). 

RicaarD (J.), Liste des Cladocères et des Copépodes d’eau douce 
observés en France, Bull. Soc. Zool. de France, vol. 12. 

RicxARD (J.), De la récolte et de la conservation des Entomostracés 
d’eau douce, Feuille des j. naturalistes: 

RicxARD (J.), Sur la faune pélagique de quelques lacs d’Auver- 
gne, C. R. Ac. Sc., 14 nov. et 12 décembre. 

RicxarD (J.), Note sur Moïina bathycola (Vernet), Zool. Anz., 
n° 273. 

RicHarD (J.), Entomostracés nouveaux ou peu connus, Bull. Soc. 
Zool. de France, vol. 13. 

RicHarD (J.), Cladocères et Copépodes non marins de la faune 
française, Rev. scient. du Bourbonnais. 

Ricaanp (J.), Note sur les pêches effectuées par M. Ch. Rabot dans 

* les lacs Enara, Imandra et dans le Kolozero, Bull. Soc. Zool. 
de France, vol 14. 

RicHaRD (J.), Sur les Entomostracés et quelques autres animaux 
inférieurs des lacs de l'Auvergne, Rev. des sc. nat. appliquées, 
n° 40. | 

RicHarD (J.), Entomostracés d’eau douce recueillis à Belle-Ile 
(Morbihan), Bull. Soc. zool. de France, vol. 15, p. 33. 

Ricxarp (J.), Description du Bradya Edwardsi, Copépode aveugle 
nouveau vivant au Bois de Boulogne avec divers Entomostracés 
dans les eaux alimentées par le puits ar tésien de Passy, Mém. 
Soc. zool. de France, vol. 3, p. 214. 

RicxarD (J.), Sur les Entomostracés du lac Balaton, Bull. Soc. 
zool. de France, vol. 16, p. 135. 

RicnarD (J.), Entomostracés d’eau douce de Sumatra et de Céle- 
bes. 1. Phyllopodes, Cladocères et Copépodes, Zool. Ergeb. e. 
Reise in niederl. ost-Indien, hgg. v. D' Max Weber, vol. 2, 

FT: 
Sn (J.), Animaux inférieurs, notamment Entomostracés re- 


298 __ SULES RICHARD. 


- cueillis par M. le prof. Steindachner dans les lacs de la Macé- 
doine, Ann. K.K. naturh. Hofmus., vol. 7, Wien. 

311. 1892. RicaarD (J.), Sur quelques Entomostracés de l'ile d'Elbe et de 

l'île de Monte-Cristo, Bull. Soc. zool. de France, vol. 17, p. 226. 

312. 1892. RicHarD (J.), Grimaldina Brazzai, Guernella Raphaelis, Moino- 
daphnia Mocquerysi, Cladocères nouveaux du Congo, Mém. 
Soc. z0ol. de France, p. 213. 

313. 1892. Ricranp (J.), Sur les Entomostracés des eaux douces du Chili, Acl. 
Soc. scient. du Chili, vol 2, p. 188. 

314. 1893. RicnarD (J.), Sur la distribution géographique des Cladocères, 
Congrès intern. de Zoologie, 2° session 1" partie, p. 9, Mos- 
cou, 1892. 

314 bis. 1894. RicuarD (J.), Cladocères recueillis par le D" Théod. Barrois en 
Palestine, en Syrie et en Égypte (mars-juin 1890). Rev. biol. 
nord de la France, VI, juin 1894, p. 360-379. 

314 ter. 1894. RicHaRD (J.), Sur quelques animaux inférieurs des eaux douces 
du Tonkin (Protozoaires, Rotifères, Entomostracés), Mém. Soc. 
zool. de France, VII, 1894, p. 237-243. 

314 quater. 1894. RicHARD (J.), Entomostracés recueillis par M. E. Modigliani 
dans le lac Toba (Sumatra), Ann. Mus. civico di st. nat. [II}, 
vol. XIV, p. 565. Gênes. 

315. 1869. Ricater (H. C.), The heart of Daphnia, Science Gossip, p. 227. 

316. 1872. RoBin (Cx.), Observations anatomiques et zoologiques sur deux 
espèces de Daphnies, Journ. de l’anat. et de la physiol., 
8° année, p. #49. 

317. 1892. Rossinsky, Matériaux relatifs à l'étude de la faune des Invertébrés 
de la Moscova, Journ. sect. zool. Soc. des amis de l'hist. nat., 

de l’anthrop.,etc., Moscou, 1892, vol. LXVII, p. 49 (en russe). 

318. 1889. Russxi, La faune pélagique du lac de ,Kabane, Trav. Soc. imp. 
natur. Univers. de Kasan, vol. 19 (en russe). 

319. 1864. Saccarno (P. A.), Cenni storico naturali intorno agli pr a 
-entomostracei viventi nella provincia di Treviso, colla descrizione 
di un nuevo genere e coll'indicazione delle poche altre tpeci di 
essi trovata nel resto del provincie Venete. Treviso. 

320. 1860. SainT-HiLaIRE, Matériaux pour une monographie de la famille des 
Daphnides, Saint- Pétersbourg (en russe). 

321. 1891. Samassa (P.), Ueber eigenthümliche Zellen im Gehirn von Lepto- 
dora, Anat. Anz., p. 54. 

322. 1892. Samassa (P.), Untersuchungen über das centrale Nervensystem der 
Cladoceren, Arch. f. mikr. Anat., vol. 38, p. 100. N 

323. 1893. Samassa (P.), Die Keimblätterbildung bei den Cladoceren I. Moina 
rectirostris Baird, Ibid., vol. 41, p. 339. 

324. 1893. Samassa (P.), Die Keimblätter bildung bei Moina. Erwiederung 
an Prof. C. Grobben, Zool. Anz., p. 434 et 437. 

325. 1862. Sans (G. O.), Oversigt de afhami Omegnen af Christiania iattagne 

; Crustacea Cladocera, Christ. forh. ved. selsk. aar 1861, p. 144- 
197 et 250-302. de: | 

326. 1864. Sars (G. O.), Indbereining om en à Sommeren 1862-63 foretagen 
zoologisk Reise in Christianias og Throndhjems Stifter, Nyt 
mag. f. naturv., vol. 12. 

327. 1865. Sars (G. O.), Norges Ferksvandskrebsdyr. Forste afsnit. Bran- 
chiopoda. 1. Cladocera ctenopoda. 


328. 


329. 
330. 
331. 
332. 


333. 


33%. 
335: 
336: 
39% 
338. 
339. 

340. 18 
341. 
3422. 
343. 
344. 
385. 
346. 
347. 
348. 


349. 


11873. 


1885. 


1886. 


1888. 


1889. 


1890 


4847. 


1758. 


1875. 


1878. 


‘1891. 


1891. 


1891. 


RÉVISION DES : CLADOCÈRES. 299 


SaRs (G: O.), Om en dimorph Udvikling samt frenerationwexel 

… hos Leptodora, Christ. forh i vid. sels. . 

Sars (G. O.),On some australian Cladocera raised from dried mud, 
Christ. forh. ï vid. selsk., n° 8. 


.SaRS (G. O.), Den norske nordhaus Ezxpedition 1876-78. — A, 


Zoologi, Phyllopoda, Cladocera, Copepoda, Ostracoda. 

Sars (G. O.), Additional notes on Australian Cladocera raised 
. from dried mud, Christ. forh. i vid. selsk., n° 7. 

SARS (G. O.), On a small collection of freshwater Entomostraca 
from Sydney, Ibid., n° 9. 


«+ SARS (G. O.), Oversigt af norges. Crustaceer med forelobige Be- 
- Mm@ærkninger over de nye eller mindre bekjendte arter. Il. Bran- 


chiopoda, Ostracoda, Cirripedia, Ibid., n° 1. 
SAY (Tx.), An account of the Crustacea ofthe United States, Journ. 
Phil. Acad. Sc., p. 440. 


. SCHÆFFER (CHr.), Die grünen Armgolyben, die geschwanzten und 


ungeschwanzten zackigen Wasserflohe und eine besondere Art 
 kleiner. Wasseraale, Regensburg, p. 47. 
SCHMANKEWITSCH (W.), Quelques Crustacés des eaux salées et des 


‘, -eaux douces, leurs rapports avec le milieu ambiant, Bull. Soc. 


des natur. de la Nouvelle Russie, vol. 3, facs. 2. Odessa (en 
russe). 1 


: SCHMANKEWITSCH (W.) Zur Kenntniss des Einflusses der: äusseren 


Lebensbedingungen “œuf die Or Jap are der Thiere, Zeitsch. f. 
. Wiss. Zool. vol. 29. 


. SCHMARDA (L. K.), Zur Naturgeschichte Ægyptens,  Denksch. 


K. Akad. Wiss. Wien., vol. 7, 

| SUR An PER (J. E., Ueber ‘Acanthocercus rigidus ein her noch 
“unbekanntes Entomostracon: aus der Familie der Cladoceren, 
Arch. f. Naturg., vol. 12, p. 301. 


+ SCHODLER (J. E.), Die Branchiopoden der Umgegend von Berlin, 


Jahresb. über die Louisenstädt Realschule. : 


2.. Scnopzer (J. E.), Die Lynceiden und Polyphemiden der Umgegend 


von Berlin, Jahresb. d. Dorotheenst. Realsch. - 


: SCHODLER (J. E.), Neue Beiträge zur. Natur geschichte der Clado- 


ceren (Crustacea Cladocerà). Berlin. 


. SCHODLER (J. E.), Zur Diagnose einiger Des, = £. 


Naturg., vol. 31, p. 383. 


k SCHODLER (J. E), Die Cladoceren des frischen Haffs nebst Bemerk- 


“ungen: über anderweitig vorkommende verwandte Arten, Ibid., 
vol 32. 


76. SCHODLER (E.), Ueber das Vorkommen der Polyphemide Lepto- 


dora in der Umgegend von Berlin, Sitzb.Ges. naturf. Freunde, 
p: 157. 


Scope (IE), Sur neue chichE der Daphniden, AR 


Dorotheenst. Realsch. 

Scorr (Tu.), The Invertebrate. fauna of. the inland waters of 
Scotland,. 9t* ann. irep fish. Board for Scotland, part 2, 
p- 269. 

SCOTT (TH.), Additions to the fauna FA the Firth ep Forth, Ibid., 
part 3, p. 300. 

ScoTT (TH.), On the land and freshwater Mollusca of Bute, Trans. 


Lé 


300 JULES RICHARD. 


nat. hist. Soc. Glascow, vol. 3 [N.S.], p. 176 (Sida), 1891. 

350. 1892. ScorTr (Tn.), Ilvocryptus sordidus Liévin in Lochend loch, Edim- 
burgh, Ann. Scotl. nat. hist., n° 4, p. 273. 

351. 1893. ScoTr (TH.), The Invertebrate fauna of the inland waters of Scot- 
land, 41% ann. rep. fish. board f. Scotland, p. 219. 

351 bis 1894. Scorr (Ta), Report on Entomostraca from the Gulf of Guinea, 
Trans. Linn. Soc. London, 2° ser., vol. VI, part 1. 

352. 1890. Sezico, Hydrobiologische Unter suchungen F. Zur Kenntniss der 
Lebensverhältnisse in einigen westpreussischen Seen, Schrift. 
naturf. Ges. Danzig, vol. 7 [N. F.], p. 43. 

352 bis 1593. SENNA (A.), Escursione zoologica a due laghi friulani, Bull. 
Soc. Ent. Ital., 1890, vol. XXII, p. 93-107, Firenze, 1891. 

353. 1871. Suite, Macrothrix, Science Gossip, p. 204 (4870). 

354. 1873. Smiru (S. 1), Sketch of the Invertebrate fauna of Lake Superior, 
Rep. U.S. comm. fish and fish..for 1872-73, p. 690. 

350. 1861. Surrr (F. A.), Sur les éphippies des Daphnies, Nova acla Soc, 
scient. Upsal., vol. 3. 

356. 1888. Sosteric (D.), Prilog poznavanju faune Slatkovodnih Korepnjaka 
Hrvatske, Rad. jugosl. Akad., vol 92, p. 103. 

357. 1888. Sowinsky, Esquisse de la faune des Crustacés d’eau douce des en- 
virons de Kiew et de la partie nord du gouvernement de Kiew, 
Mém. Soc. natur. Kiew, vol. 9 (en russe). 

358. 1891. Sowinsky, Matériaux pour la faune des Crustacés d’eau douce de 

- la partie sud-ouest de la Russie, Ibid., vol. 41, p.107 (en russe). 

3959. 1876. SPANGENBERG (F.), Ueber Bau und Entwicklung der Daphniden, 
Gôttingen Nachricht., p. 517. 

360. 1877. SPANGENBERG (F.), Das Centralnervensystem von Daphnia magna 
und Moina rectirostris. München. 

361. 1857. STAUDINGER, Reise nach Island zu entomologischen Zwecken unter- 
nommen, Slettin. Entom. Zeitung, p. 226. 

361 bis 1893. Srecr (Tu.), Beiträge zur Biologie des grossen Moosseedorfsee’s, 
Mitth. naturf. Ges. in Bern, 1893. 

362. 1886. STEPANOwW, Matériaux pour la faune des lacs salés slaves, Soc. 
imp. nat. Moscou, n° 3, p. 185 (en russe). 


362 bis. 1893. Srenroos (K. E.),i : Det zoologiska sommar laboratoriet pa 
Esbo-Lüfô, Medd. Soc. pro Fauna et flora fennica. H. 19, 
DT: 


362 ter. 1894. STINGELIN (Tu.), Ueber zwei neue Daphnien aus dem schweizeris- 
chen Hochgebirge, Zool. Anz., p. 378. 

363. 1820. Srraus (E. H.), Mémoire sur les Daphnia de la classe des Crus- 
tacés, Mém. Mus. hist. nul. Paris, vol. 5, p. 380, et vol. 6, 
p. 149. 

364. 1878. Sruper (Tu.), Beiträge zur Naturgeschichte wirbellosen Thiere 
von Kerguelensland. Ucber eine Fauna von Süssiwasser Crusta- 
ceen in Kerguelensland, Arch. f. Naturg., vol. 24, p. 102. 

364 + 1894. Sruner (Tu.), Faune du lac de Champex, Arch. sc. phys. et 
nat. Genève [VI], vol. 30, p. 637. 

365. 1888. STUHLMANN, Vorläufiger Bericht über eine mit Unterslutzung der 
Küniglichen Akademie der Wissenschaften unternommene Reise 
nach ost Africa, zur Untersuchung der Süsswasserfauna, Sitzb. 
k. preuss. Akad. Wiss. Berlin, p. 1255. 

366. 1889. STuHLMANN, Zweiter Bericht, etc., Ibid., p. 645. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 301 


367. 1891. STUHLMANN, Beiträge zur Fauna centralafrikanischen Seen. — 1. 
Südcreek des Victoria Niansa, Zool. Jarbuch, vol. 5, 5° partie, 
p. 924. 

368. 1669. SwammEerDau (J.), Historia insectorum generalis, etc., Utrecht, 
p. 74, 

369. 1737-38. SWAMMERDAM, Biblia naturæ, etc., vol. 1, p. 86. 

370. 1777. TERMEYER (R. M. De), Memoria per servire alla compiuta storia 
di Pulce acquajuolo arborescente, Scelta di op. inter., vol. 28, 
p-:19. 

371. 1890. Taazzwitz (J.), Ueber Daphnia curvirostris Eylm., Sitzb. u. Abh. 
Naturw. Ges. Isis, Dresden, p. 23. 

372. 1891. THALLwITZ(J.), Entomostraken, 5e Jahresb. d. Ornithol. Beobacht 
Stat. Stat. Sachsen, p. 75. 

373. 1889. Taowpson (J. C.), Report on a collection of tow-net gatherings 
made by T. C. Ryley Esq., on the west coast of Norway, up to 
the north Cape, during june and july 14888, Proc. biol. Soc. 
Liverpool, vol. 3, p. 78. 

374. 1879. TaHomson (G. M.), On the New Zealand Entomostraca, Trans. Proc. 
N. Zealand Inst., vol. 11, p. 251. 

375. 1884. Tuomson (G. M.), On a new species of Daphnia, Ibid., p. 240. 

376. 1891. Taomson (G. M.), Crustacea raised from dried New Zealand mud, 
The N. Zealand Journ. of sc., n° 3, vol. 1, p. 130. 

371. 1861. Totx (S.\, Daphnida v. Cladocera Faunæ budapestinensis, Math. 
Termesz. Kôslem., vol. 1, p. 93. 

318. 1862. Tor (S.), À Pestbudäin 1861 ben tatalt Daphnidak (Daphnides 
trouvés près Budapest en 1861), Ibid., vol. 2, p. 10. 

379. 1892. Turner (C. H.), Notes upon the Cladocera, Copepoda, Ostracoda 
and Rotifera of Cincinnati, with descriptions of new species, 
Bull. sc. labor. Denison Univ., vol. 6, p. 57. 

380. 1871. ULIANINE (B. ), Matériaux pour l'étude de la faune de la mer Noire, 
Soc. amis sc. nat., de l’anthr. et de l’ethnog., Moscou, vol. 9, 
p- 77 (en russe). 

381. 1874. ULIANINE (W. N.), Cladocères et Copépodes de quelques lacs de la 

| Russie centrale, Ibid., p. 78 (en russe). 

382. 1875. ULIANINE (W. N.,, Crustacés recueillis par Fedtschenko dans son 
voyaye au Turkestan, Isopodes, Cladocères, Copépodes, Moscou. 

383. 1886. Unperwoop (L.), List of the described species of freshwater Crus- 
tacea from America, north of Mexico, Bull, Illinois St. Lab. 
nat. hist., vol. 2. 

383 bis 1894. Vavra (V.), Ein Beitrag zur Kennitniss der Süsswasserfauna 
von Bulgarien, Sitzb. k. bôhm. Ges. d. Wissensch. Prag. 
1893. 

384. 1874-79. VEeRNET (H.), Entomostracés in Forez, Matériaux pour servir 
à l’étude de la faune profonde du lac Léman, Bull. Soc. vaud. 
sc. nat., vol. 13, p. 94, vol. 15 et vol. 16, p. 528 (1879). 

385. 1888. Vizceporx (M. ne), Contribution à l'étude de la faune des eaux 
douces de la vallée de la Somme (Copépodes et Cladocères), Soc. 

| linn. Nord de la France, n° 193 et 195. 

386. 1891. Voecrzxow (A.), Vorläufiger Bericht über die Ergebnisse einer 
Untersuchung der Süsswasserfauna Madagascars, Zool. Anz., 
p. 214 el 221. 

386 bis 1828. VoLTA G10SERAFINO, Descrizione del lago di Garda e de suoi 


302 


387. 


388. 


389: 


390. 


391. 187 


392. 


393. 


394. . 


395. 


306. 
397. 
398. 
399. 


400. 


401. 


402. 
403. 
404. 
405. 


406. 


487. 


1883. 


JULES RICHARD. 


contorni con osservazioni di storia naturale e di-belle arti, 
Mantova. 


. Vossecer (J.), Die Krebsfauna unserer Gewässer, in : ZACHARIAS, 


Das Thier-und Pflanzenbben des Süsswassers, Leipzig. 


. WAGNER, Hyalosoma dux, forme nouvelle du groupe des Daphnidæ, 


Trav. 1° congrès nat. russes à Saint-Pétersbourg (en russe). 


. WALTER (A.), Transkapische : Binnencrustaceen, 12008 Jahrb., 


p. 988. 


. WEISsMANN, Ueber Bau und Lebensercheinungen von Lepieires 


hyalina, Zeitschr. Wiss. Zool., vol. 24, p. 4. 


. WEISssMANN, Das Thierbben im Bolénsbe: Linda: 
7. WEISSMANN, Ueber die Fortpflanzung der Daphnoiden, Amt. Ber. 


d. 50 Vers. deutsch. Naturf. u. Aerzte zu München, p. 178. 


. WEIssmaNN, I. Ueber die Bildung von Wintereiern bei Leplodora 


hyalina, Zeitsch. Wiss. Zool., vol. 27. 


. WEIssMANN, II. Die Eibildung bei den Daphnoïden, Ibid., vol. 28, 


__ p. 67. LI. Die Abhängigkeit der embryonal Entwicklung vom 
- Fruchtwasser der Mutter, Ibid., p. 148. IV. Ueber den Einjluss 
der Begattung auf die Erzeugung von Wintereiern, Ibid., p. 184. 


. WEISsManN, V. Ueber die Schmuckfarben der Daphnoiden. JIbid., 


vol. 30, suppl., p. 227. 

WEISSMANN, VI. Samenbildung und Begattung bei den Daphne Eu 
Ibid., vol. 33, p. 271. — VII. Die Enstehung der cyclischen 
Fortpflanzung bei den Daphnoiden, Ibid., p. 327. 


1888-89. Wagissuann et Iscarxkawa, Ueber die Befruchtungsercheinungen 


1890. 
1888. 


1892. 


1889. 


1892. 
1882. 
1883. 
1892. 


4892. 


1882. 


bei den Dauereiern von Daphniden, Biol. Centralbl., vol. 8, 
p- 340. 


-WEissmanN et IscHirkawa. Ueber die Paracopulation in Dpt 


Ei sowie über Reifung und Befruchtung desselben, Zool. Jahrb. 
_ Spengel, vol. 4, p. 155. 

WELTNER (W.), Ueber das Vorkommen von Bythotrephes longi- 
manus L. und Dendrocælum punctatum Pall. im Werbel- 
linsee bei Berlin, Sitzb. Ges. naturf. Freunde, n° 9... 

WELTNER (W.), Die Thier und Pflanzenwelt des Süsswassers, 
Naturw. Wochenschr., vol. 7, P. 441. 

WHITELEGGE (TH.), List of the marine and freshwater Invertolrate 
fauna of Port Jackson and the neighbourhood, Journ. Proc. 
Roy. Soc. N. South Wales, vol. 23, p. 163. 

WIEDERSHEIM (R.), Bewegungsercheinungen im Gehirn von Lepto- 
dora hyalina, Anal. Anz., p. 673. 

WierzeJsKki (A.), Materyjaly do fauny jezior PAT Spraw. 
Kom. fizyjogr. Krakowie, vol. 16, 1881. 

WiErzEJSKI (A.), Zarys fauny stawôw tatrzanskich, Pam. Tatrzans- 
kiego, vol. 8, Krakowie. 

WierZEJSKI (A.), Süsswasser Crustaceen und Rotatorien gesammelt 
in Argentinien, Anz. Akad. Wiss. Krakau, p. 185. 

WierzeJsKki (A.), Skorupiaki à wrotki (Rotatoria) slodhowodne 
zebrane w Argentynie, Rospr. Wydz. Akad. Umiej. w. Kra- 
kowie, vol. 24, p. 1-18, pl. V-VII. | 

Wwepensey (N. E.l, Quelques observations sur les Daphnides, 
Trav. Soc. natur. Saint- Pétersbourg, vol. 13, fasc. 1, protoc., 
p. 38 (en russe). 


423. 1890. 
424. 1890. 
425. 1890. 
426. 1891. 
EST: 4094. 
428. 1892. 


429, 1894. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 303 


. ZAcHaRiaAs (0.), Ergebnisse einer Zoologischen Excursion in das 


Glatzer, Iser und Riesengebirge, Zeitsch. f. Wiss. Zool., vol. 43, 
p. 252. 


. ZaAcHaRias (O.), Zur Kenntniss der Entomostrakenfauna hol- 


steinischer und mecklemburgischer Seen, Zool. Anz., n° 248. 


. ZacHarias (O.), Zur Kenntniss der pelagischen und littoralen 


Fauna norddeutscher Seen, Zeitsch. Wiss. Zool., vol. 45. 


. ZACHARIAS (0.), Ueber dus Ergebniss einer Seen. Unter suchung in 


der Umgebung von Frankfurt a. O., Mon. Mitth. Gesammsgeb. 
naturw., p. 177. 

. ZACHARIAS (0. Zur Fauna einiger norddeutscher Seen, Biol. Cen- 
tralbl., p.540. 


: ZACHARIAS (O.), Die Thierwelt der Eifelmaare, Ibid., p. 574. 
. ZacHARIAS (O.), Ueber das Einsammeln von zoologischen Material 


in Flüssen und Seen, Anleit. Wissens. Lander und Volks- 
kunde. 


. ZACHARIAS (0.), Bericht über eine zoclogische Exkursion an die 


Kraterseen der Eifel. Biol. Centralbl., vol. 9. 


. ZacxariAS (0.), Zur Kenntniss der niederen Thierwelt der Riesen- 


gebirges nebst vergleichenden Ausblicken, Forsch. z. deutsch. 
Landes und Volksk., vol. 4, fasc. 5. 


. ZacHarias (0.), Faunistiche und biologische Beobachtungen am 


Gr. Plôüner See, Forschungsber. biol. St. zw Plôn, 1": partie. 


. ZaACHARIAS (O.), Faunistiche Mittheilungen, Ibid., 2 partie, 


p.. 57 et 121. 


4. Zappacu (E. G.), Synopseos Crustaceorum prussicorum Prodromus, 


Regiomonti, p. 21. 

Zappaca (E. G.), Holopedium gibberum, ein neues Crustaceum 
aus der Familie der Branchiopoden, Arch. Nalurg., vol. 21, 
met59 


. ZapDaCE (E. G.), Untersuchungen über die Entwickelung und den 


Bau der Gliederthiere, Berlin. 


. ZENKER (W.), Physiologische Bemerkungen ‘iber die Daphniaden, 


Arch. f. Anat., Phys. u. wiss. Med., p. 112. 

ZscHorkE (F.), PR biologische BR hiuRuen an Gebirgs- 
seen, Biol. Centralbl., vol. 10, p. 205. 

ZscHoKKE (F.), Faunistische Studien an Gebirgsseen, Verh. naturf. 
Ges. Basel, vol. 9. 

Zscnokkre (F.), Beitrag zur Kennitniss der Fauna von Gebirgsseen, 
Zool. Anz., n° 326. 

Zscnorke (F.), Weiterer Beitrag zur Kenniniss der Fauna von 
Gebirgsseen, Zool. Anz. , n°s 360 et 361. 

Zscnoxke (F.), Die zweite zoologische Excursion an die Seen des 
Rhätikon, Verh. naturf. Ges. Basel, vol. 9, p. 425. 

Zscuoxke (F.), Die Fortpflanzungsthatigkeit der Cladoceren der 
Hochgebirgsseen, Festschr. für Leuckart. Leipzig, p. 396. 

Zscnoxke (F.), Die Thierwelt der Juraseen, Rev. suisse de Zool. 
et Ann. Mus. hist. nat., vol. 2, Genève, p. 349. 


304 __ SULES RICHARD. 


ENTOMOSTRACA 


Ordre : BRANCHIOPODA. 
Sous-ordre : CLADOCÉRA. 


Entomostraca libera, minuta. Caput distinctum.. Corpus 
celerum plerumque lateraliter compressum el testa valvis 
2? formata obtectum. Antennæ secund paris biramosæ, uter- 
que ramus setiferus articulis 2-4 modo compositus. Mandibulæ 
palpo omnino destitutæ. Pedum paria 4-6, quorum plerumque 
pluria vel omnia foliacea, lobata. Oculus unicus. 

Les Cladocères sont des Entomostracés de petite taille (ils 
dépassent rarement 5 millimètres, sauf Leptodora et Bytho- 
trephes). Is sont tous libres et vivent en majeure partie dans 
les eaux douces. La tête qui contient l’œil unique médian est 
toujours nettement distincte du reste du corps qui est le plus 
souvent comprimé latéralement et pourvu d'une carapace 
bivalve (sauf chez les Gymnomera). Partout les antennes de 
la deuxième paire sont biramées, munies de soies; chaque 
rame est formée d'au moins deux articles, mais n’en compte 
jamais plus de quatre. Les mandibules sont complètement 
dépourvues de palpe. Les pattes sont au nombre de quatre à 
six paires, dont plusieurs sont, en général, foliacées el lobées 
(sauf chez les Gymnomera). 

Par la caractéristique précédente les Cladocères sont net- 
tement séparés de tous les autres Entomostracés. Les Ostra- 
codes, par exemple, n'ont pas de tête distincte, le corps est 
entièrement renfermé entre les deux valves. Les mandibules 
ont un palpe bien développé. 

Les Copépodes sont dépourvus de carapace bivalve, les 
mandibules ont aussi un palpe, au moins chez le plus grand 
nombre des formes libres. 

Les Branchiures d’une part et les Cirripèdes qui sont 
sessiles, d'autre part, présentent des différences considéra- 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 305 


bles et des caractères tellement spéciaux qu'il n’y a pas lieu 
d'insister. 

Les Phyllopodes proprement dits diffèrent moins des Cla- 
docères auxquels ils se rattachent par les tormes élevées de 
ces derniers, tels que les Sididæ, comme l’a fail observer 
Sars en 1865 (327). On distinguera cependant facilement les 
deux sous-ordres si l’on se rappelle que les Phyllopodes 
proprement dits sont généralement de plus grande taille 
(de 8 millimètres à 30 millimètres), que le corps est tou- 
jours très nettement segmenté, et que le nombre des pattes 
varie de onze à soixante-trois paires. Les antennes postérieu- 
res ont une structure très différente de celle des Cladocères 
chez les Phyllopodes pisciformes ; elles sont très rudimen- 
taires ou nulles chez les P. cancriformes, très développées 
et biramées chez les P. conchiformes qui sont les plus voi- 
sins des Cladocères. Mais ici le nombre des articles de cha- 
que branche atteint ou dépasse toujours neuf. 

Le champ de cette Révision étant ainsi limité, je crois bon 
de donner un aperçu général de l’organisation des Cladocè- 
res, sans entrer néanmoins dans des détails anatomiques très 
minutieux et qui ne sauraient trouver place dans un travail 
surtout descriptif. 

ASPECT GÉNÉRAL. — Si nous examinons un Cladocère 
typique, un À. pulex, par exemple, couché sur le côté, nous 
distinguons de suite la tête renfermant un gros œil et le corps 
proprement dit enfermé entre les deux valves de la carapace 
chitineuse transparente terminée en une pointe plus ou 
moins longue. A la tête se rattachent deux paires d'antennes, 
la lèvre supérieure ou labre, une paire de mandibules, une 
paire de maxilles. 

_ La tête est dans beaucoup de cas nettement séparée du 

reste de la carapace par une impression ou sinuosité bien 

distincie, mais qui fait complètement défaut chez nombre 

de Cladocères. C’est à celte sinuosité ou à la place qu'elle 

devrait occuper chez les Crustacés qui en sont dépourvus, 

que commence le thorax qui contient le cœur dans sa région 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVII, 20 


306 JULES RICHARD. 


dorsale et qui se continue avec l'abdomen sans qu’on puisse 
bien indiquer de limite entre les deux. Pour Leydig le tho- 
sax renferme le cœur, mais aucun appendice ventral, et 
c'est de lui que dépendent les deux valves chitineuses ; l'ab- 
domen, est pour cet auteur, toute la parlie postérieure mobile 
du corps jusqu'aux deux soies longues qui séparent l’abdo- 
men du post-abdomen. Ce dernier, terminé par deux grif- 
fes, contient l’extrémité du tube digestif et l’anus. Pour 
Lilljeborg, Sars et Claus, le thorax donne attache aux 
différentes paires de pattes, et l'abdomen est la petite por- 
tion, quelquefois plus ou moins nettement segmentée, qui 
s'étend depuis l'insertion des dernières pattes jusqu'aux 
soies postabdominales. Nous accepierons les divisions de 
ces derniers auteurs. 

Examinons maintenant d’un peu plus près les diverses 
parties qui entrent dans la constitution d’un Cladocère. 

Tête. — La tête, toujours apparente, mais plus ou moins 
nettement séparée du corps, peut être complètement arron- 
die ou présenter à son bord ventral une saillie plus ou moins 
accentuée, plus ou moins aiguë, en avant de la lèvre supé- 
rieure. Cette saillie s'appelle le rostre, au-dessous duquel s’in- 
sèrent presque toujours les antennes antérieures. Ces der- 
nières s’insèrent quelquefois sur les côtés du rostre (Sida, ete.). 

Dans la plupart des Cladocères on trouve, plus ou moins 
développée sur les côtés de la têle, une saillie lamelleuse de 
chitine ou /ornix étendue transversalement et reliant la tête 
au thorax en passant au-dessus de la naissance des antennes 
postérieures. La fornix est absente dans un petit nombre de 
formes (divers Sididæ et Polyphemidæ, etc.). 

Sur beaucoup de Cladocères on remarque que la partie du 
test qui forme la tête se continue plus ou moins loin sur le 
milieu de la région dorsale, dans une sorte d'ÉCES 
formée par la partie dorsale des valves. 

Appendices céphaliques. — Les antennes antérieures où 
de la première paire sont décrites plus longuement au 
chapitre des organes des sens. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 307 


Les antennes postérieures où de la deuxième paire sont 
généralement bien développées, surtout chez les Clado- 
cères supérieurs, Car elles jouent le plus grand rôle dans 
la locomotion. Elles sont toujours formées d’un article 
basilaire long et robuste qui porte à son extrémité deux 
branches {il n'y en à qu'une chez les femelles d’Ho/o- 
pedium) ou rames dont l’une peut être appelée ventrale, 
l’autre dorsale sans qu'il soit besoin de les définir d’une 
facon plus précise. 

Les deux branches sont généralement inégales, la dorsale, 
est souvent la plus longue. Chacune compte de 2 à 4 articles. 
L'antenne porte un nombre de soies variable qui peut aller 
jusqu’à 29 ou 30 (Leplodora, Latona), mais qui dépasse 
rarement 10, sauf chez les Sididæ. 

Le labre ou lèvre supérieure naît sous le rostre et cache 
l'orifice buccal. Il est toujours bien développé, son extrémité 
postérieure est mobile, pendant que sa partie antérieure, 
souvent peu apparente, est au contraire très visible et chiti- 
nisée chez les Lynceaidæ et présente des caractères utilisés 
dans les descriptions systématiques. 

Les mandibules sont dépourvues de palpe el situées à 
l’entrée de la bouche. Elles se présentent toujours sous la 
forme de deux fortes pièces chitineuses coudées vers la 
bouche et présentant à leur extrémité libre, généralement 
tronquée dans le plan vertical médian, une surface destinée 
à broyer ou à déchirer, au moyen d'épines, de tubercules 
ou de lamelles. Le manche de la mandibule, parallèle au 
plan vertical médian, se termine en pointe dans la profon- 
deur de la région mandibulaire. Chez Leptodora les man- 
dibules sont très aiguës à l'extrémité libre et s’écartent 
ainsi de la forme générale indiquée précédemment. Il en 
est de même, mais d’une façon moins accentuée, chez les 
Polyphemide. 

Les maxilles peu développées sont souvent très difficiles 
à voir. [l y en à une seule paire. Chacune est formée d’une 
pelite pièce chitineuse portant des soies recourbées en 


308 JULES RICHARD. 


dedans et plus ou moins nombreuses. Elles manquent chez 
Leptodora. 

La lèvre inférieure ou labium est une petite saillie médiane 
impaire garnie de petites soies fines à son extrémilé et qui 
est siluée entre les mandibules et les maxilles. Le labium 
n’a élé indiqué que dans un pelit nombre de Cladocères, 
mais il est sans doute plus ou moins rudimentaire chez un 
grand nombre d'autres. 

Valves. — Les valves, qui peuvent être très courtes (Lepto- 
dora), ont une forme très variable; elles sont allongées et 
quadrilatères (divers Sididæ, Simocephalus, etc.), ou bien 
terminées postérieurement en pointe {Daphnia, certains Ce- 
riodaphnia, Penilia). Le bord postérieur, plus ou moins tron- 
qué, peul néanmoins porler à son angle postéro-ventral 
une forte épine plus ou moins droite ou recourbée (Scapho- 
leberis, Bosmina, etc.). 

Le bord ventral est plus ou moins convexe et orné de 
façon variée (soies, épines, dents, etc.); le bord dorsal pré- 
sente aussi une convexité plus ou moins accusée suivant 
qu'il s’agit d'individus jeunes ou de mâles adultes ou de 
femelles gravides. Certaines espèces riches en embryons 
ont une cavité incubatrice fortement distendue aux dépens 
du bord dorsal de la carapace (Moina brachiata, Daphnia 
magna, Polyphemus). Le bord dorsal, le plus souvent lisse, 
présente dans quelques cas des épines dans sa dernière 
portion (divers Daphnia, Simocephalus) ou même une forte 
dent (Drepanothrix dentata). 

En outre, la carapace peut présenter à sa surface diverses 
particularités; elle peut être lisse (Sididæ, beaucoup de 
Lynceidæ, etc.), ou offrir au contraire une sculpture variée 
formée de lignes parallèles ou croisées et dessinant des 
formes losangiques, polygonales, rectangulaires, etc. (Daph- 
nidæ en général, ele.). 

Dans certains cas la carapace est comme garnie d’écailles 
ou d’aspérités, ou de poils (Ceriodaphnia echinata, C. aspe- 
rata); elle peut être simplement striée ou ponctuée. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. k 309 


Quant à la carapace elle-même, repli du tégument thora- 
cique, elle est formée d’une couche homogène de chitine 
dans laquelle il est le plus souvent impossible d'affirmer la 
présence de carbonate de chaux, peut-être à cause de la 
faible proportion de cette substance. 

La cuticule est sécrélée par la couche sous-jacente ou 
matrice, reliée à la masse du corps par de petits tractus de 
soutien. 

La mue est de règle générale chez les Cladocères (1), 
mais dans quelques cas l’ancienne carapace ne tombe pas 
et reste sur la nouvelle, de sorte qu'on a l'apparence de 
siries d’accroissement bordées de soies comme chez 
[lyocryptus et Monospilus. | 

Appendices thoraciques. — Ces appendices ou pattes sont 
au nombre de quatre ou de six paires généralement abritées 
sous la carapace, et présentent une structure en apparence 
compliquée et qui surtout est pratiquement fort difficile à 
étudier et à démontrer. Ce sont en général des appendices 
lamelleux, munis le plus souvent de nombreuses soies et 
dont les mouvements incessants servent à la respiration non 
seulement par les propriélés osmotiques de ces appendices, 
mais encore par le renouvellement continuel de l’eau qui 
les baigne. Ce courant d’eau, dirigé vers la partie antérieure 
de l'animal, amène à sa bouche les corps suspendus dans 
le liquide et dont il peut faire sa nourriture. Dans certains 
cas les paites sont plus ou moins préhensiles, et perdent 
dans une certaine mesure le caractère branchial (Po/yphe- 
midæ, etc.). 

Dans une patte typique de Cladocère, on dislingue une 
partie basilaire, tronc ou tige, formée d’un seul article et 
qui se termine en deux branches plus ou moins courtes, 
égales ou non en longueur, formées d’un nombre plus ou 


(4) Comme l’a déjà vu Jurine dès 1820, l'embryon de Daphnia pulex subit 
ordinairement, après sa sortie de la cavité incubatrice, trois mues en 
quatre jours. Il est de règle générale que les individus de cette espèce, et 
sans doute la plupart des autres Cladocères, muent après chaque ponte. 


310 JULES RICHARD. 


moins grand d'articles tantôt bien distincts tantôt complète- 
ment fusionnés. 

Le tronc porte au côté interne un prolongement appelé 
maxillaire garni de nombreuses soies ou épines. La branche 
externe porte à sa base du côté externe l’appendice vésicu- 
hforme qui paraît souvent rattaché au tronc. La branche 
elle-même forme la lame branchiale foliacée et munie de 
soies fortement ciliées. La branche interne porte générale- 
ment du côté interne un très grand nombre de soies biarti- 
culées. 

La disposilion indiquée ci-dessus et qu’on trouve si cons- 
tamment chez les Ctenopoda, est remplacée dans les Anomo- 
poda et les Onychopoda d'une façon plus ou moins complète 
par une autre souvent fort différente, mais on peut trouver 
entre les deux tous les passages et se convaincre qu'il y a 
développement plus grand ou au contraire disparition d’une 
ou de plusieurs des parties indiquées comme constituant 
une patte typique de Cladocère. C’est ainsi que les Onycho- 
poda ont la branche interne très développée, tandis que la 
lame branchiale est très réduite, et l’appendice vésiculiforme 
complètement absent. Chez Leptodora 1 n’y a même plus de 
lame branchiale. Les Daphnidæ, Lyncodaphnidæ, Lynceidæ, 
font la transition entre les deux extrêmes. Chez eux en effet 
on trouve généralement deux pattes (les premières) souvent 
irès modifiées, cylindriques, pendant que les autres gardent 
nettement le type branchial. 

Chez la plupart des Cladocères les paltes de la première 
paire sont munies chez le mâle d’un crochet recourbé qui 
sert à maintenir la femelle pendant l’accouplement; ces 
mêmes pattes présentent aussi souvent une soie excessive- 
ment développée. 

Abdomen. — La partie du corps désignée sous ce nom 
s'étend depuis la dernière paire de paltes jusqu'aux deux 
soies postabdominales. Elle est généralement courte, sauf 
chez Leptodora, et présente souvent une segmentation plus 
ou moins incomplète. Dans un assez grand nombre de 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 311 


Cladocères l'abdomen envoie sur sa partie dorsale un ou 
plusieurs prolongements de longueur très variable, rudi- 
mentaires ou au contraire longs, coniques, comme cela 
arrive chez Daphnia. Ces prolongements sont souvent assez 
grands pour fermer la cavité incubatrice dans la position de 
repos (extension) du thorax. 

D’autres fois les segments abdominaux sont limités à la 
région dorsale par des rangées de poils. 

Postabdomen. — Cette partie est très comprimée latérale- 
ment en général, elle est aussi fortement chitinisée et formée 
d'un seul article. Le postabdomen, qui présente d'excellents 
caractères pour la déterminalion des genres et des espèces, 
présente un bord ventral lisse, et un bord dorsal, plus ou 
moins droit ou convexe ou sinueux, mais le plus souvent 
muni de chaque côté d’une rangée de dents ou d’épines 
entre lesquelles s'ouvre l'anus. 

En outre l’extrémilé libre du postabdomen se termine par 
deux griffes plus ou moins fortes, munies de dents secon- 
daires ou simplement de cils très fins ou encore complète- 
ment lisses. 

Les Gymnomera ont un postabdomen très réduit, souvent 
à peine reconnaissable au premier abord (Po/yphemus); les 
griffes Lerminales et les dents dorsales du postabdomen 
manquent ou sont rudimentaires. 

Les deux soies postabdominales qui limitent en avant la 
partie dorsale du postabdomen sont portées quelquefois 
chacune sur une petite saillie du postabdomen (divers Sididæ), 
ou bien elles sont insérées toutes les deux sur la même 
saillie, transformée en un long prolongement chez Polyphe- 
mus et Bythotrephes. / 

Enfin dans bien des cas les soies postabdominales sem- 
blent sortir directement du postabdomen sans qu'il soit 
possible de distinguer une saillie quelconque. | 

Appareils de fixation. — Chez divers Cladocères, on ren- 
contre des appareils de fixation, consistant en organes glandu- 
laires dont la sécrétion sert à fixer l'animal sur les corps 


312 JULES RICHARD. 


étrangers. Cetorgane est généralement impair médian et 
situé à la partie dorsale de la tête, il est formé d’une masse 
aplatie de cellules glandulaires (£vadne, Podon, Polyphemus, 
Simocephalus, Eurycercus, elc.). Chez Sida on trouve deux 
organes analogues, et, en outre, il y a plus en avant, à la 
parlie dorsale de la tête, un appareil très puissant, qui 
consiste en un amas considérable de cellules glandulaires 
disposées en fer à cheval (212, 213, 327). 

Système musculaue. — Les Cladocères étant extrêmement 
actifs et presque toujours en mouvement, ont un système 
musculaire bien développé. On y considère une couche 
ventrale qui sert surtout à ramener en avant le postab- 
domen, une couche dorsale exerce une action anlagoniste. 
Il y a encore une couche musculaire de chaque côté. En 
outre, les organes mobiles du corps ont leurs muscles 
propres. Ceux des antennes postérieures, qui jouent le plus 
grand rôle dans la natation, sont parliculièrement développés ; 
ils s’insèrent dans la région postérieure et dorsale de la tête. 
Tous les muscles sont striés (213). 

Système nerveux. — Si nous prenons comme type le 
système nerveux de Sida crystallina, récemment étudié par 
Samassa (322), nous arrivons d'après cet auteur à la descrip- 
tion suivante, qui s'accorde en général avec les résultats 
obtenus par les autres auteurs. 

On distingue nettement un ganglion optique, un cerveau, 
un anneau œsophagien reliant le cerveau à une chaîne 
ventrale disposée en échelle. 

Le ganglion optique, toujours bien dislinctet plus ou moins 
volumineux, est composé de deux masses fusionnées le plus 
souvent en une seule. Chacune des moiïliés primitives est 
réunie en arrière à la partie correspondante du cerveau, 
d’une façon si étroite, qu’il n’existe le plus souvent qu'un 
vide très petit entre les parties centrales de ces deux masses. 
De la partie antérieure et médiane du ganglion optique, part 
un gros tronc nerveux qui pénètre jusqu'au milieu de l'œil 
composé. Dans certains cas (£urycercus), les deux ganglions 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 313 


optiques sont bien séparés l’un de l’autre ainsi que leurs 
nerfs, l'œil restant néanmoins unique. 

Le cerveau est situé en arrière du ganglion optique; vu 
de face, il se présente Le plus souvent sous l’aspect d’une 
masse transversale épaisse, dans la partie moyenne de laquelle 
on devine la fusion de deux masses latérales, comme pour 
le ganglion optique, mais la fusion est plus intime. Comme 
dans les autres masses ganglionnaires des Entomostracés, le 
cerveau présente un revêtement de cellules nerveuses, revé- 
tement épaissi à certains niveaux qui correspondent, dans 
l’intérieur de la masse, à des noyaux de ce qu’on a appelé 
la substance ponctuée. Ces noyaux se présentent sur les 
coupes sous une forme plus ou moins arrondie, et sont cons- 
titués par des fibrilles nerveuses serrées et enchevêtrées, 
dont beaucoup sont coupées perpendiculairement à leur axe, 
sans qu'aucune cellule nerveuse prenne part à leur compo- 
sition. On trouve ainsi dans la partie antérieure du cerveau, 
deux noyaux réunis au ganglion optique, c’est à cette partie 
que convient le nom de procérébron (Viallanes). A la partie 
postérieure de la masse cérébrale, se trouvent deux autres 
noyaux symétriques d'où partent les nerfs des antennes anté- 
rieures, c’est le deutocérébron. On trouve encore dans le 
cerveau un noyau impair médian, au-dessous et plusen arrière, 
on en rencontre encore un, allongé transversalement et de 
structure plus dense. Le premier paraît se rapporter à la 
tache oculaire impaire englobée par un prolongement de la 
partie médiane du cerveau. Quant au noyau transversal (corps 
central de Samassa, noyau ovale de Claus), on n'en connaît 
pas la signification. 

Les connectifs, formés uniquement de fibres nerveuses qui 
partent des extrémités latérales de la base du cerveau, pré- 
sentent chacun au niveau de l’œsophage, un ganglion d'où 
partent les nerfs des antennes postérieures et qui constituent 
une parlie du tritocérébron (Viallanes). Au. point où les 
deux connectifs sont unis par la commissure postæsopha- 
gienne existe de chaque côté un ganglion (g. rétroæsophagien 


314 JULES RICHARD. 


de Samassa), d’où part un nerf qui va former un ganglion 
dans la lèvre supérieure. C’est le ganglion rétroæsophagien 
de Samassa, qui forme avec le ganglion des antennes poslé- 
rieures le tritocérébron dans son entier. 

En arrière des ganglions rétroæsophagiens, on trouve de 
chaque côté, très rapprochés l’un de l’autre et presque con- 
fondus, le ganglion mandibulaire, volumineux, et le maxil- 
laire, très petit, dépourvu decommissure transversale propre, 
qui est confondue avec celle des ganglions mandibulaires. 

Six paires de ganglions réunis par autant de commissures 
en échelle, forment la chaîne ventrale qui innerve les six 
paires de paltes et le reste du corps. Toute la surface de la 
chaîne est revêtue de cellules nombreuses, dont le nombre 
augmente seulement au niveau des appendices, pour former 
les renflements ganglionnaires. Chaque ganglion donne 
quatre nerfs : 1° un nerf entre dans la palte el innerve les 
muscles de cet appendice; 2° un nerf va vers le bord inférieur 
de l'insertion de la patte et y pénètre aussi; 3° un nerf va 
aux parois du corps au-dessous de l'insertion de l’appen- 
dice; 4° un nerf va aux muscles longitudinaux du corps. 

De chaque ganglion de la sixième paire, il part, en outre, 
un nerf, dépourvu de revêtement cellulaire nerveux, qui 
vient sur le côté dorsal de l'intestin, et qui, là, se divise en 
un rameau dirigé vers l’anus, et en un autre, suite du trone 
principal, qui se termine en un ganglion particulier, situé 
à la base des deux soies postabdominales, tout contre leur 
naissance. Ces deux ganglions sont unis par une commissure 
transversale. 

La description précédente s'applique aux Cladocères en 
général. Certains de ces Cruslacés présentent quelques parli- 
cularités qu’il suffira de signaler brièvement. 

Chez Bythotrephes, le ganglion mandibulaire est plus 
rapproché du ganglion rétroæsophagien, et il est séparé du 
reste de Ja chaîne par un long connectif dépourvu de cellules 
nerveuses. Les ganglions des pattes présentent quatre com- 
missures, el la chaîne est assez raccourcie. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 319 


Chez Leptodora, les connectifs reliant le cerveau à la chaîne 
ventrale sont très longs el très grêles, à cause de la situation 
du cerveau à l'extrémité anlérieure de la tête qui est très 
allongée. Les ganglions des antennes postérieures, les gan- 
glions rétroæsophagiens etceux des mandibules sont presque 
fusionnés en une masse qui est séparée du reste de la chaîne 
par deux longs connectifs grêles, et réunie par une com- 
missure unique. Les ganglions de tous les autres appendices 
sont concentrés en une plaque nerveuse unique située sous 
la masse des pattes, très rapprochées les unes des autres; 
de cette plaque nerveuse part de chaque côlé un nerf qui se 
divise, vers son extrémité seulement, en rameaux pour les 
cinquième et sixième paires de pattes, et dont l’un parcourt 
presque toul le corps pour gagner la région anale (46, 47, 
H6:1929;391, 390): 

Organes des sens. 1° Œil. — Chez tous les Cladocères 
adultes, sauf Monospilus, où l’œil manque complètement, on 
trouve dans la tête un œil plus ou moins volumineux, impair 
et médian, résultant de la fusion de deux yeux, comme le 
montre l’examen des embryons. On y distingue facilement 
deux parties, une centrale composée de pigment noirâtre, 
une autre périphérique plus ou moins développée, et formée 
de corps cristallins très réfringents plus ou moinsnombreux, 
plus ou moins sphériques ou allongés. Peu nombreux et peu 
saillants, chez les Lynceidæ surtout, ils sont bien développés 
chez les Sididæ et chez la plupart des Daphnidæ. Mais c'est 
chez les Polyphemidæ que l'œil présente les corps cristallins 
les plus nombreux, et les représentants de cette famille se 
font remarquer par le volume considérable de l'œil, qui 
semble former à lui seul la tête presque entière. 

L’œil est renfermé dans une enveloppe hyaline sur laquelle 
se fixent les muscles moteurs de l'œil quand celui-ci est 
mobile. Cet œil composé diffère surtout de celui de beaucoup 
d’autres Arthropodes, par l’absence d’une cornéule distinete 
pour chaque œil élémentaire. Ici, la cornée est remplacée 
par la partie de la carapace qui répond à l'œil et qui est 


316 JULES RICHARD. 


parfaitement hyaline. Chaque œil élémentaire est d’ailleurs 
formé d'une partie uniquement réfringente externe, le cris- 
tallin, en rapport par son extrémité avec un rhabdome de 
Grenacher ou bâtonnet qui recoit la lerminaison nerveuse 
par son extrémité centrale. Le rhabdome est lui-même 
entouré de cellules pigmentaires, auxquelles se mêlent aussi 
souvent des cellules de soutien. Le tronc nerveux plus ou 
moins compact qui part du ganglion optique, pénètre jus- 
qu'au cenire de l'œil, où il s'épanouit en dissociant ses 
fibres pour les yeux élémentaires (46, 47, 49,213, 329, 390). 

2° Tache oculaire. — Chez un grand nombre de Clado- 
cères, on rencontre une petite masse de pigment située à la 
face ventrale de la tête et toujours en relalion avec un prolon- 
gement impair de la face ventrale du cerveau. Cette tache 
oculaire peut affecter des formes plus ou moins variées. 
En général elle est petite et arrondie, mais elle peut être 
allongée (Simocephalus vetulus), piriforme ou lobée. Chez 
Monospilus elle existe seule, tandis qu’elle manque dans 
nombre de genres (Diaphanosoma, divers Daphnia, Moina, 
Bosmina, etc.). 

3° Organe de Leydig ou de la nuque. — De chaque côté, ou 
de la face ventrale du cerveau, part un gros nerf qui se dirige 
plus ou moins obliquement du côté dorsal dans la région 
de la nuque. Il aboutit là à un ou plusieurs groupes de grosses 
cellules qui offrent chez Sida crystallina des caractères parti- 
culiers. Elles présentent à leur extrémité une sorte de vacuole 
ou de poche dans laquelle se trouve un petit corps réfringent 
à contour irrégulier qui paraît, d'après Sars, ne pas être 
autre chose qu'une concrétion calcaire, c’est-à-dire une 
véritable otolithe, et l'organe de Leydig devrait être consi- 
déré comme un organe de l’ouie. Il paraît surtout répandu 
chez les Sididæ et les Daphnidæ. W existe aussi chez Euwry- 
cercus et peut-être chez tous les Cladocères. Mais il a été 
peu étudié (243, 327). 

4° Organe frontal.— Pair, constitué par deux cellules{(une de 
chaque côté) ganglionnaires appliquées contre la paroi fron- 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 317 


tale, reliées au cerveau par deux nerfs. L'usage de cel organe 
est inconnu (213). | 

5° Antennes de la première paire. — Chez tous les Clado- 
cères et dans les deux sexes ces appendices présentent des 
soies ou bâlonnets sensoriels. Elles sont généralement mo- 
biles, et plus ou moins cylindriques. Elles sont insérées sur 
le rostre, sous son extrémité ou dans cette région si le 
rostre est absent. Éludions-les d’abord chez la femelle : elles 
peuvent être très courtes et réduites à un moignon qui n’at- 
teint pas ou à peine l’extrémité du rostre (Daphnia, Scapho- 
leberis). Elles sont plus longues chez les Szdidæ, Simoce- 
phalus, etc.; elles ne dépassent guère le rostre chez les 
Lynceidæ bien qu'elles soient assez allongées. Mais c’est 
chez les Moina et les Lyncodaphnidæ qu'elles sont le plus 
longues; chez Posmina elles sont en outre recourbées en 
arrière. 

Elles ne comprennent généralement qu’un article, mais 
chez divers Lyncodaphnidæ et chez Bosmina surtout elles 
paraissent formées d'un nombre variable d’arlicles limités 
par des rangées successives de petites épines apparentes sur 
la face externe. En réalité il n’y a qu’un seul article (1). 

Quoi qu’il en soit, le schéma général d’une antenne anté- 
rieure d’un Cladocère femelle est le suivant : l'antenne 
cylindrique porte à son extrémité libre un nombre de soies 
spéciales qui oscille autour de 6. Il y en a souvent 7 ou 8. 
Elles sont égales ou subégales, quelquefois de longueur assez 
différente, tout en restant généralement plus courtes que 
l’antenne elle-même. D'un petit ganglion, presque toujours 
contenu dans l'antenne elle-même, part un filet nerveux pour 
chaque soie, qui a pour caractère principal d’être cylin- 
drique, allongé, pâle, à contour peu apparent, tandis que 
l'extrémité se fait remarquer par une saillie arrondie dont 
la base circulaire présente un contour très accentué. 


(1) Dans les descriptions d'espèces ce caractère a souvent une véritable 
valeur et on considère, pour la facilité de la description, ces antennes 
comme pluriarticulées, chez Bosmina par exemple. . Sais à 


318 JULES RICHARD. 


Souvent au bouquet de soies boutonnées qui précède se 
joint une soie pâle terminée en pointe effilée, c’est la soie 
tenlaculaire de Sars. Enfin, plus souvent encore le bord 
antérieur de l’antenne présente dans sa partie moyenne une 
soie pâle effilée ou à extrémité arrondie. 

Chez les mâles, les antennes de la première paire s’allon- 
gent plus ou moins. Chez beaucoup de Sididæ en particulier 
cet allongement est considérable (Sida, Diaphanosoma, Peni- 
lia, etc.), ainsi que chez Ceriodaphnia et Moina. Dans beau- 
coup de cas l'allongement résulte surtout de celui de ja soie 
tentaculaire. En tous cas, on reconnaît le plus souvent avec 
facilité les diverses parties qui constituent l’antenne de la 
femelle. Mais il v a en outre des particularités spéciales 
‘crochets des Mona par exemple) dans le détail desquelles 
on ne saurait entrer ici. 

On a fait des antennes antérieures des organes de l'odorat, 
du goût, de l’ouïe, du toucher. Il est bien probable qu'elles 
sont sensibles aux impressions tactiles, mais elles ne sont 
certainement pas destinées spécialement à cette fonction, 
car chez beaucoup de Cladocères les antennes antérieures 
sont telles que les corps extérieurs ne peuvent arriver à leur 
contact que s'ils sont très petits. Les sensalions tactiles sem- 
blent plutôt devoir être perçues par les autres soies diverses 
du corps. Il est possible aussi que ces soies puissent être 
impressionnées par les vibralions sonores, et celles du milieu 
ambiant. Nous avons déjà vu que l’organe de Leydig a peut- 
être celte fonction. 

Il semble donc que les antennes antérieures sont des or- 
ganes du goût ou de l’odorat. Peut-être ont-elles encore 
une fonction spéciale qui n’est peut-être que l’exagération 
des précédentes, on peut y penser en raison du développe- 
ment considérable que présentent certaines parlies des 
antennes des mâles. 

On rencontre encore irès souvent à la base des antennes 
postérieures deux soies pâles et effilées rapprochées l’une 
de l’autre; une autre soie sensorielle analogue se trouve à 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 319 


l'extrémité de l’article basilaire de ces mêmes antennes. On 
ignore leur usage. 

On attribue une sensibilité tactile spéciale aux deux soies 
postabdominales plus ou moins longues et ciliées ou lisses. 
Pour Leydig elles serviraient dans la locomotion comme 
gouvernail, par exemple chez Polyphemus el Bythotrephes 
(995: 327; ete): 

Tube digestif. — L'orifice buccal est situé à la face ven- 
irale de la tête et caché par le labre ou lèvre supérieure, 
toujours bien développée, dont l'extrémité libre est mobile 
el qui contient dans son intérieur des glandes unicellulaires 
considérées comme salivaires. 

Au niveau de la bouche se trouvent les deux mandibules. 
De là part un œsophage étroit, mais facilement dilatable 
toujours dirigé vers la partie antérieure de la tête. Chez 
Leptodora 11 descend immédiatement droit en arrière pour 
s'ouvrir dans l’estomac un peu en avant du dernier segment 
abdominal qui contient l'estomac presque en entier. 

Il ne s’ouvre pas simplement dans l'estomac, mais il forme 
dans l’intérieur de ce dernier une saillie à l’extrémité de 
laquelle est l’orifice. L’estomac commence toujours dans la 
partie céphalique où sa partie antérieure est située presque 
immédiatement en arrière du cerveau. Il présente un dia- 
mètre plus grand que toute autre partie de l'intestin. Quel- 
quefois il forme un prolongement impair dirigé en avant vers 
le sommet de la tête (Sida, Limnosida), plus souvent il pré- 
sente très près de son origine deux diverticulums ou cæcums 
dirigés en avant, plus ou moins allongés et recourbés, capa- 
bles de se dilater et de se contracter, et qu'on considère 
comme des culs-de-sac hépatiques. 

L’estomac se continue souvent sans Lniihce extérieures 
bien apparentes, avec l'intestin proprement dit, quoiqu'il y 
ait partout en ce point une valvule annulaire. L’intestin est 
dépourvu de circonvolutions et présente simplement un 
coude pour pénétrer dans le postabdomen chez la plupart 
des Cladocères ; on trouve par contre un intestin avec cir- 


320 JULES RICHARD. 


convolutions plus ou moins développées chez Strebloceruset 
A cantholeberis parmi les Lyncodaphnidæ et chez les Lynceideæ. 
Quelquefois on rencontre un cœcum à la face ventrale entre 
l'intestin proprement dit et le rectum. Cette dernière partie 
est contenu dans le postabdomen; elle est riche en museles. 
Le rectum s'ouvre au dehors par l’anus à la face dorsale du 
postabdomen avant l'insertion des griffes terminales, ou en 
un endroit beaucoup plus rapproché des soies postabdomi- 
nales (213). 

Corpuscules adipeux. — Les interstices des différents 
organes sont occupés par un tissu cellulaire lâche, conte- 
nant de nombreuses goultelettes graisseuses très réfringentes, 
de couleur assez variable et surtout abondantes autour de 
l'intestin. Chez Leptodora les corpuscules adipeux sont réu- 
nis en deux masses volumineuses allongées symétriques de 
chaque côté du commencement de l’æœsophage (213). 

Système circulatoire. — Chez tous les Cladocères il existe 
un cœur bien distinct qui est généralement arrondi et glo- 
buleux ; il est plutôt allongé chez les Sididæ, en particulier 
chez Sida où le cœur fait penser au vaisseau dorsal des 
insectes. Le cœur présente de chaque côté un orifice veineux 
et un orifice artériel impair en avant. Ces trois orilices ont 
des valvules telles que les orifices veineux se ferment pen- 
dant la systole tandis que la valvule de l’orifice artériel laisse 
le passage libre au sang chassé par le cœur dont les fibres 
musculaires sont striées. Les contractions du cœur sont 
rhythmiques et très nombreuses (plus de 250 par minute chez 
Daphnia); leur nombre varie considérablement du reste, 
suivant la température. 

Il n’y a pas de vaisseaux proprement dits. Le sang suit 
néanmoins la même direction dans les lacunes et les cavités 
diverses du corps, dépourvues de parois propres. À sa sortie 
du cœur le sang va baigner les organes contenus dans la tête, 
descend d’une part dans le test, de l’autre le long du tube 
digestif avec diverticulums dans les appendices. Le sang re- 
vient par un courant ascendant dorsal dans le cœur où il 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 321 


pénètre par les deux orifices latéraux souvent confondus en 
une large fente transversale. Le sang incolore contient des 
globules amiboïdes entraînés par le courant ou rampant sur 
les parois internes du corps. Certains auteurs pensent qu'il 
contient probablement de l’hémoglobine (46, 150, 213, 296): 

A ppareil excréteur. — 11 esl formé par la glande du test 
située dans l'épaisseur de la parlie antérieure de chacune 
des valves ; il se compose essentiellement d’une glande plus 
ou moins arrondie ou comprimée plongée dans un sinus san- 
guin et revêtue d’un épithélinm glandulaire. 11 en part un 
canal plus ou moins contourné en anses variées suivant les 
genres et qui vient déboucher sur les maxilles (45, 213, 397). 

Appareil respiratoire. — La respiration se fait par les tégu- 
ments dont la surface est considérablement augmentée par 
le repli qui revêt les valves de la carapace. Elle s'effectue 
encore par les pattes lamelleuses et particulièrement sans 
doute par les appendices vésiculiformes si délicats de ces 
pattes. Ces vésicules qui se retrouvent chez tous les Clado- 
cères semblent de véritables glandes vasculaires sanguines. 
Leurs parois très minces, semblent aussi très favorables aux 
échanges respiratoires (213, 327). 
. Appareil génital femelle. — Chacun des deux ovaires symé- 
triques à la forme d’un tube aveugle situé sur le côté cor- 
respondant de l’inteslin et vient s'ouvrir à la partie dorsale 
de l'abdomen, dans la chambre incubatrice. La partie 
aveugle de chaque ovaire contient des cellules germinatives 
très nombreuses, petites, serrées, à protoplasma homo- 
gène. | 

En s’éloignant du cul-de-sac ovarien, les cellules germi- 
natives deviennent plus distinctes et se disposent par groupes 
de quatre, groupes qui deviennent nettement isolés plus 
loin dans des sortes de chambres séparées. Sur les quatre 
cellules de chaque chambre, une seule {la troisième en allant 
vers le cul-de-sac) se transforme en œuf, les trois autres 
servent au développement de la cellule œuf. Ainsi se forment 
les œufs dits d'été ou parthénogénétiques c'est-à-dire qui 

ANN. SC. NAT. ZOOL. xvin, -21 


322 JULES RICHARD. 


évoluent sans fécondation préalable. Quand l'œuf est volu- 
mineux (Sida, Diaphanosoma) les trois cellules de la chambre 
ne suffisent pas pour nourrir la cellule œuf et des groupes 
voisins sont nécessaires. C'est aussi ce qui arrive dans la 
formation de ce qu’on appelle l'œuf d'hiver ou œuf de durée, 
plus volumineux que l’œuf d'été et qui ne peut ordinairement 
se développer sans fécondation. Nulle part on ne rencontre 
de réceptacles séminaux. | 

Le nombre des œufs de durée est très restreint, il dépasse 
rarement deux chez les Pol/yphémides, ces œufs sont munis 
d’une membrane vilelline épaisse. D’autres fois la membrane 
reste mince, mais la partie interne dorsale de la cavité incu- 
batrice s’épaissit, se chitinise, s’infilitre plus ou moins de 
pigment el forme une boîle à deux valves qui se ferme com- 
plètement quand les œufs y sont déposés. C'est cette pro- 
duction solide qu'on appelle ephippium, qui se détache à la 
mue où après la mort et qui protège l'œuf; ce dernier peut 
attendre plus ou moins longtemps le moment de se déve- 
lopper (46, 47, 213, 224, 955, 397, 355, 390, 393, 39. 

Appareil génital mâle. — 11 présente en somme la même 
simplicité que celui de la femelle. C’est aussi de chaque 
côté du tube digestif un testicule en tube aveugle en avant, 
continué en arrière par un canal déférent qui vient s'ouvrir 
en un point variable. Chez Daphnia par exemple les canaux 
déférents entrent dans le postabdomen pour s'ouvrir Juste 
en avant de l'anus, entre celui-ci et les griffes terminales; 
chez d’autres (comme chez Sida) l'orifice se fait de chaque 
côté de la face ventrale de l'abdomen en arrière des pattes 
de la sixième paire; chez plusieurs Sididæ les canaux défé- 
rents se continuent dans deux prolongements cylindriques 
libres munis d’un orifice à leur extrémité, et qui forment 
de vrais organes d'accouplement. 

Nous avons déjà vu que les mâles different des femelles 
par l'absence de cavité incubatrice, le développement 
particulier des antennes antérieures (sauf chez Holopedium), 
la présence d'organes d'accouplement accessoires (crochet 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 323: 


des pattes de la première paire). Il n’y a pas lieu d’y revenir 
ici en délail. 

Quant aux spermatozoïdes ce sont des corpuscules de 
forme variée. Ils ont la forme de petits corps courts, droits 
ou piriformes, ou allongés et recourhés, ou bien étoilés, 
ressemblant à des grégarines, à des radiolaires ou à des 
amibes. Ces spermatozoïdes sont le plus souvent immobiles 
ou n'ont que des mouvements amiboïdes ; ils sont tués par. 
l’eau qui les gonfle et sont toujours introduits directement 
dans les orifices des organes génitaux femelles ou dans la 
cavilé incubatrice. L’agilité des spermatozoïdes, est ainsi 
rendue à peu près inutile. 

Les sexes sont séparés. Chez les Sididæ dans l’accouple- 
ment, les orifices mâles sont appliqués contre les orifices 
femelles. Chez les Daphnidæ et les Lynceidæ, les spermato- 
zoïdes sont déversés dans la cavité incubatrice; les mâles 
des premiers placent l’orifice mâle à l’entrée de celte cavité, 
tandis que les mâles des Lynceidæ introduisent le plus 
souvent leur postabdomen dans l’intérieur même de la 
cavité incubatrice (396). | 

Reproduction. — Comme on l’a déjà dit les œufs d’été se dé- 
veloppent sans le concours du mâle, en partie dans la cavité 
incubatrice, puis dans l’eau où les embryons sont mis en li- 
berlé. Ces œufs, souvent très nombreux (il y en a jusqu’à 62 
dans la cavité incubatrice d’un Daphnia magna var. Schæfferi 
d’après de Kerhervé), se développent avec une grande rapi- 
dité, et dans certains cas la même femelle peut donner tous 
les trois ou quatre jours une ponte comprenant, dans le cas 
de l'espèce précédente étudiée par de Kerhervé, une 
moyenne de 34 œufs; cette même femelle, issue d’un œuf 
de durée le 14 juillet, donna ainsi 13 pontes entre le 
23 juillet et le 28 août (1). 


(1) D'après Claus, dans certaines circonstances, de jeunes Evadne encore 
contenus dans la cavité incubatrice présentent des œufs en voie de déve- 
loppementi. Ce fait est analogue à celui qu’on observe chez les larves de 
Cecidomya. 


32% JULES RICHARD. 


On dit généralement que la reproduction par parthéno- 
genèse a ainsi lieu pendant l'été et que les mâles et les: 
femelles à éphippium n'apparaissent qu'au printemps et en 
automne. Cela n’est exact que parce que dans la nature les 
influences qui agissent sur ces phénomènes se reproduisent 
d’une façon à peu près régulière, avec les saisons. Mais si, 
naturellement ou arüficiellement, ces influences se produi- 
sent en dehors des conditions ordinaires les mâles et les 
femelles à œuf d'hiver apparaissent, au milieu même de 
l’été par exemple, el on sait que cela se produit toutes les 
fois que les conditions biologiques deviennent défavorables. 
C'est ainsi que j'ai observé le 15 .août 1887 des mâles de 
Ceriodaphnia megops au bord du lac Chambon, et des mâles 
d'Eurycercus lamellatus aux environs de Tulle le 30. juin 
de la même année. Mais l'étude expérimentale de la ques- 
lion donne des résultats fort nets, et de Kerhervé (189 et 
190) à montré récemment qu'en quelques jours on peut 
transformer une D. magna parthénogénétique indifférente 
aux mâles en femelle éphippiale, en limitant la quantité de 
nourriture. Ainsi une femelle issue ou non d'un œuf de 
durée donne parthénogénétiquement des œufs d’été tant 
que les circonstances sont favorables ; quand celles-ci devien- 
nent plus difficiles les mêmes femelles donnent parthénoz 
génétiquement des mâles et des femelles à éphippium dont 
les œufs de durée auront presque toujours besoin d’être 
fécondés pour se développer (1). 

Suivant que la reproduction sexuelle a lieu une ou plu- 
sieurs fois par an, Weissmann distingue les espèces en 
monoeycliques et en polycycliques (2). Les premières habi- 
tent les lacs et grandes étendues d’eau qui ne se dessèchent 


(4) D'après Weissmann cela ne serait pas nécessaire pour les œufs de 
durée de Moina macrocopus (M. paradoza W.). 

(2) Le cycle est, pour Weissmann, constitué par la série de générations 
comprises entre deux appäritions successivés d'œufs de durée. Les espèces 
monocycliques sont celles qui ne présentent d'œufs de durée qu’une fois 
par an,-tandis que les polycyeliques:en ont deux ou plusieurs fois Mr la 
même année. SR TES 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 329 


Jamais (Sida, Latona, Daphnia hyalina, ete., Bythotrephes, 
Leptodora, Ewrycercus (?), divers Lynceidæ et sans doute les 
Cladocères marins). Les espèces polycycliques vivent au 
coniraire dans les petites mares, fossés, etc., qui se dessè- 
chent plus ou moins souvent. [n'ya sans doute pas d'espèces 
acycliques (1). 

Développement. — Qu'il s'agisse d'œuf d'été ou d’ œuf de 
durée le développement paraît être le même, au moins à 
parlir de la phase Nauplius. Les premières phases ne sont 
bien connues que chez un très petit nombre de formes, en 
particulier chez Moina rechrostris. Le lecleur se reporlera 
au mémoire de Grobben (117) sur ce sujet, mémoire dont 
un résumé, sans figures surtout, ne me parait pas devoir 
être donné avec avantage ici. Quoi qu'il en soit du début, 
l'embryon passe par une phase Nauplius caractérisée par 
la présence de trois paires d'appendices (rudimenis des 
antennes de la première et de la deuxième paire, et des 
mandibules). L’intestin moyen se forme aux dépens de l'en- 
doderme, l'æsophage et le rectum dérivent de l’ecloderme 
ainsi que les centres nerveux. L’œil composé est d’abord 
pair. Le test apparaît comme un double repli du légument 
dans la région maxillaire et recouvre bientôt le thorax et l’ab- 
domen. Le cœur et la glande du test dérivent de l’ectoderme. 

Lorsque lés embryons se débarrassent de la fine membrane 
qui enveloppe l'œuf, ils présentent toutes les parties qu’on 
trouve chez l’adulte, et qui n’ont plus qu’à s’accroître. Les 
embryons de ZLeptodora semblent seuls éclore à l’état de 
Nauplius (46, 47, 117, 187, 188, 189, 393, 399, 394). 

Hatitat. Mœurs. — Les Cladocères sont répandus sur 
une élendue considérable de la surface du globe (2). On 


(4) Je ne puis insister davantage sur ces considérations qui deman- 
deraient de beaucoup plus longs développements. Je me bornerai à faire 
remarquer que Weissmann lui-même a constaté que Diaphanosoma bra- 
chyurum, qui est monocy clique dans le lac de Constance, est polycyclique, 
dans les mares voisines. Quelle meilleure preuve de uluense des condi- 
tions extérieures! 

.… (2) Pour la distribution Pb rnione des Cladocères je renvoie provi- 


‘326 JULES RICHARD. 


connaît la présence de ces Cruslacés jusque par 82° de 
lat. Nord, où Bessels (22, p. 308) observa Daphnia rectispina 
Kroyer, au voisinage de la baie du Polaris (nord-ouest du 
Groenland). Dans l'hémisphère austral, la Géorgie du Sud 
(55° environ de lat. Sud) a fourni un CAydorus (1). 

On trouve d'autre part des Cladocères jusqu'à des hau- 
teurs considérables. On peut dire d'une façon générale que 
tous les lacs de montagne explorés en Europe en ont fourni 
des espèces plus ou moins variées. Imhof notamment en a 
recueilli jusque dans le lac de Furtschellas en Suisse par 
2680 mètres d’allitude, et Moniez en a signalé plusieurs 
espèces dans l'estomac d’un Poisson (Orestias Mulleri) du lac 
Tilicaca qui est situé à 3 854 mètres. 

Il n'y a pas, à proprement parler, d'espèces spéciales 
aux hautes allitudes, bien que certaines (Æolopedium gibbe- 
rum par exemple) semblent se plaire dans les lacs de mon- 
tagne. Ces mêmes espèces, en effet, se rencontrent aussi dans 
des localités très peu élevées; c’est ainsi que 77. gibberum à 
été trouvé dans un étang de la Sologne. Les Cladocères du 
lac Tilicaca appartiennent à des genres qui fournissent des 
espèces communes dans nos mares les moins élevées. 

On ignore jusqu’à quelle profondeur peuvent se rencontrer 
les Cladocères marins, il est possible qu’elle soit considé- 
rable. Parmi les formes d’eau douce Nordquist a trouvé 
Ilyocryptus sordidus, jusqu’à 198 mètres dans le lac Ladoga. 
Je cite ce chiffre comme limite inférieure atteinte jusqu'ici 
parce qu'il s'agit là d'une espèce limicole qui provient bien 
certainement du fond. Si l’on a indiqué des profondeurs plus 
considérables pour d’autres Cladocères, on ne peut avoir 
une confiance absolue dans ces données parce qu'on n'a pu 
soirement le lecteur au travail (3/4) que j'ai présenté sur ce sujet au 
Congrès de Zoologie de Moscou. J'ai en effet peu de choses à y ajouter 
actuellement et je me réserve de donner à la fin de cette Révision un cha- 
pitre qui sera ainsi au courant des dernières découvertes, Il va sans dire, 
du reste, que la distribution géographique de chaque espèce est donnée 
à sa place. | 


(1) D'après un renseignement obligeamment communiqué par M. S.-A. 
Poppe. | 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 327 


jusqu’à présent les obtenir dans des conditions qui permet- 
tent d'affirmer leur exactitude. IL est à peu près certain, 
néanmoins, qu'il y a des espèces limicoles à des profondeurs 
de plus de 200 mètres. 

Les Cladocères exclusivement marins sont peu nombreux 
(Penilia, Podon, Evadne, Corniger). La plupart vivent dans 
les eaux douces. Mais ces derniers, ou du moins plusieurs 
d’entre eux, sont capables de s'adapter à un milieu plus ou 
moins salé et de s’y reproduire activement. C’est ainsi qu’on 
rencontre certaines espèces (Sida, Bosmina, Leptodora, elc.) 
dans l’eau plus ou moins saumâtre de la Baltique, des 
golfes de Bothnie et de Finlande, où la salure varie de 1,6 
à 0,06 p. 100. Il y a un grand nombre d’autres localités 
(chotts d'Algérie, etc.) où l’on trouve des Cladocères dans 
des conditions analogues et dans des eaux encore plus salées. 
On sait que Paul Bert a réussi à faire vivre des Daphnies 
_ dans une eau contenant jusqu'à 1,5 p. 100 de sel. Enfin 
Schmankewitsch a observé aux environs d'Odessa des Moina 
rectirostris vivant dans le lac salé de Chadschibaisky-Liman 
alors que l’eau atteint pendant l'automne jusqu’à 8° Beaumé. 
Cela correspond à une solution de sel de densité égale à 
1,058, c’est-à-dire contenant environ 7 p. 100 de sel, soit 
le double de la salure de l'Océan. Schmankewitsch à trouvé 
la même espèce dans un bassin d’eau complèlement douce 
au voisinage du lac salé. 

Les Cladocères n’habitent que les eaux tranquilles ou à 
courant peu sensible. On en trouve, et souvent en grand 
nombre, dans les moindres mares, dans les plus petits fossés, 
dans les flaques les plus réduites. Parlout où l'on trouve de 
l’eau stagnante, dans le moindre creux, on a quelque chance 
de rencontrer une ou plusieurs espèces. Les eaux courantes 
sont forl peu riches en Entomostracés ; on en trouve cepen- 
dant quelquefois au bord des rivières, là où de petites anses 
contiennent une eau moins mobile. En été, les ruisseaux 
desséchés laissent des flaques d’eau où nagent souvent de 
nombreuses et quelquefois rares espèces. C’est dans les peti- 


328 , JULES RICHARD. 


tes mares et au bord des étangs et des lacs, qu’on rencontre 
les espèces les plus variées. Ce sont elles qui constituent la 
faune littorale des grandes étendues d’eau. On peut citer 
comme appartenant surtout à cette faune Sida crystallina, 
les Simocephalus, Eurycercus lamellatus, animaux capables 
de se fixer aux corps immergés, beaucoup de Daphnia(1), 
de Ceriodaphnia, de Moina, quelques Bosmina, la plupart 
des Lyncodaphnidæ et des Lynceidæ. Ce sont généralement 
des espèces de couleur plus ou moins foncée, nageurs souvent 
très médiocres, qui ne s’éloignent pas du bord, et qu'on ne 
trouve que très exceptionnellement dans ce qu’on appelle la 
zone pélagique., qui comprend la partie centrale entourée par 
la zone liltorale. | 

Les Cladocères pélagiques sont ceux qui vivent toujours 
en pleine eau sans jamais se reposer au fond ou au bord et 
qui nagent toute leur vie. Ces animaux se font remarquer 
par leur transparence extrême qui fait que l’eau des lacs 
paraîl si pure malgré les myriades d’Entomostracés 
qu'elle contient; ils sont aussi plus grêles, plus élancés que 
leurs congénères de la faune litlorale. Le nombre des indi- 
vidus qui se trouvent dans la zone pélagique est incommen- 
surable, dans bien des cas on peut en recueillir des millions 
en quelques minutes. Par contre le nombre des espèces qui 
habitent simultanément la zone pélagique d’un même lac est 
très restreint. Il est très rare d'y lrouver à la fois deux espe- 
ces d’un même genre, et le nombre des embryons portés 
par chaque individu est en général très petit. Parmi les 
espèces pélagiques nous citerons : les Diaphanosoma, Holope- 
dium gibberum, plusieurs Daphnia, en parliculier D. cristata, 
D. caudata, D. lacustris, D. qaleata, D. Jardinei et ses nom- 
breuses variélés, plusieurs Bosmina, Leptodora hyalina, By- 
thotrephes et enfin tous les Cladocères marins. 

Plusieurs auteurs ont donné des listes des espèces péla- 
giques, ces listes ne concordent pas toujours complètement. 


(1) Quelquefois l’eau de petites mares paraît rouge, tant est grand le 
nombre de Daphnies qui s’y trouvent légèrement colorées. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 329 


C'est qu’en effet il n’y a pas de distinction absolue à établir; 
beaucoup des espèces considérées comme pélagiques dans un 
lac se rencontrent dans la zone littorale de ce même lac, et 
d'autre part certaines espèces considérées comme littorales 
peuvent s'adapter à la vie pélagique et présenter les carac- 
tères des animaux qui vivent au milieu des lacs. 

On admet que les formes pélagiques ne viennent à la sur- 
face que pendant la nuit et se tiennent pendant le jour à une 
profondeur plus ou moins grande. Celte règle souffre de 
nombreuses exceptions el il est très fréquent de prendre à la 
surface, en plein soleil, une grande quantité de Crustacés 
pélagiques. On a pris dans ces conditions non seulement des 
Leptodora, mais encore des Bythotrephes qu'on regarde 
comme habitant les eaux profondes. Il est bien possible que 
ces migrations verticales des Cladocères soient liées à la re- 
cherche de la nourriture bien plus qu’à l'influence directe de 
la lumière. 

Les Cladocères se nourrissent d’infusoires ou de végétaux 
microscopiques (spores d'Algues, Algues, Diatomées), ou des 
particules organiques végétales ou animales qui se trouvent 
à la surface de la vase ou suspendues dans l’eau. Les Gym- 
nomera se nourrissent de proies vivantes qui sont en général 
d'autres Entomostracés. 

Certains Cladocères présentent des coloralions variées 
souvent très vives, temporaires ou permanentes. Dans les 
premiers cas elles apparaissent seulement à l’époque de la 
reproduction sexuée. Dans le second cas leur imtensité et 
leur éclat augmentent pendant cette même époque. Aussi 
Weissmann les considère-l-1l comme des parures sexuelles. 

La durée de la vie de ces petils Crustacés est peu connue. 
Un 2. Magna élevé par M. de Kerhervé a vécu six mois, 
c'est je crois le maximum qu’on ait observé jusqu’à présent. 
Is sont assez peu sensibles à l’action de la température car 
on en trouve sous la glace, et aussi dans de pelites flaques 
fortement échauffées par le soleil, dont certains (D. magna) 
recherchent la lumière. 


330 JULES RICHARD. 


Les Cladocères résistent fort mal à une dessiccation directe 
et rapide (1). 

Je ne puis entrer dans plus de détails au sujet des mœurs 
des Cladocères et de leur genre de vie. Il me suffira pour 
terminer de dire qu'eux aussi sont sujets aux maladies. 
Les plus apparentes sont celles que causent des parasites, on 
voit souvent des colonies de Vorticelles ou d’Algues se déve- 
lopper sur la carapace d’une façon telle que les mouvements 
de l’animal sont fortement gênés et que la recherche de la 
nourriture devient difficile. D’autres fois ce sont des Cham- 
pignons (Saprolegnia, Sphæria et autres) qui envahissent 
certains organes; citons encore les Amæbidium, les Chytrid- 

hæma, les Botellus, et diverses microsporidies. 

Ces mêmes Cladocères sont la proie d’une foule d’ani- 
maux, Hydres, larves d’Insectes, de Vers, Batraciens. On a 
constaté que chez certains Poissons (Coregonus Wartmanni, 
Salmo salvelinus) l'estomac était rempli uniquement d'Ento- 
mostracés (Daphnia hyalina, Bythotrephes longimanus, etc.). 
Et il est certain que les alevins de bien d’autres espèces se 
nourrissent de ces pelits animaux qui jouent ainsi un rôle 
plus considérable qu'on ne le pensait autrefois (16, 21, 77, 
96,483, 913,215; 269; 274, 337; 3911895; 498, etes: 


CLASSIFICATION. 


Sans nous altarder aux classifications anciennes, nous ne 
donnerons ici que celle proposée par Sars en 1865 el qui a 
été adoplée depuis. 

Les Cladocères se divisent en deux grands groupes : 1° Les 
Calyptomera, c’est-à-dire ceux dont les pattes sont cachées 
par une carapace bivalve bien développée, et les Gymnomera, 


(1) Mon ami, M. Eusèbio (77), à la suite d'expériences faites avec D. puleæ 
et des faisceaux de plumes de canard, est arrivé à cette conclusion « qu’un 
Entomostracé resté à la surface d’une plume peut conserver pendant cinq 
heures sa vitalité, et que parmi le duvet de la poitrine ou les plumes des 
ailes il peut attendre pendant cinquante heures que l'oiseau qui la porte 
trouve un nouveau marécage ». 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 331 


qui ont les pattes nues, non protégées par la carapace. 

Les Calyptomera se divisent en deux tribus : les C{enopoda 
(Sididæ et Holopedidæ) dont les six paires de pattes sont sem- 
blables, foliacées, disposées transversalement, garnies de 
soies disposées comme les dents d’un peigne, toutes bran- 
chiales et non préhensiles ; les Anomopoda, au contraire ont 
les pattes antérieures plus ou moins préhensiles, sans lames 
branchiales, tandis que les pattes postérieures sont sembla- 
bles à celles des Cenopoda. (La grande majorité des Clado- 
cères appartient au groupe des Anomopodu.) 

Les Gymnomera ont une carapace petite et ne couvrant 
pas du tout les membres thoraciques, tous préhensiles et 
terminés en grifle. On les sépare aussi en deux {ribus : les 
Onychopoda (Polyphemidæ) qui ont quatre paires de patles 
préhensiles armées de fortes griffes et munies à leur base 
d'un prolongement maxillaire terminé par quelques dents 
courtes et fortes. Les Haplopoda (Leptodoridæ) ont six paires 
de pattes simples, sans appendice. 

Les Ctenopoda ne complent que deux familles : 

1° Les Sididæ, caractérisés par leurs antennes postérieures 
biramées formées d’articles comprimés latéralement et mu- 
nis de nombreuses soies. 

2° Les Holopedidæ ont les antennes postérieures de la fe- 
melle simples, subcylindriques, munies seulement de trois 
soies apicales. L'animal est entouré d’une enveloppe gélali- 
neuse. 

Les Anomopoda comprennent quatre familles : 

1° Les Daphnidæ ont les antennes postérieures biramées, 
la rame ventrale a trois articles, la dorsale en a quatre. Il y 
a cinq paires de pattes dont la dernière est séparée des au- 
tres par un intervalle assez grand. L'inteslin présente en 
avant deux cæcums. 

2° Les Bosminidæ ont aussi trois articles à la rame ven- 
trale et quatre à la rame dorsale des antennes postérieures. 
Il y a cinq paires de pattes (quelquefois une sixième paire 
rudimentaire) également dislantes les unes des autres. Les 


332 JULES RICHARD. 


antennes antérieures immobiles, continuent le: rostre, les 
soies sensorielles sont éloignées de l'extrémité. L'intestin est 
simple et sans cæcums. 

3° Les Lyncodaphnidæ ont encore trois articles à la rame 
ventrale, et quatre à la rame dorsale des antennes postériéu- . 
res. [Il y a cinq paires de paltes également distantes. Les 
antennes antérieures sont mobiles et terminées par un bou- 
quet de soies sensorielles. L’intestin est simple ou contourné. 

4° Les Lynceidæ ont trois articles à chacune des deux 
branches des antennes postérieures. Il y a cinq ou six paires 
de pattes également distantes. L’intestin forme une circon- 
volution presque double. 

Les Onychopoda répondent aux Polyphemidæ, et les Ha- 
plopoda aux Leptodoridæ dont on a donné plus haut les, ca- 
ractères distinctifs. 

Le tableau synoptique suivant permet de résumer el d’em- 
brasser d’un coup d'œil la classification de Sars telle que 
cet auteur l’a présentée dans un tableau analogue és on à 
simplifié ici (327). 


SH EE à 
Gymno- 


SION DES CLADOCÈRES 


RÉ VI 


ä 
Eu 
d 
A 


Calyptomera. 


*epodojde ‘°°'æp40poidet ‘°°° """"1NINISOP nss9901d 


....... * @poauñT 


: “æpuuydPpo0 UT 


‘epodowouy { 


| + epodousy) 


CRE) "æpiurusog 


Less eæmuydvq 


ler “æpipodojoH 


FANS 


“epodoqo{uQ MOT IL ON Mo NE NN NE ER ‘on1JSUI 
uiseq pe snqui HejIxeUu nsse2o4d ‘#4 opou onburrn 


serre seesnesseetees te SUCU 


-10; wootqdnp 2407 wnonbey wunu | io SINOTIE 
-1soquy ‘ejisod os 4oqui 1enbæ A OWE 


OJ[RAIOJUI BIHIEÉ 9 [8A SG Unpoq 


.... ‘’WnNn[OAUOI 
que xoçduns wunu | ÉSHEd mp. 
-1}S9JUT ‘snqipvorde œæuu9y | 


SIHIOSU9S 81798 ‘SOII{ON / -uY ‘eysod | 
08 d9JUI IT 
*suoJe9 oonber39 snq (-Unbæ ojea 


orpuodde wnuusoy | -19qur er 
sur 'snouou 901de qe |-ed 9 joa & 
SILIOSU9S S1J9S ‘ænUt | Wnpoq 


-U09 01S01 SO[IQOULUUT 


dossssesteessseseee uNOnASUl 
SNGIUIIOJI9R9 SZ  Ssnqiipuodde 

991JU WNUIJSOJU] “OSUOL O[[EAIOY | 
-UI ÿ CWIJ[N JOJUI ened G wWnpoq, 


‘‘snqueotde € opouu ses “ponrpurtko (à) saornduis 


sosenesreéerseetssreeeseesereseesee + *R7JONJJSUI 


‘saorqduis 9 onbuun)"'"""""""" "ses 


‘4 SIJPSIOP LUI 
€ SI[UAFU9A 


"DAouuhr . 
‘1399940 
OPOUU OJ[NU PS9} 
o1od409 twun9 


sopoq 


-uouyoid souuwo 
‘sa911put[A9 
-qns ‘Ipnu Ssop9d 


-*-*-sroned s1198 
‘SI HIpUTAO SIFNO 
-1J18 SIP 1p8 EU 
=U9JUY ‘1}n}1}S9P 
TJPIJOUCIQ BULU 
“e| Ssorisuayoid 
S9IOTI9QUE 9 [9A 
c onburaqn sopoq 


‘paow0)dh107 
‘199940 eJeUI 
-JOF & SIATUA V1597 


{ 
ed ;pè auusquy | 
(ppodousz)) sers 
-u9y94d atWrurur 
199BIJOJ ‘SOJIUUIS | 


sisodowunu s1jes ‘sissoiduoo srpnogue ‘æsoueutq) 9 9nburn Sapoq 


‘"VU4IO0Q VI) 


\ 
+ 9104109 tun9 
sop9d 
Fate tee AS mé sn FRS 


1 


334 JULES RICHARD. 


CLADOCERA CALYPTOMERA. 


CTENOPODA. 
Famille des Sididæ. 


Caput magnum. Fornix parva vel nulla. Testa elongata. 
Antennæ 1° paris lateribus capitis mobiliter insertæ spatio 
distincto a se remotæ. Ant. 2* paris biramosæ, selis natatoriis 
numerosis. Labrum elongatum. Mandibulæ versus extremi- 
tatem lberam inflexæ, apice truncato septis constipatis. et 
breviter setiferis armato; maxillæ setis antice curvatis armatæ. 
Pedes testa omnino obtecti, utrinque 6, inter se parum discre- 
pantes, lamellosi, transversi, lobati in paribus anterioribus 
5 longis setis cihatis pectinatim plerumque ornati, lamina 
branchiali in omnibus distincta; appendix adest vesiculiformis 
quæ in ultimo part interdum deest. Postabdomen conicum cor- 
pori cetero continuum, ungquibus terminalibus armato. Oculus 
satmagnus lentibus crystallinis numerosis. Intestinum laqueoet 
appendicibus carens, parte antica modo plus minusve dilatata 
el porrecta. 

J'ai conservé autant que possible la caractéristique de 
Sars. Je ne l’ai modifiée que pour la simplifier et y faire 
entrer les genres Penilia, Latonopsis, Pseudosida, inconnus 
en 1865. 

La famille des Sididæ forme dans la tribu des Cfenopoda 
un groupe bien homogène et caractérisé surtout par la pré- 
sence de 6 paires de pattes semblablement construites, et 
non préhensiles chez la femelle. Les ÆHolopedidæ qui pré- 
sentent les mêmes caractères en ce qui concerne les pattes, 
présentent des particularités tellement importantes dans la 
structure des antennes de la deuxième paire et de l’enve- 
loppe spéciale du corps, qu'on doit les ranger dans une 
famille spéciale, qui ne compte du reste qu'un représentant, 
Holopedium gibberum. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 334: 


Les Sididæ par contre renferment à l'heure actuelle 
7 genres bien caractérisées : Sida, Limnosida, Diaphanosoma, 
Penilia, Latona, Latonopsis, et Pseudosida. Un seul, Penila, 
est franchement marin. 

Le tableau suivant permet de reconnaître d’une façon 
sûre et rapide le genre auquel appartient la forme que l'on 
considère. 


SIDIDÆ. 
Antennæ Rostrum distinctum. Den- 
2di paris ramus} articulis 2. | tibus postabdominis nu- 
dorsalis arti- MOTOS TT Se Rs eve a Sida. 
culis 3 compo- 
situs. Ramus ticulis 3 Rostrum nullum. Dentibus 
ventralis NN. postabdominis nullis..... Limnosida. 
Ma (Dentibus  postabdominis 
bodies Penilia, 
_Antennæ |Appendice setifera elon- 
2 paris ramus PU de Latona. 
dorsalis arli- 
culis 2 compo- à: Art pos- 
situs. Ramus } articulis 3. tabdominis 
. ventralis Articulus 1%5 Il CN en Diaphanosoma. 
| rami 
dorsalis Dentibus pos- 
Re tabdominis 
RUE 2 simplicibus, 
\aice mullà paucis (9-10). Latonopsis. 
Dentibus pos- 
tabdominis 
. numerosis, 
. fasciculatim 


dispositis.....  Pseudosida. 


336 JULES RICHARD, 


GENRE SIDA, Straus. 


Animal apparatu affigendi distinctissimo, in super ficie dorsali 
caps sito præditum. Caput magnum «à latere visum subqua- 
drangulare, supine impressione profunda a thorace disjunctum, 
inferne aliquanto compressum, margine inferiore recto vel in 
medio leviter concavo, et in rostrum sat longum plus minusve 
acuminatum valrulis incumbens productum. Testa a latere 
visa elongato-quadrangularis, postice leriter truncata-et ad an- 
gulum posteriorem et ventralem mucrone parvo armata, mar- 
gine ventrali toto dentibus minimis inægualibus instructo. 
Antennæ primi paris utrinque supra rostrum affixæ, in femina 
parvæ, ad apicem truncatum subtiliter denticulatæ seta tenta- 
culari ceteris parum longiore, in mare vero magneæ et elongatæ, 
trunco cylindrico anûce fasciculo ciliorum sensoriorum ins- 
tructo, flagello versus extremitatem in margine altero spinulis 
curvatis armato. Antennæ %% paris breviusculæ et robustæ, 
ramo ventrali ? — dorsali 3 — articulato. Ramo ventrali arti- 
culos priorés ? suverioris longitudine vix superante, setisque 5 
et aculeo longo instructo ; ramo dorsali setis 9 — 10 prædito. 
Lamina branchialis pedum in paribus omnibus bene evoluta ; 
appendix vesicuhformus in ultimo pari deest, in 4 intermedns 
vero magna trianqularis. Primum par in mare prehensile 
trunco ad apicem dilatato et unguem formante brevem et obtu- 
sum. Postabdomen elongato-conicum, margine dorsal acu- 
lus 20 — 96 utringue armatum. Ungquibus terminalibus longis 
et fere reclis perque totam longitudinem subtilissime dentahs 
et aculeis 4 majoribus præditis. Setæ abdominales breves proces- 
sibus discrets affixæ. Intestinum antice in saccum magnum et 
conicum productum. Oculus parvus in parte antca et ventral 
capitis situs, lentibus crystallinis numerosis. Macula ocularis 
parva adest pone oculum. Longitudo feminæ 2°%,5 — 4% (1). 

Le genre Sida est le seui dans la famille des Sididæ, qui 


(1) La description précédente est la reproduction presque intégrale de 
celle de Sars. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 3371 


présente à la fois trois articles à la branche ventrale, et deux 
à la branche dorsale des antennes postérieures. Ce genre 
est aussi le seul à posséder au bord dorsal du postabdomen, 
une série de 20 denis ou plus, simples et isolées. Il sera donc 
toujours facile de le reconnaître. Il ne compte jusqu'ici 
qu'une espèce, moins répandue qu'on ne le pense en général. 
En dehors de l’Europe continentale et de l'Angleterre, on ne 
la trouve guère qu’en Islande, dans le Turkestan, en Chine, 
en Sibérie et aux États-Unis. 


SIDA CRYSTALLINA, O. F. Müller. 
PI. 15, fig. 2-4 et 16. 


1776. Daphne crystallina, O. F. Müller (252), n° 2405. 

1778. Monoculus elongatus, de Geer (109), p. 470, pl. 20, fig. 1-4. 

4785. Daphnia crystallina, O. F. Müller (254), p. 96, pl. XIV, fig. 1-4. 

1820. Sida crystallina, Straus (363), vol. 6, p. 157. 

1848. Sida crystallina, Liévin (214), p. 16, pl. IL, fig. 1-8; pl. IV, fig. 1-2. 

1850. Sida crystallina, Baird (46), p. 107, pl. XIL fig. 3-4; pl. XIII, 4a-1À. 

1853. Sida crystallina, Lilljeborg (215), p. 9, pl. I, fig. 1-5 et 10; pl. II, 
fie, 05 pl XVI, Ho: 7. 

1854. Sidæa cryskallina, Fischer (84), p. 5, pl. I, fig. 1-7; pl. IL, fig. 1-13. 

4858. Sida crystallina, Schôdler (340), p. 8. 

1860. Sida crystallina, Leydig (243), p.85, pl. V, fig. 44-45; pl. VI, fig. 46-51. 

1865. Sida crystallina, G.-0. Sars (327), p. 33, pl. I, fig. 1-16. 

1865. Sida elongata, G.-0. Sars (327), p. 35, pl. I, fig. 18-32. 

1866. Sida crystallina, Schôdler (344), p. 2-5 (Sida affinis, S. Zaddachü). 

1868. Sida crystallina, P.-E. Müller (255), p. 101. 

1872. Sida crystallina, Fric (401), p. 214, fig. 30. 

1877. Sida crystallina, Hellich (445), p. 15. 

18717. Sida elongata, Hellich (145), p. 16. 

4884. Sida crystallina, Herrick (150), p. 19, pl. N, fig. 12-14. 

1888. Sida crystallina, Daday (66), p. 123. 

1890. Sida crystallina, Matile (235), p. 7. 

1890. Sida crystallina, G.-0. Sars (333), p.8[et 306 var. elongata]. 


Sars a récemment renoncé (333) à considérer Sida elon- 
gata comme une espèce distincte. J'accepte volontiers cette 
opinion bien que je ne connaisse cette dernière forme que 
par les dessins, excellents du reste, du naturaliste de Chris- 
tiania. Aussi ai-je modifié la diagnose précédente pour 
qu'elle devienne la description de Sida crystallina elle- 
même et de sa variété elongata. Le lecteur devra donc se 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVII, 22 


338 JULES RICHARD. 


reporter à la page 336, el il ne me reste qu’à indiquer les 
caraclères qui différencient la variété de l'espèce type. 

Chez la var. e/ongata, la tête est un peu plus petite, le bord 
ventral de la tête est nettement concave, le rostre est plus 
court et moins pointu, les valves sont un peu plus allongées; 
la rame dorsale est moins large, son dernier article ne porte 
que 6 soies au lieu de 7; l'œil est notablement plus grand 
que chez S. crystallina, et le nombre des dents du postab- 
domen est de 24 à 26 au lieu de 19 ou 20 qu’on trouve chez 
S. crystallina. Enfin la var. e/ongata ne dépasserait pas 
2*®,5 de longueur. 

Il faut rapporter à S. crystallina quelques exemplaires 
jeunes ne dépassant pas 2 millimètres recueillis par M. Schma- 
cker aux environs de Shanghaï {lac Tahoo). Le nombre des 
dents du postabdomen était de 14 seulement, mais il s’agis- 
sait d'individus jeunes. Pour tous les autres caractères, la 
forme chinoise est semblable à l'espèce européenne. 

Sida crystallina se rencontre sur le bord des étangs et des 
lacs, et dans les eaux plus ou moins riches en plantes aqua- 
tiques sur lesquelles il adhère fortement au moyen de son 
appareil fixateur. C’est un Entomostracé très répandu, bien 
qu’on ne le rencontre pas souvent en abondance. Cependant 
M. Chevreux en a recueilli un grand nombre à Nantes dans 
un pelit réservoir provenant du service d’eau de la viile. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (1). France : Lac du Bour- 
get (160); Vichy, Chaville, étangs d’Urlan, de Brach, de 
Ruffaud (Corrèze) (298, 303); Lille, Hable d’Ault, étang de 
Cazau (241, 247, 249); lac de Grandlieu, étang Vignault et 
de Lérignon (Indre); lac Obscur (Hautes-Alpes) ; lacs Bour- 
douze, d’Aydat, Montcineyre, les Esclauzes (Auvergne); Paris 
(fossés des fortifications) et canal de la Marne, lacs du Bois 
de Boulogne, Mortefontaine (298, 303, 307); Abbeville (303, 


(1) La variété elongata semble n'avoir été observée jusqu'ici que par 
de Geer en Suède (109), Sars en Norvège (327), Fischer près de Saint- 
Pétersbourg (84), Sowinski, près de Kiew (357, 358), et Hellich, en Bohème 
(445). £ ÿ | 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 339 


385); élang de Cazau (132) ; lac de Domer (Jura), lac des 
Brenels (139, 429), etc. 

Allemagne : Nombreux lacs de toute lAllemagne du 
Nord (284, 286, 409, 412, 417, etc.) ; Künigsberg (419); 
Danzig (214); Berlin, Frische Haff (340, 344) ; divers lacs de la 
Bavière (213); lac de Constance (391, 395, etc.). 

Angleterre et Écosse : Richmond et autres localités (16); 
Raith Lake et Loch Greenau (Écosse) (347, 349). 

Autriche : Wallersee et Gmundenersee et autres lacs de 
l'Autriche occidentale (163); lac Balaton (67, 308) ; Budapest 
et autres localités (66, 270) ; nombreuses localités de la Bo- 
hême (101, 145, 203). h 

Danemark : Copenhague, etc. (254, 255). 

Liahe : Lacs d'Avigliana, Orla, Majeur, Lugano, Alserio, 
Endine, Santa Croce, etc. (274); lac de Garde (386 bis et 
107 bis); Selva (319) ; lac Venina (278 bis). 

Norvège : Christiania, ses environs et nombre d’autres 
points (325, 327, 333); Rosvand et lac d'Hatfjelddal (130). 

Russie : Moscou et environs (156, 235, 201, 317); Saint- 
Pélersbourg et environs (81, 320); Ladoga (262); Kiew (357, 
358); Vologda (134), etc., lacs de Finlande (263); golfe de 
Bothnie (200, 265). 

Suède : Upsal, environs et autres points (215); Lac Vet- 
tern (222). 

Suisse : Environs de Berne, passe du Saint-Gothard à 
1800 mètres d’altitude (230) ; lac de Genève (75); lac de Joux 
(161, 429); et nombreux lacs (162, 168); lacs de Sils, etc. 
(169) ; lac de Moosseedorf (161 bis). 

Islande : Lac Laugarvatn (135, 136). 

Sibérie : Gouvernement de Tobolsk (134). 

Turkestan : Lac Kosaralé (382). 

Egypte : C'est sans doute à S. crystallina qu'ilfautrapporter 
Sida sp. signalée par Klunzinger aux environs du Caire (197). 

Chine : lacs Tahoo et Sitaï, embouchure du Whangpoo, 
province de Shanghaï (289). 

États-Unis : Mobile bay, Alabama (153); Minnesota (150); 


340 JULES RICHARD. 


Cincinatli (379); lac Supérieur (92); régions du Wyoming 
et du Montana (93); Madison, Wisc. (25). | 


Genre LIMNOSIDA, Sars. 


Caput rostro carens, magnum, a latere visum subquadran- 
gulare, antice latum, supine impressione parva a thorace dis- 
junctum, infra insolito modo productum, frontem formans 
subconicum et valde prominentem in quo oculus situs est. Testa 
a latere visa subquadranqularis, postice leviter truncata angulo 
_postero-dorsali sat producto, margine postico versus medium 
incisuram profundam præbente. Fornix adest mediocris. An- 
_tennæ 1° paris in femina parvæ, ad apicem sinulo parvo tan- 
quam in lobulos duos divisæ, seta tentaculari ceteris multo 
majore ; in mare vero portentosæ magnitudinis, trunco maxime 
irregulari ad basin in processum magnum et acuminatum pos- 
lice vergentens producto, antice tuberculo rotundato terminato, 
ciliis sensorüs lateri interiori prope basin affixis, flagello longo 
et attenuato margine altero dense clato. Antennæ 9% paris 
maximæ, lrunco longissimo, ramisque ambobus triarticalatis. 
Lamina pedum branchialis quam in Sida brenior, appendix 
vesiculiformis parva 1rrequlariter ovata, quæ in ultimo pari 
adest. Primum par maris ut in Sida unque obtuso armatum. 
Postabdomen breve et crassum, conicum, unquibus terminalibus 
fortissimis margine altero dentibus validis (13-14) requlariter 
armalis ; margine dorsali postibdominis dentibus destituto ; setæ 
abdominales longissimæ processibus discretis ex basi vero com- 
muni extantibus affixæ. Intestinum ut in Sida antice saccum 
ronicum valde porrectum format. Macula ocularis adest pone 
oculum parva. ; 

Il n’a élé presque rien changé à la description que Sars a 
donnée de ce genre en 1865. Le genre Limnosida se distingue 
de suite de tous les autres Sididæ par ses antennes posté- 
rieures dont les deux branches sont {riarticulées, sans parler 
des autres caractères. Limnosida présente des caractères 
communs à la fois aux genres Sida et Diaphanosoma. I se 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 341 


rapproche du premier par la forme des valves, l'intestin, et 
jusqu'à un certain point par les antennes postérieures et la 
présence d’une tache oculaire ; comme Diaphanosoma d'autre 
part, 1l est dépourvu de rosire et de dents postabdominales. 
Mais il se distingue des deux genres précédents aussi bien 
que de tous les autres Sididæ par la présence au-dessus de 
l'insertion des soies abdominales d'un prolongement court, 
obtus, rudiment des prolongements abdominaux si dévelop- 
pés chez beaucoup de Daphnia. 

Le genre Limnosida paraît n'avoir élé rencontré jusqu’à 
présent qu'en Norvège et en Finlande; il ne compte qu’une 
espèce pour laquelle il suffira de compléter la description 
générique précédente. 


LIMNOSIDA FRONTOSA, Sars. 
PI. 15, fig. 6, 10 et 17. 


1865. Limnosida frontosa, Sars (327), p. 36-41, pl. IL, fig. 1-15. 


La longueur des exemplaires femelles est d'environ 1,3. 
La forme générale du corps est celle des autres Sididæ, mais 
celle de la tête est remarquable par la projection en avant 
de la parlie frontale occupée par l'œil, si bien que la ligne 
parallèle à l’axe du corps qui serait tangente à cette saillie 
frontale laisserait complètement en dedans d'elle non seule- 
ment les antennes antérieures dans leur totalité, mais le 
corps lui-même presque entier, caractère qu’on ne retrouve 
dans aucun autre représentant des Sididæ. La tête se ter- 
mine d'autre part, en avant, en un angle bien marqué quoi- 
que arrondi. La longueur de la tête dépasse le tiers de celle 
du corps entier. Elle est séparée du thorax par une impres- 
sion dorsale peu accentuée. 

Les valves, sur l'animal vu de côté, ne sont pas beaucoup 
plus longues que larges. Le bord dorsal et le bord ventral 
sont assez régulièrement convexes. Le bord ventral est garni 
sur toute sa longueur de très petites épines; celle qui termine 
le bord ventral en arrière est seule notablement plus forte. 


342 JULES RICHARD. 


7 


Le bord postérieur présente une petite incisure bien marquée 
vers son milieu; il est garni de cils extrêmement courts et 
ténus. La carapace ne présente aucune sculpture. 

Les antennes antérieures sont courtes, un peu plus larges 
à leur extrémité libre qui est divisée en deux par une sinuosité 
minuscule, et porte sept soies sensorielles plus courtes que 
l’antenne et une antérieure plus grande que celle-ci. | 

Les antennes postérieures rabatlues le long du corps atter- 
gnent presque le bord postérieur de la carapace. L'article 
basilaire est robuste, notablement plus long que la branche 
dorsale. Les deux branches sont triarticulées. La ventrale 
est semblable à celle de Diaphanosoma, c'est-à-dire qu'elle a 
deux articles extrêmes très courts et un moyen très long. Il y 
a cinq soies disposées comme chez Diaphanosoma (4 au der- 
nier article, 1 au deuxième). La branche dorsale dépasse la 
ventrale de la moitié de son dernier article et elle est très 
semblable à celle de Sida ; le premier article, court, est nu; 
le deuxième, allongé, porte 3 soies à son bord ventral; le 
troisième, aussi long que les deux précédents réunis, porte 
7 soies à ce même bord. 

Le labre, les mâchoires,les maxilles et les pattes sont très 
semblables à celles des Sida. 

L’œil est gros, le pigment volumineux est entouré d’une 
enveloppe de corps crystallins petits. Tache oculaire siluée 
entre l’œil et la naissance des antennes antérieures. 

Le mdle se distingue par la longueur des antennes anté- 
rieures, qui, rabaltues, dépassent le bord postérieur de la 
carapace. Leur base est dilalée et munie d’un prolongement 
conique terminé par une pointe dirigée en arrière et d’une 
petite saillie arrondie dirigée en avant; en outre, du côté 
interne, cette base présente un bouquet de soies sensorielles 
courtes. Le flagellum très long diminue graduellement de 
grosseur jusqu’à son extrémité et présente une ciliation extrê- 
mement fine, courte et serrée. 

OBsERvATION. — Le professeur Sars ayant bien voulu me 
communiquer des exemplaires de Limnosida frontosa, j'ai pu 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 343 


juger de l'excellence de la description et des figures qu'il a 
données de cette espèce, et c’est d’après ces exemplaires que 
J'ai établi la description ci-dessus qui concorde avec celle 
de Sars. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Limnosida frontosa paraît 
êlre une forme extrêmement rare. Sars l’a découverte en 
1861 dans des lacs situés au sud de Christiania (Kolbjorns- 
vigs, etc.); ce naturaliste nous apprend aussi (333) que le 
professeur Lilljeborg, d’Upsal, regarde cette espèce comme 
assez commune en Suède (1). 

Enfin Nordquist (261) a retrouvé ce Cladocère dans deux 
lacs de la Finlande (Kallavesi, Maaninga). Partout Limnosida 
frontosa fait partie de la faune pélagique profonde, son nom 
générique l’indique nettement. 


GENRE PENILIA, Dana. 


Caput a latere visum, latum, subtriangqulare, antice obtuse 
rotundatum, depressum, supine impressione plus minusve dis- 
#incta a thorace disjunctum, margine ventrali breut, rostro om- 
nino carente. Ante insertionem antennarum 1% paris utrinque 
adest processus acutus el robustus, qui in animalr a latere so, 
unicus videtur et formam rostri robusti et distinctissimi præbet. 
Hic processus apud marem deest. Testa a latere visa quodam- 
modo cordformis, angulo postero-ventrali acutissimo, poshce 
truncata, marginibus spinis ornatis. Fornix distincta sed anqus- 
tata, in lateribus capitis adhuc perspicua. Antennæ primi paris 
breves utrinque post processum rostriformem capihs affixæ, 
in femina parvæ ad apicem truncatum seta tentaculari ceteris 
longiore, in mare vero perlongæ, trunco fasciculo ciliorum sen- 
soriorum instructo, flagello in margine interiore spinulis minu- 
tissimis et densis armato. Antennæ % paris sat longæ et gra- 
cles, ramo ventrali et dorsali æque biarticulato, ramo dorsal 
(setis 8) quam ventralis (setis 5) vix longiore. Primum par 


(1) M. le Rév. Norman m'a envoyé des exemplaires provenant du lac 
Mälar. | due 


344 JULES RICHARD. 


pedum in mare prehensile, ungue armatum. Genitaliis maris 
cylindricis marginem posteriorem testæ superantibus. Post- 
abdomen elongato-conicum margine dorsali dentibus destituto, 
unguibus terminalibus longissimis ciliatis, ad basin dentibus 
2 gracihibus et brevibus armatis. Setæ abdominales longæ pro- 
cessibus discretis affixæ. Intestinum antice vix dilatatum. Ocu- 
lus parvus, facier ventrali capitis sat approximatus. Macula 
ocularis deest. 

Les espèces du genre Penilia se distinguent de suite de 
tous les autres Sididæ par la présence des deux pointes ros- 
trales aiguës de la femelle, ainsi que par le long prolonge- 
ment pointu de l’angle postérieur de la carapace. Ce sont 
des formes essentiellement pélagiques. 

Le genre Penilia n’est connu jusqu'ici que dans les eaux 
marines : près de l’île de Hong-Kong; à l'entrée orientale du 
détroit de la Sonde; dans le port de Rio de Janeiro et au 
nord d’Auckland (Nouvelle-Zélande). 

Les descriptions et les figures données par Dana ont besoin 
d’être complétées. C’est ce que je me suis efforcé de faire 
grâce à l’obligeance de M. Poppe qui a bien voulu mettre à 
ma disposition les Penilia recueillis par M. Schmacker près 
de Hong-Kong. Cependant l’élat de conservation de ces 
Crustacés ne me permet pas d’être aussi complet que je l’au- 
rais voulu. Néanmoins je vais décrire aussi complètement 
que possible l’espèce de Hong-Kong, on aura ainsi de nou- 
veaux documents sur un genre connu jusqu'ici seulement 
d'après les travaux de Dana. 

Nous admettrons, au moins jusqu'ici, trois espèces : 
P. Schmackeri, P. orientalis et P. avirostris. 


PENILIA SCHMACKERI, N. SP. 
PL. 45, ie. 55 .44,1155 PL 46; fig. 8. 


1878. Penilia orientalis, Poppe (285), p. 295. 
1894. Penilia orientalis, Sott (354 bis), p. 133. 


Testæ margo posterior in medio valde convexus, selæ cau- 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 345 


dales longæ, apicem unguium terminalium superantes. Un- 
guibus terminalibus distincte umarticulatis, ad basin sutura 
nulla. 

La longueur de la plus grande femelle rencontrée est de. 
0°",98 du sommet de la tête à l'extrémité pointue des valves. 
La largeur est de un tiers environ plus pelite que la lon- 
gueur totale. La tête, sur l'animal vu de côté, est déprimée 
el sa longueur ne forme que le cinquième environ de celle 
du corps entier. Elle est séparée du thorax par une impres- 
sion dorsale qui paraît plus marquée chez les femelles 
 gravides. La iête est plus étroile que les valves. 

Les valves, sur l’animal vu de côté, sont cordiformes, le 
bord poslérieur (qui en se continuant avec le bord dorsal 
forme un des côtés du cœur) présente deux sinuosités bien 
marquées séparées par une convexité assez forte. Chaque 
valve se termine par une pointe irès aiguë dirigée en 
arrière. Tous les bords libres (antérieur, ventral et posté- 
rieur) sont garnis sur toute leur longueur d’une série 
d'épines (35 à 40 entre le bord antérieur et la pointe posté- 
rieure; 10-12 pour le bord postérieur) d'autant plus rap- 
prochées qu’on s'éloigne davantage de la partie antérieure. 
Elles sont un peu plus espacées sur le bord postérieur. La 
pointe de chaque valve est formée par une de ces épints 
plus développée et plus forte. Entre les épines signalées c1- 
dessus on remarque des spinules très petites dont le nombre 
varie de 4 à 10 environ. Les bords libres des valves sont 
dépourvus de soies. Le bord dorsal est plus ou moins convexe 
suivant le nombre des embryons de la cavité incubatrice. Il 
se raccorde avec le bord postérieur dans une sinuosité très 
marquée. 

Les antennes de la première paire sont courtes, umiarti- 
culées, fixées chacune sous la base de la pointe rostrale 
correspondante. Elles sont environ quatre fois plus longues 
que larges et ressemblent beaucoup à celles des Diaphano- 
soma, elles sont un peu plus étroites à leur base qu'à leur 
extrémité qui porte en haut une longue soie sensorielle et 


346 JULES RICHARD. 


au-dessous, isolé de la soie précédente par une petite 
sinuosité, un bouquet des soies sensorielles courtes tes 
tuelles. 

Les antennes de la deuxième paire sont longues el grêles. 
Quand elles sont rabattues le long du éorps leur extrémité 
atteint presque le niveau de l'extrémité postérieure du bord 

‘ dorsal. Elles sont formées d’un ar- 
EM ticle basilaire portant deux bran- 
=: ches biarliculées. 

L'article basilaire, un peu plus 
long que la branche dorsale, est 
renflé à sa base marquée par des 
sillons circulaires. Il se termine 
par une extrémilé légèrement 
élargie et munie de chaque côté 
d’une pointe courte spiniforme. Il 
y à en outre une pelite épine plus 
grêle sur la ligne médiane de la 
face externe un peu avant la ter- 
minaison de l’article. La branche 
dorsale est, de la moitié de son 
dernier article, plus longue que la 
branche véntrale. Ces deux bran- 
\  chesont deux articles dont le pre- 
Fig. 1. — Penilia Schmackeri, Mier à la même longueur dans 

np Une, anfeee te lat léhactine :d'ENES CE /prénioee 

euxième paire X 95. \ d ‘ 
gx ticle est environ dix fois plus long 
que large; dans la branche ventrale il porte une longue 
soie biarticulée ciliée et une petite épine à l’extrémité distale 
de son bord ventral. Dans la branche dorsale, le bord dorsal 
du premier article porte une petite épine à son extrémilé 
distale, tandis que le bord ventral du même article porte 
deux soies ciliées, une à son dernier tiers, l’autre à l’extré- 
mité de ce bord ventral. Le deuxième article de là branche 
ventrale, à peu près aussi large que long, porte une petite 
épine à l'extrémité de son bord ventral pendant que son 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 341 


exirémité porte trois longues soies biarticulées ciliées api- 
cales et une semblable subapicale au bord dorsal de l’article. 
Le deuxième article de la branche dorsale, près de deux 
fois plus long que celui de la rame ventrale, se termine à son 
bord dorsal par une pelite épine. Son extrémilé porte deux 
longues soies biarliculées ciliées apicales, et trois autres 
semblables sont insérées sur le bord ventral du même 
article. Toutes les soies sont à peu près égales, distincte- 
ment biarticulées (le premier article n’est pas beaucoup plus 
court que le second) et insérées chacune sur un petit renfle- 
ment en bouton des antennes. 

Les mandibules sont semblables à celles des autres Siddæ. 
Les maxilles rudimentaires, portent six soies recourbées du 
côté interne. 

Les pattes, toutes branchiales, sont au nombre de six 
paires, très semblables entre elles. 

Le postabdomen est légèrement conique, environ deux 
fois plus long que large, le bord dorsal et le bord ventral 
sont légèrement convexes. Le bord dorsal est dépourvu de 
dents comme chez Diaphanosoma, les parois latérales du 
postabdomen sont seulement garnies de spinules très petites 
disséminées, très nombreuses. Le postabdomen se continue 
en deux griffes terminales dépassant notablement la distance 
de leur insertion à l'insertion des soies postabdominales. 
Cesgriffes sont longues, grêles, très peu incurvées, densément 
et brièvement ciliées sur tout leur bord dorsal. Elles ne 
présentent aucune trace de suture près de leur base. En 
outre, elles portent très près de leur naissance deux petites 
dents grêles secondaires, lisses, contiguës, dont la proximale 
est la plus petite, et dont la plus grande atteint environ la 
longueur de l’espace qui sépare sa base de la base de la 
griffe lerminale. 

Le postabdomen est limité du côté dorsal par deux saillies 
séparées qui portent chacune une soie biarliculée dont le 
premier article est très court. Ces soies dépassent beaucoup 
l'extrémité des griffes terminales et sont au moins trois fois 


348 JULES RICHARD. 


_ plus longues que le postabdomen seul (de la naissance des 
griffes aux soies postabdominales). Il ne m’a pas été possible 
de constaler une ciliation sur ces soies. Le tube digestif est 
étroit, totalement dépourvu de cæcum et sans aucune cir- 
convolution. 

La plupart des spécimens femelles observés et ils sont 
nombreux, étaient adultes ou très voisins de cet état. Beau- 
coup avaient quatre embryons, rarement six, souvent deux. 
seulement. 

Le mâle est complètement dépourvu de ce que j'ai appelé 
les deux pointes rostrales (1). Il ne présente donc pas d’ap- 
parence de rostre quand on le voit de profil. Au-dessous du 
point où elles devraient se trouver on voit partir de chaque 
côté un long appendice qui est l’antenne antérieure. Celle- 
ci, légèrement renflée à sa base, est plus large dans son 
premier quart, puis elle diminue graduellement d'épaisseur 
jusqu’à son extrémité qui se termine en pointe fine. Les trois 
derniers quarts de la face interne de l’antenne sont garnis 
de trois ou quatre rangées serrées de petits cils qui vus de 
face donnent l'aspect de séries de points. Vers l'extrémité 
du premier quart (qui forme le pédoncule continué directe- 
ment, sans suture, avec le flagellum) s'échappe une (?) soie 
sensorielle longue. Un peu plus loin encore, près du bord 
interne, 1l semble y avoir un orifice donnant sans doute 
passage à un bouquet de soies sensorielles. L'élat des 
exemplaires ne permet pas de se prononcer avec certitude. 

Le mâle diffère encore de la femelle en ce qu'il n'a que la 
plus grande des deux dents secondaires des griffes termi- 
nales. Chez lui l'extrémité des pattes de la première paire 
porte de chaque côté un crochet recourbé bien are PARés 
incolore et très aigu. 

De chaque côté du tube digestif se trouve un testicule 
allongé tubuleux. Ces deux tubes testiculaires se réunissent 
au-dessus du rectum en se dilatant en une poche médiane 


(4) Ces pointes rostrales représentent les éminences triangulaires sous 
lesquelles s’insèrent les antennes antérieures chez Sida crystallina. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 349 


dans laquelle s’ouvre de chaque côté un orifice latéral qui 
conduit le sperme dans les longs genitalia cylindriques tra- 
versés chacun par le vas deferens, et dont l'extrémité dépasse 
le milieu des griffes terminales. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Les spécimens fort nom- 
breux que j'ai examinés m'ont été communiqués par 
M. S. A. Poppe de Vegesack à l'intention de qui ils avaient 
élé recueillis au filet fin en mer près de l’île de Hong-Kong 
par M. Schmacker à qui je suis heureux de dédier cette 
espèce. 

M. Poppe (285) avait d’abord rapporté P. Schmackeri à 
P. orientalis, Dana ; je crois qu'il faut considérer P. Schmac- 
keri comme une forme nouvelle, car elle possède à la fois 
des caractères des deux espèces de Dana sans concorder 
avec aucune d'elles. C’est ainsi que P. Schmackeri à la forme 
de la tête de P. orientalis, landis que la forme du bord 
ventral et du bord postérieur des valves est identique à ce 
que Dana figure pour son P. auirostris. Ce bord postérieur 
présente des sinuosités bien marquées qui manquent com- 
plètement chez P. avirostris. Par contre P. Schmacken a les 
soies postabdominales comme chez P. orientalis, dépassant 
de beaucoup l'extrémité des griffest erminales, tandis qu’elles 
sont beaucoup plus courles chez P. auirostris comme le 
montre la figure 2 a de la pl. 89 de Dana (reproduite PI. I, 
fig. 9, dans ce Mémoire), et comme il Le fait remarquer dans 
son texte. Enfin je n'ai pu constater sur aucun exemplaire 
soit mâle soit femelle la moindre trace de la suture (sur la- 
quelle insiste Dana) qui se trouve près de la base des griffes 
terminales de P. orientalis. 

Jusqu'à présent on ne connaissait aucun mâle du genre 
 Penilia. Les récoltes de M. Schmacker ont permis de com- 
bler cette lacune comme on vient de le voir plus haut. 

C’est encore à P. Schmackeri qu'il faut rapporter les spé- 
cimens désignés sous le nom de P. orientalis par Th. Scott 
(351 bis, p. 133), comme j'ai pu m'en convaincre par l’exa- 
men des exemplaires que M. Scott m'a obligeamment com- 


30 JULES RICHARD. 


muniqués el qui venaient du port de Loanda, dans le golfe 
de Guinée. Quelques exemplaires de T, Schmackeri ont 
encore élé recueillis dans le port de Vera Cruz au Mexique 
par le Dr J. Jullien. 


PENILIA ORIENTALIS, Dana. 
PL. 45, fig..12. 


1819. Penilia orientalis, Dana (70), p. 47. 
1853. Penilia orientalis, Dana (714), p. 1270-1271, pl. 89, fig. 3a-3e. 


Testæ margo posterior S rectus, setæ caudales longæ, 
apicem unguium terminalium superantes. Unquibus termina- 
libus aa basin sutura biarticulatis. 

Penilia orientalis ressemble beaucoup pour la forme géné- 
rale à P. Schmackeri; mais le bord postérieur des valves 
diffère en ce que sa partie moyenne si convexe chez les 
autres espèces est presque droite. D’après les dessins de 
Dana ce bord ne compterait guère plus de 10 dents et il y 
en aurait moins de 30 sur le bord ventral. Chez P. orientalis 
comme chez P. Schmackeri les soies caudales dépassent 
l'extrémité des griffes terminales au contraire de ce qui se 
passe chez P. avirostris. Ces griffes présentent près de leur 
base l'apparence d’une suture et on remarque deux petites 
dents secondaires insérées au niveau de cette suture sur le 
bord dorsal de la griffe. Dana insiste tellement sur cette 
suture qu'il figure très nettement, qu’il y a lieu de croire 
qu'elle existe dans cette espèce. Le bord ventral est plus 
fortement convexe et plus régulier que chez P. awrostris. 

C'est sur P. orientalis que Dana a reconnu la présence des 
mâchoires sans palpe et des maxilles. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — On ne connaît que des 
femelles de 2. orientalis qui ont été recueillies Le 5 mars 1842 
à l'entrée orientale du détroit de la Sonde. La cavité incu- 
batrice contenait 3 embryons volumineux. 


+ 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 331 


PENILIA AVIROSTRIS, Dana. 
PL. 15, fig. 9. 


1849. Penilia avirostris, Dana (70), p. 47. 
1853. Penilia avirostris, Dana (74), p. 1269-70, pl. 89, fig. 2a-2b. 


Testæ margo posterior in medio valde convexus, selæ cau- 
dales breves postabdomins sine unguibus longitudinem vix 
attingentes. 

Comme le montre la figure reproduite d’après Dana, la 
tête est bien dégagée de la carapace à laquelle elle paraît 
réunie par une sorte de cou, landis que chez les autres 
espèces celte apparence n'existe pas, le bord antérieur des 
valves s’avançant davantage vers la tête. 

Le bord postérieur de la carapace se fait remarquer comme 
chez P. Schmackeri par une forte convexité de sa partie 
moyenne. D’après le dessin de Dana ce bord ne compterait 
que 12 dents et moins de 30 sur le bord ventral qui est 
presque droit, bien qu’un peu sinueux en arrière. 

Le postabdomen assez long el conique se termine en 
2 longues griffes recourbées plus longues que le postabdomen. 
Ni re le texte ni sur les dessins de Dana il n’est question 
de dents secondaires. 

Les soies postabdominales sont courtes et leur extrémité 
atieint à peu près, mais ne dépasse pas la naissance des griffes 
terminales. 

Cette forme se distingue de P. orientals et de P. Schmac- 
keri par la disposition dégagée de sa tête et la brièveté des 
soies postabdominales. Elle diffère encore de P. orientalis 
par la forte convexité médiane de son bord postérieur. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Penilia avirostris recueilli 
en grand nombre par Dana le 24 décembre 1838 dans le port 
de Rio Janeiro n’a pas été retrouvé. La femelle seule est 
connue. Les spécimens adultes mesuraient 1/20 de pouce 
anglais, soit 120, et il y avait jusqu’à 6 embryons dans la 
cavité incubatrice. | 


392 JULES RICHARD. 


OBSERVATION. — Dana croyait ses deux espèces de Penilia 
munies d’un rostre impair médian comme chez la plupart 
des autres Cladocères, et la forme de ce rostre lui avait fait 
donner le nom de avirostris à l'espèce dont il est question ici. 
On a vu à propos de P. Schmackeri qu'il s’agit de 2 pointes 
que j'ai appelées rostrales et situées chacune de chaque côté 
de la ligne médiane (voir p. 344). 


PENILIA sp.? 


Je ne connais jusqu à présent la forme dont il s’agit ici 
que par un croquis que M. le professeur Geo. M. Thomson, 
de Dunedin, a bien voulu me communiquer au mois de juil- 
let 1893. La forte convexité du bord postérieur des valves 
(ce bord compte environ 10 dents), la longueur des soies 
postabdominales et l’aspect général de l'animal engagent à 
rapporter cette espèce à P. Schmackeri. Les soies postabdo- 
minales ne dépassent cependant pas beaucoup l'extrémité 
des griffes terminales qui portent 2 dents secondaires. Le 
bord ventral présente environ 40 dents. Les pointes rostrales 
paraissent un peu recourbées en bec d’aigle. 

Tous ces caractères sont établis, on le remarquera, 
sur un dessin au crayon, fait d’après un exemplaire fe- 
melle unique quelque peu macéré. Il est donc prudent de ne 
pas ranger cette espèce, qui peut être nouvelle, avec l’une des 
précédentes sans avoir plus de détails sur elle. Il n’en est 
pas moins intéressant de la signaler, car les Penilia ne se 
rencontrent pas fréquemment; en outre le Peniha de 
M. Thomson élargit considérablement l’aire de distribution 
du genre. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — D'après les renseignements 
manuscrits obligeamment communiqués par M. Thomson, le 
Penilia en question a été rencontré en mai 1893 dans un 
dragage fait par 14 mètres environ dans un bras de mer de 
Bay of Islands au nord de l’île d'Auckland (Nouvelle-Zélande). 
Les Penilia sont des Cladocères essentiellement pélagiques; 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 348 


aussi y a-t-il lieu de croire que l’unique spécimen a élé 
capluré pendant Ja montée de la drague, Des pêches au filet 
fin dans les mêmes parages donneraient sans doute un nombre 
beaucoup plus considérable de ces curieux et rares Crustacés. 


GENRE DIAPHANOSOMA (1), Fischer. 


Caput longum et angustatum rostro et organo affirionis 
carens, supine à thorace impressione perspicua disjunctum. 
Fornix nulla. Testa a latere visa subquadrangularis. Antennæ 
1" paris in femina parvæ, sela tentacularis ceteris pluries 
majore insignes: in mare longissinæ, apicem versus sensim 
attenualæ margine altero flagelh dense ciliato ; 2* paris per- 
grandes, ramis longis et angustatis, dorsali ? — ventrali 3 — 
articulato. Pedum 1"*"° par lamina branchiali quam in ceteris 
multo angustiore præditum, in mare ad apicem ungue minimo 
et acuto armatum. Pedes omnes appendice vesiculiformi subo- 
vata instructi. Abdomen breve et parvum valvulis omnino 
obtectum, unguibus terminalibus fortibus et curvatis, dentibus 
secundarus 3 adbasin armatis ; postabdomen plane dearmatus, 
sels abdominalibus longissimis processui communi cylindrico 
affixis,in mare genitalüs externis ad apicem dilatatis et bipar- 
ñhs præditum. Intestinum fere rectum, antice parum modo 
dilatatum. Oculus in parte anteriore capitis macula ocularis 
deest. 

La diagnose précédente est, à peine modifiée, celle que 
Sars a donnée en 1865; elle est très complète et il n’y a pas 
lieu de la développer davantage. Nous admettrons cinq espèces 
bien déterminées, presque exclusivement pélagiques et repré- 
sentées souvent par un nombre immense d'individus. 

Le genre Diaphanosoma est très répandu, surtout en 
Europe où les recherches ont été multipliées. On le retrouve 

(4) Le nom de Daphnella, sous lequel le genre Diaphanosoma est plus 
connu, à été appliqué par Baird en 1850 aux Cladocères qui nous occupent 
ici; mais ce nom ayant été donné dès 1845 à un genre de Gastéropodes, on 


doit l'abandonner et reprendre, en suivant l'exemple de Sars (329), la 
dénomination de S. Fischer (1851). | 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 23 


3294 . JULES RICHARD. 


dans les contrées suivanles : Açores, — Algérie, Égypte, 
Congo français, — Palestine, Sibérie, Chine, — États-Unis, 
— Sumatra, Australie, Fidji. 

La détermination des espèces présente quelquefois des 
difficullés pour des exemplaires conservés dans de l'alcool 
trop faible, par suite de déformations, eliln’est pas toujours 
facile de mettre en évidence les caractères tirés des rapports 
de longueur des appendices avec le corps. Néanmoins ces 
difficultés sont surmontées assez aisément lorsque le nombre 
des individus examinés est considérable, comme c’est heu- 
reusement le cas le plus fréquent. 

J'ai renoncé à donner un tableau synoptique des diverses 
espèces, parce qu'il faut, ou bien répéter la plus grande partie 
des diagnoses de chaque forme, ou bien s’exposer à arriver 
à des résultats très incertains. Le nombre des espèces est 
assez restreint pour qu’on n'hésite pas à consuller toutes les 
descriptions, très courtes d’ailleurs, qui sont données ici. 


DIAPHANOSOMA BRACHYURUM (Liévin), Sars (4). 
P1. 16, fig. 3,6, 14, 18,19. 


1848. Sida brachyura, Liévin (214), p. 20, pl. IV, fig. 3-9. 

1848. Sidæa crystallina, Fischer (80), pl. I, fig. 1-10, pl. IL, fig. 1-9. 

4850. Daphnella Wingi, Baird (46), p. 109, pl. XIV, fig. 1-4. 

1853. Sida brachyura, Lilljeborg (215), p. 20, pl. I, fig. 6; pl. Il, fig. 1; 
pl. XVI, fig. 8. 

1854. Diaphanosoma leuchtenbergianum, Fischer (81), p. 3. 

1858. Daphnella brachyura, Schôdler (340), p. 10. 


(1) La description et les figures de Liévin ne me paraissent pas assez 
probantes pour affirmer que son Daphnella brachyurum est identique soit à 
la forme décrite sous ce nom par Sars, soit à celle figurée par Fischer sous 
le nom de Diaphanosoma brandtianum. Si on admet que D. brachyura Liévin 
— D. brandtianum Fischer, comme le veulent P.-E. Müller et Matile, il faut 
donner un nom nouveau à D. brachyurum Sars, et l'appeler D. leuchtenber- 
gianum Fischer. La seule chose qui puisse faire admettre l'identité que 
Müller veut établir, c'est que l'œil dessiné à trois reprises différentes par 
Liévin convient à D. brandtianum et non à D. brachyurum Sars. Mais, je le 
répète, je pense que ce caractère ne peut à lui seul entrainer la conviction 
d'une facon absolue, il peut bien se trouver une variété de D. brachyurum 
Sars, à pigment plus volumineux que d'ordinaire, cela se voit quelquefois. 
Aussi je préfère continuer à employer la synonymie exposée ci-dessus et 
m'appuyer sur les excellentes descriptions et figures données par Sars. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 359 


1860. Sida brachyura, Leydig (213), p. 109. 

1865. Daphnella brachyura, Sars (327), p. 44, pl. Il, fig. 16-24. 

* 1868. Daphnella brandtiana, P.-E. Müller (255), p. 101. 

1872. Daphnella brachyura, Fric (104), p. 229, fig. 31. 

1877. Daphnella brachyura, Hellich (145), p. 17. 

1877. Daphnella brachyura, Weissmann (394), p. 31, fig. 2. 

1883. Daphnella brachyura, Pavesi (274), p. 361, pl. IX. 

1884. Daphnella brandtiana, Herrick (150), p. 22, pl. Qÿ, fig. 11-46. 
1888. Daphnella brachyura, Daday (66), p. 122. 

1890. Daphnella brandtiana, Matile (235), p. 7. 

1890. Diaphanosoma brachyurum, Sars (333), p. 8 et 30 (et variété minor). 


Caput longitudine dimidiam testam æquans, supra et a latere 
visum antlice gradatim rotundatum, supine sat arcuatum et 
impressione profunda a thorace disjunctum, margine inferiore 
pone oculum distincte sinuato. Margine ventrali valoularum 
intus non inflexo. Antennæ secundi paris refleræ marginem 
posteriorem testæ attingentes vel aliquanto superantes, trunco 
validissimo ramais longiore. Unques postabdominales paulum 
modo curvati, dentibus secundariis valde divergentibus. Oculus 
medocris a parte antica et a lateribus capitis sat remotus, 
pigmento parvo, lentibus crystallinis parvis et numerosis. 

La têle occupe le tiers de la longueur totale du corps qui 
est en moyenne de 0**,75. Son bord dorsal est assez convexe, 
et elle est séparée du corps par une impression profonde. 
Vue de dos, la tête se termine graduellement en cône arrondi 
à son extrémité. Vue de côté, elle est aussi arrondie en avant. 
Le bord ventral de la tête présente au-dessous de l’œil une 
sinuosité assez bien marquée. 

La carapace a son bord dorsal généralement assez 
convexe. Le bord ventral.dirige sa convexité vers la ligne 
médiane du corps, mais sans se replier en dedans. La 
partie postérieure de ce bord ventral est munie de 
soies courtes et espacées, disparaissant avant l'union du 
_ bord ventral avec le bord postérieur; elles sont remplacées 
par de petites épines généralement assez courtes, parallèles 
et subégales qui se continuent plus fines et plus serrées sur 
le bord postérieur. La carapace ne présente aucune sculpture. 
Les aniennes postérieures; qui, rabatlues le long du corps, 


356 JULES RICHARD. 


alteignent ou dépassent un peu le bord postérieur de la 
carapace, sont remarquables par la force de leur tronc qui. 
est plus long que la rame dorsale (si 35 représente la lon- 
gueur de ce tronc basilaire, on trouve en moyenne 27 pour 
la longueur de la rame dorsale). 

Les griffes terminales du postabdomen sont assez incurvées 
et garnies de cils ; les trois denis secondaires sont fortement 
divergentes. 

L'œil est de grosseur médiocre, la masse de pigment est 
entourée de nombreuses lentilles crystallines et pelites, qui, 
sur l’animal vu de côté, semblent disposées en sphères con- 
centriques autour du pigment central. 

Observations. — La description précédente s'applique 
spécialement à des formes qui mènent une vie pélagique dans 
des lacs de plus ou moindre grande étendue. Mais elle doit 
subir quelques modifications, en ce qui concerne les divers 
caractères, suivant les conditions du milieu où vivent les ani- 
maux. C’est ainsi que D. brachyurum, qui ne mesure que 
0"*,62 dans le lac Bézik en Macédoine, atteint et dépasse 
même À millimètre dans certaines parties du lac Balaton 
qui est cependant d'une étendue considérable. Les individus 
recueillis par M. Barrois en Égypte ont en moyenne 0"",95, 
ceux des flaques du Nil (Tourrah) atteignent même 1°°,25. 
Dans le lac de Tibériade on observe en des points différents 
des exemplaires bien adultes, provenant de 10 mètres de 
profondeur, dont les uns mesurent 0**,70 et lesautres 1 milli- 
mètre. Nous voyons ainsi que la longueur de D). brachyurum 
peut varier du simple au double. Ce caractère n'est pas le 
seul sujet à des variations. Tandis que les antennes posté- 
rieures atteignent ou dépassent à peine le bord postérieur de 
la carapace dans une foule de cas, elles le dépassent très 
notablement dans la petite forme du lac de Nantua. Enfin 
l'œil qui présente une masse de pigment très réduite dans 
nombre de cas, en possède une assez volumineuse dans 
d'autres cas. 

On voit par ce qui précède qu'il est bien difficile d'établir 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 337 


des variétés tranchées dans cette espèce si variable ; de la 
grande forme de Tourrah si lourde et si massive nous arri- 
vons graduellement et insensiblement par les exemplaires du 
lac Balaton à la forme petite et bien plus grêle du milieu 
des lacs. | 

Sars (333) reconnaît deux variélés de D. brachyurum : 
une forme grande avec une lêle petite et un œil très gros 
fréquente dans les petits étangs et lacs, ce serait d'après cet 
auteur la forme typique. L'autre variélé décrite par Sars (327) 
est plus petite, la tête est relativement plus large, l'œil plus 
pelit, elle est particulière aux grands lacs et le naturaliste 
de Christiania la désigne sous le nom de var. nor. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (1). France : D. brachyurum 
paraît assez peu répandu en France, du moins on ne le connaît 
jusqu'ici que dans un nombre assez restreint de localités. 
Lacs du Bourget et d'Annecy (160); lac des Brenets (164 
his, 429). Il se trouve également dans les lacs de Nantua, de 
Sylans, de Saint-Point, de Génin (2) (139). IL y présente, en 
général, la forme iypique; 1l faut signaler les exemplaires 
du lac de Nantua : chez eux les antennes postérieures 
dépassent très notablement le bord postérieur de la cara- 
pace. D. brachyurum paraît ainsi confiné dans l’est de la 
France. En effet la forme signalée sous ce nom dans l'étang 
de Cazau (Moniez, 249) est D. brandtianum (132). Du reste 
Moniez admet l'identité des deux formes. D. brachyurum 
se trouve enfin dans diverses localités de l’Alsace-Lor- 
raine (164). 

Allemagne : Nombreux lacs de toute la région du nord 
de l’Allemagne, fossés de Brême, lacs de Stinstedier, lac 
Balk, etc. (286) ; lacs Plôn, Schwerin, Müritz, etc. (412); 


(1) D. brachyurum et D. brandtianum ayant été confondus nombre de fois, 
il est probable que parmi les diverses localités indiquées ici pour D. bra- 
chyurum il y en a plusieurs qui devraient être attribuées à D. brandtianum. 
Il n’a pas été possible d'apporter plus d’exactitude et on a dû s’en rapporter 
aux données des auteurs. 

(2) D. brandtianum, cité dans ce travail, ne se trouve que dans le lac des 
Brenels, y faut donc y lire D. brachyurum. 


358 | JULES RICHARD. 


Francfort-sur-l'Oder, Faulersee et Scheïblersee (411); lacs 
de l'Eifel (413, 415,409, 410); Berlin (340); Frische Haff(344); 
Danzig (214); lac de Constance (391); Bavière (169); Forêt- 
Noire (182); lac de Mansfeld (206;. 

Angleterre et Écosse : Richmond et autres localités (6); 
comté de Cumberland (20); lac Raith (Écosse) (347). 

Autriche : Nombreux lacs de l'Autriche occidentale, Wal- 
lersee, Krotensee, Langbathsee, Mondsee, etc. (163) ; lac 
Balaton (61, 308); Budapest, lac Sainte-Anna, Neusieldersee 
et diverses autres localités (62, 66, 67); nombreux points 
de la Bohême (203, 101, 145). 

Danemark: Lac Esrôm, sous le nom de D. brandtianum 
(255). 

Italie : Lacs Viverone, Orta, Mersérre) Majeur, Lugano, 
Côme, Alserio, Annone, Budintss Iseo, Garde, Caldonazzo, 
Levico, Define) Santa Croce, Mrasiéiénes Albi (274) ; lacs 
de Côme et de Lowerz (170); lac de Pusaino, Commabio, 
Monate, Varese, dans la région du Pô (165); lac de Mal- 
ghera (278 bis). | 

Norvège : Diverses localités aux environs de Christiania 
(327) 333). 

Russie : Moscou et ses environs (201, 156, 235, 317); Saint- 
Pétersbourg et environs (80, 81. 320); lac Ladoga (262); 
lacs de Finlande (263); golfe de Finlande (128); Kiew (357, 
358) ; environs de Kasan (318, 134) (1). 

Suède: Vestra Wram près Christianstad, et diverses loca- 
lités (215). 

Suisse : Environs de Berne (230) ; lac de Zürich (257) ; Lan- 
gensee (172), elc. 

Turquie : Lacs d’Ostrovo, Vendrok, Dojran, Bézik, Janina 
(Macédoine) (310). 

Égypte : Tourrah et chemin de Gizeh aux Pyramides 
(314 bis). 

Palestine : Lac de Tibériade et lac de Homs (314 bns). 


(1) C’est par erreur que dans ce travail D. brandtianum est signalé aux 
environs de Kasan. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 329 


États-Unis : Minneapolis (Minnesola) (150), Madison (Wis- 
consin) (25) ; Heart lake (Wyoming) (93) ; Green lake (Minne- 
sota (232); lac de l’Eagle (Texas), Louisiane (1) (de Guerne 
et Richard). 


DIAPHANOSOMA BRANDTIANUM (Fischer), Sars. 


PI. 16, fig. 1, 7, 16, 21. 


4851. Diaphanosoma brandtianum, Fischer (84), p. 10, pl. IL, fig. 1-5. 
1860. Sida Lbrandtiana, Leydig (243), p. 114. 

1865. Daphnella brandtiana, Sars (327), p. 45, pl. IL, fig. 25-33. 

1868. Daphnella brachyura, P.-E. Müller (255), p. 100. 

1877. Daphnella brandtiana, Hellich (145), p. 18. 

1878. Daphnella exspinosa, Birge (23), p. 3, pl. IL, fig. 1-4. 

1881. Daphnella Winchelli, Herrick, Microscopic Entomostraca. Addenda (2). 
18X4. Daphnella brachyura, Herrick (150), p. 21, pl. Q°, fig. 41-16. 

1890. Daphnella brachyura, Matile (235), p. 7 et 8. 

1890. Diaphanosoma brandtianum, Sars (333), p. 8 et 30 (et variétés mi- 


crophthalma et productifrons). 


Caput longitudine dimidiam testam non æquans, supra 
visum antice fere ad lineam rectam truncatum, supine parum 
arcuatum et impressione modo parva a thorace disjunctum, 
sinu inferiore pone oculum jere evanido. Margine ventrali 
valvularum intus non inflexo. Aniennæ secundi paris, reflexæ 
marginem posteriorem teslæ minime atlingentes, lrunco ramo 
dorsali non longiore. Unques postabdominales valdé curvati, 
dentibus secundarus x divergentibus. Oculus maximus, par- 
tem anticam caps fere omnino explens, lentibus crystallinis 
magnis et paucis. 

La tête n'occupe pas le re de la longueur totale du corps 
qui est en moyenne de 1 millimètre. Son bord dorsal est 
peu convexe et elle est séparée du reste du corps par une 
impression peu profonde. Vue de dos, la tête est nettement 
tronquée à son extrémité. Le bord ventral de la tête présente 
au-dessous de l'œil une sinuosité à peine sensible. 

La carapace a son bord dorsal généralement peu convexe. 
Le bord ventral dans sa parlie moyenne est muni de quelques 


(1) D'après les récoltes faites par M. Desfontaines. | 
(2) D’après (450), p. 21. | 


360 JULES RICHARD. 


soies grêles. Plus en arrière le bord ventral présente des 
intervalles assez égaux et réguliers contenant environ six 
épines égales et minuscules entre deux épines plus longues. 
Le bord postérieur porte une série d’épines fines et serrées 
subégales. La carapace est dépourvue de sculpture. 

Les antennes postérieures, rabaltues le long du corps, n’at- 
teignent pas le bord postérieur de la carapace. Leur tronc 
basilaire est moins robuste que chez D. brachyurum et il 
n'est pas plus long que la rame dorsale {si 43 représente le 
ironc, on trouve 4% en moyenne pour la longueur de la rame 
dorsale). 

Les griffes terminales du postabdomen sont très incurvées, 
garnies de cils très fins ; les trois dents secondaires sont peu 
divergentes et quelquelois presque parallèles. 

L'œil est très gros, appliqué contre la paroi de la tête dont 
il remplit presque complètement la partie antérieure. La 
masse de pigment estvolumineuse et entourée de lentilles crys- 
tallines grosses et peu nombreuses. Sur l’animal vu de côté, 
elles semblent ne former qu’une couche autour du pigment 
central. 

Observations. — On observe que, d’une façon générale, 
D. brandlianum est moins variable que D. brachyurum, 
quoique le volume de l'œil puisse être plus pelit, comme 
dans la variété que Sars désigne sous le nom de var. microph- 
thalma. Cet auteur a bien voulu me communiquer un dessin 
inédit de cette variété, ainsi qu'un autre de la variété qu'il 
appelle productifrons el chez laquelle l'œil fait pour ainsi 
dire saillie à l'extrémité antérieure de la tête. 

D. exspinosum (D. exspinosa) Birge (23) me paraît devoir 
être rapportée à 1. brandtianum. N atteint 0"*,85. La tête 
est un peu plus courte que la moilié de la longueur des valves. 
Les antennes postérieures atteignent seulement environ le 
deuxième tiers de la longueur des valves. L’œil est grand. 
Herrick (150) exprime la même opinion sur celte identité. 

D. brachyurum el D. brandtianum ont été confondus ou 
considérés comme variélés d’une même espèce par divers 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 361 


auteurs(1), à cause de leur grande ressemblance et de l'ab- 
sence de caractères bien tranchés. Quelle que soit l'opinion 
que le lecteur pourra se faire, je crois bon de donner les 
caractères différenliels de ces deux formes, les seules qu’on 
ait jusqu'ici reconnues en Europe : 


D. brachyurum. D. brandtianum. 


. Tête vue de dos se terminant en| Tête vue de dos, tronquée à son 
angle à sommet arrondi. extrémité. 

Les épines de la dernière portion] Le bord ventral, dans sa deuxième 
du bord ventral des valves à peu près | moitié, présente des intervalles ré- 
égales, puis diminuant graduellement | guliers contenant 6 épines très petites 
en se serrant de plus en plus vers la | entre 2 plus grandes. Les épines de- 
partie postérieure. viennent ensuite subégales, petites 

| et serrées au bord postérieur. 

Antennes postérieures atteignant{ Les antennes postérieures n'’attei- 
ou dépassant le bord postérieur de ! gnent manifestement pas le bord pos- 


la carapace. térieur de la carapace. 
Le tronc äes antennes postérieures | Le tronc des antennes postérieures 
plus long que la rame dorsale. n’est pas plus long que la rame dor- 
sale. 


Les 3 dents secondaires des griffes| Les 3 dents secondaires des griffes 
terminales sont fortement diver-|terminales sont presque parallèles. 
genles. 

OEil petit, pigment peu volumineux, |  OEil gros, à pigment volumineux, 
entouré de lentilles crystallines très | entouré de lentilles crystallines gros- 
nombreuses. OEil toujours éloigné | ses et peu nombreuses. L’œil semble 
des parois de la tête. terminer la tête en avant. 


Je crois que grâce au lableau précédent on sera rarement 
embarrassé pour conclure à l’une ou à l’autre espèce, à la 
condition de prendre en considération l’ensemble des carac- 
tères. Chacun de ces derniers peut en effet varier dans cer- 
taines limites, dans chacune des deux formes. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — France : Chaville; lacs de 
Bourdouze des Esclauzes, Chambon, Aydat, Tazanat (Auver- 


(1) Moniez dit (245, p. 12) : « Les descriptions contradictoires que les 
auteurs donnent de D. brachyurum et brandtianum montrent le degré de 
variabilité de ce type, et les individus provenant des Acores sont inter- 
médiaires par leurs caractères entre ces deux formes. Nous avons fait des- 
observations analogues sur les Daphrelles provenant des différents points 
de la France et nous ne doutons pas que les D. brachyura et brandtiana 
ne doivent être réunis sous une seule et même espèce. » Les pages pré- 
cédentes montrent quelle est mon opinion sur ce point. 


362 JULES RICHARD. 


gne) (298, 300, 303, 305);: élangs d'Urlan ét. de Brach 
(Corrèze) (298, 303); Abbeville (30%, 385); lac de Gérardmer 
(244); étang de Cazau et de Hourtins (249), D. brachyurum, 
132); étangs de Mortefontaine, près Paris; de Lérignon, de 
Fontenettes, etc., dans l'Indre. 

Allemagne: Grand lac de Plôn (417). 

Autriche: Wittingau et Dymokur en Bohême (145). 

Norvège : Diverses localités et environs de Christiania 
(327, 1489). 

Russie : Environs de Moscou (156), Fall (Estland) (81), 
Kiew(357). 

Suisse : Environs de Berne (230), lac Moosseedorf(367 bis.) 

Sibérie : Gouvernement de Tobolsk (134). 

. Algérie: Dans le Chria Tiyounin Kébir, près Ourlana 
(28). 

Açores : Lagoa Grande et lac de Sete Cilades (San Miguel, 
195, 127), lagoa do Pao Pique et lagoa Empadadas (San 
Miguel, 245). D. brandtianum a été désigné dans les mé- 
moires cités sous le nom de D. brachyurum, mais les 
nombreux exemples que j'ai examinés, provenant de ces 
localités, sont de vrais D. brandtianum, comme ceux qui 
proviennent de la Caldeira de Corvo, du Lagoa Secca et du 
Lagoa do Caiado (ile de Pico) (de Guerne et Richard). 

États-Unis : Madison (Visconsin (25), Southampton, Mass. 
(23) (D. exspinosa). 


DIAPHANOSOMA ANGUSTUM, Dana. 


1853. Daphnella angusta, Dana (74), p. 1268, pl. 89, fig. 1a-1f. 


Nous ne pouvons que donner ici la description de Dana et 
quelques observations sur les figures insuffisantes de cet 
auteur : 

«Corpus lateraliter aut superne visum anqustum, non lumi- 
dum, dorso rectum. Caput discretum, vix oblongum, parce 
angustius. Antennæ 1"? breves, 2% corpore breviores, ramis 
subæquis, rami unius articulo 2% duplo longiore quam 1°", 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. ; 3063 


alterius articulo 2% breviore quam dimidium prima. Setæ ao 
minis dorsales dimidio corporis breviores. 

Dana ajoute que l'œil est tout à fait à l’ cdremité antérieure 
de la tête, ce qui est d'accord avec ses figures. Son expres- 
sion dorso rectum montre, ainsi que son dessin, qu'il s’agil 
d’une jeune femelle encore dépourvue d'œufs. Le tronc des 
antennes postérieures est plus court que la rame dorsale, 
d’après la figure 1°, qui montre de plus que la tête ne forme 
pas tout à fait le tiers de la longueur totale du corps. Il n’y 
a rien à ajouler sur D. angustum, qui a été rencontré dans 
les eaux douces de Vanua Lebu (Fidji). 


DIAPHANOSOMA MODIGLIANI, Richard. 
PI. 15, fig. 13, 14; PI. 16, fig. 22. 
1894. Diaphanosoma Modiglianii, Richard (344 quater), p. 565, fig. 1-3. 


Caput longitudine dimidiam testam fere æquans, supra visum 
antice gradatim rotundatum, a latere visum  latum, antice 
oblique truncatum, supine sat arcuatum et impressione distincta 
a thorace disjunctum, sinu inferiore pone oculum plus minusve 
distincto. Antennæ secundi paris reflexæ marginem posteriorem 
teslæ minime atlingentes, trunco gracili ramis longiore. Un- 
ques postabdominales sat curvati, dentibus secundarus diver- 
gentibus. Oculus mediocris in extremam anteriorem et ventralem 
partem capitis situs, pigmento parvo, lentibus Le pe nume- 
rosts. 

La forme générale du corps est plus grêle que chez les 
autres espèces. La tête occupe environ le tiers de la longueur 
totale du corps, qui mesure en moyenne 0**,85. Son bord 
dorsal est assez convexe, et elle est séparée du reste du 
corps par une impression dorsale bien distincte. Vue de dos, 
la tête se termine graduellement en cône arrondi à son 
extrémité; vue de côté, elle est large et présente un aspect 
caractérislique ; son extrémité antérieure est 'obliquement 
tronquée d’arrière en avant, de sorte que la partie la plus 
extrême el souvent un peu renflée du bord ventral se trouve 


364 JSULES RICHARD. 


située notablement au-dessous de l'extrémité dorsale de la 
tête. Le bord ventral de la tête présente une sinuosité plus 
ou moins marquée, quelquefois très effacée, lorsque l'œil 
qui est appliqué contre le bord ventral ne fait pas saillie. 

La carapace a son bord dorsal peu convexe. Le bord ven- 
tral se présente comme chez D. brachyurum, suivant une 
courbe convexe vers la ligne médiane du corps, sans se 
replier en dedans. Le bord ventral porte, comme chez D. bra- 
chyurum, des soies qui disparaissent après avoir acquis leur 
plus grande longueur avant la réunion du bord ventral avec 
le bord postérieur des valves. A partir du point où cessent 
les soies, le bord ventral est garni d’une rangée régulière 
de peliles dents très serrées, diminuant très graduellement 
de longueur en arrière sur Le bord postérieur. La carapace 
ne présente pas de sculpture. 

Les antennes postérieures rabaltues le long du corps sont 
loin d'atteindre le bord postérieur de la carapace. Le tronc 
est grêle et plus long que la rame dorsale. 

Les griffes terminales du postabdomen sont assez incurvées 
et garnies de cils bien marqués, les trois dents secondaires 
sont moins fortement divergentes que chez D. brachyurum. 

L'œil, de grosseur médiocre, est confiné dans la partie 
antérieure et ventrale de la tête où il occupe peu de place. 
La masse de pigment est petile et entourée de lentilles crys- 
tallines nombreuses, mais qui semblent, sur l’animal vu de 
côlé, ne former qu'une couche autour du pigment central. 

Je dédie cette espèce à l’éminent explorateur Elio Modi- 
gliani, qui en a recueilli en divers points du lac Toba 
(Sumatra) des millions d'exemplaires, parmi lesquels je n'ai 
pas rencontré un seul mâle. D’après Modigliani, le lac Toba 
est à 780 mèlres au-dessus du niveau de la mer, et le bassin 
méridional où les pêches ont été effectuées mesure 39 kilo- 
mètres de long (février 1891). M. Modigliani a fait de nom- 
breuses pêches à des profondeurs variées entre la surface et 
160 mètres, à diverses heures. D. Modiglianü s'est toujours . 
montré plus ou moins abondant. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 305 


C'est avec quelque hésitation que je place ici un Diapha- 
nosoma qui ne diffère de D. Modiglianü que par la longueur 
des antennes postérieures qui dépassent nettement le bord 
postérieur de la carapace chez les quelques rares exemplai- 
res, jeunes pour la plupart, qui proviennent du lac Tahoo, 
province de Shanghaï, où M. Schmacker les a recueillis en 
1889. Par tous ses autres caractères, tels que la forme ca- 
ractéristique de la tête, la structure et la posilion de l'œil, 
les rapports de longueur du tronc des antennes postérieures 
avec la rame dorsale, le postabdomen tout enlier, la forme 
du Diaphanosoma du lac Tahoo se rapporte à D. Modighanü. 
Faut-il admettre que nous avons une variélé longiremis de 
cette espèce ou une espèce distincte? Je pencherai volontiers 
pour la première hypothèse, mais je crois qu'ilest nécessaire 

‘avant tout d'examiner un plus grand nombre de spécimens 
de la forme chinoise et surtout des femelles ovigères. 


DrapHanosoma Sarsi, Richard. 


PI 45, he. 4, 8: 
1894. Diaphanosoma Sarsi, Richard (3414 quater), p. 569, fig. 4,5. 


Caput longitudine dimidiä testä brevius, supra visum antñce 
subito angustum, mucronis rotundati oculo pleni formam præ- 
bens; a latere visum angustum, supine leviter arcuatum, 
margine inferiore pone oculum interdum dstincte sinuato. 
Margine ventrah valvularum intus valde reflexo. Antennæ 
secundi paris reflexæ marginem posteriorem testæ minime attin- 
gentes, trunco sat robusto rami dorsalis longitudinem fere 
æquante. Unques postabdominales valde curvan, dentibus 
secundarus paulo divergentibus. Oculus magnus partem anti- 
cam capitis omnino explens, lentibus crystallinis numerosis et 
mediocribus. 

La forme générale du corps est plus lourde que chez la 
plupart des autres espèces. La tête étroite n’atteint pas le. 
tiers de la longueur totale du corps, qui mesure en moyenne 
0",75. Son bord dorsal est peu convexe, el elle est séparée 


366 JULES RICHARD. 


du reste du corps par une impression dorsale bien distincte. 
Vue de dos, la têle se termine brusquement en avant en une 
petite saillie, en forme de bouton arrondi, remplie par l'œil ; 
vue de cêté, la tête est étroite et son bord ventral présente 
une sinuosilé généralement peu profonde, mais quelquefois 
bien distincte. | 

La carapace a son bord dorsal assez peu convexe. Le bord 
ventral est fortement replié en dedans et d’une façon diffé- 
rente de celle qu’on observe chez D. exrcisum, avec une 
échancrure au point où la valve se replie intérieurement ; 
l’extrémilé postérieure de ce repli, sur l’animal vu de côté, 
est arrondie en forme de lobe chez D. Sarsi, tandis qu’elle 
est aiguë chez D. excisum. Cette portion réfléchie et arrondie 
porte sur son bord des soies longues et grêles, très ténues et 
espacées. À partir de la limite postérieure du repli, le bord 
ventral présente une série d’épines régulièrement espacées, 
d'abord bien développées, subégales; les intervalles sont 
lisses, et, en arrivant sur le bord postérieur, ces épines 
diminuent graduellement de longueur en même temps qu’elles 
se serrent de plus en plus. 

La carapace ne présente pas de sculpture. Les antennes 
postérieures, rabaliues le long du corps, n’atteignent pas le 
bord postérieur de la carapace, le tronc est à peu près aussi 
long que la rame dorsale. Les griffes postabdominales sont 
fortement incurvées el présentent une cilialion très fine. Les 
trois dents secondaires sont peu divergentes. L’œil est gros 
et occupe toute la partie antérieure de la tête, la masse de 
pigment est volumineuse et entourée de nombreuses lentilles 
crystallines. | 

D. Sarsi accompagnait D. Modiglianti dans presque toutes 
les pêches pélagiques exécutées par M. Modigliani dans le 
lac Toba, à Sumatra, mais il était beaucoup plus rare et je 
n’ai jamais vu plus d’un D. Sarsi pour trente ou quarante 
exemplaires de D. Modiglianti. Je n'ai vu aucun mâle de 
D. Sarsi. 

Diaphanosoma Sarsi ct la forme que J'ai signalée comme 


RÉVISION DES :CLADOCÈRES. 307 


recueillie dans les lacs Singkarab et Manindjau, à Sumatra, 
(309), par Max Weber, sous le nom de D. excisum Sars, ne 
sont qu'une même espèce. Par une étude plus complète, j'ai 
reconnu que D. excisum est une espèce différente, bien 
qu'elle présente quelques points de ressemblance avec 
D. Sarsi. 

Je dédie cette dernière espèce à M. le professeur G. 0. Sars, 
de Christiania, qui a le mieux fait connaître les Sididæ 
autant par l'exactitude de ses descriplions que par sa décou- 
verte des principaux types de cette famille. 

Dans une localité du Congo français nommé Caca Mueca, 
M. Mocquerys a recueilli quelques exemplaires, rares d’ail- 
leurs, d’un Diaphanosoma qui mesure 0*°,75 et qui paraît 
être à 1). Sarsi ce que les Diaphanosoma du lac Tahoo sont à 
D. Modighanu. En effet, tous les caractères sont les mêmes, 
le bord antérieur des valves est replié comme chez D, Sarsi, 
les épines de ce bord ontla même disposilion, les antennes 
postérieures seules diffèrent en ce qu'elles atteignent à très 
peu près le bord postérieur des valves chez les Diaphanosoma 
du Congo. Étant donné le petit nombre des exemplaires, je 
crois préférable de réserver la réponse définitive à cetle 
question. 


DIAPHANOSOMA EXCISUM, Sars. 


PEAG, fig. 9. 
4885. Diaphanosa excisum, Sars (329), p. 13-18, pl. IL, fig. 1-3. 


Caput longitudine dimidiam testam fere æquans, supra vi- 
sum antce obtuse rotundatum; a latere visum antice obtuse 
truncatum, supine leviter arcuatum et impressione distincta a 
thorace disjunctum; margine inferiore fere recto, pone oculum 
sinu omnino deficiente. Margine ventrali valoularum intus 
reflexo. Antennæ secundi paris reflexæ marginem posteriorem 
testæ minime athingentes, trunco robusto, ram dorsalis longi- 
tudinem vix superante. Unques postabdominales valde curvati, 
dentibus secundarus paulo divergentibus, oculus sat magnus, 


368 JULES RICHARD. 


margini ventrali el anteriori capitis appressus, pigmento sat 
magno, lentibus crystallinis mediocribus et numerosis. 

La tête atteint à peu près le tiers de la longueur totale du 
corps, qui mesure 1°°,30. Son bord dorsal est assez convexe 
et elle est séparée du reste du corps par une impression 
dorsale bien distincte. Vue de dos, la tête se termine en une 
extrémité antérieure obluse et arrondie. Vue de côté, son 
extrémité antérieure est à peine convexe. Le bord ventral de 
la tête est presque droit et complètement dépourvu de toute 
sinuosité au-dessous de l'œil. 

La carapace à son bord dorsal plus ou moins convexe, 
suivant le nombre des embryons de la cavité incubatrice. 
Le bord ventral se réfléchit en dedans de la carapace et 
porte à son bord libre des soies grêles et espacées. L’extré- 
mité postérieure de la partie réfléchie se présente en forme 
de pointe aiguë sur l’animal vu de côté, sans présenter d’é- 
chancrure. En arrière de ce point, le bord ventral présente 
quelques forts denticules (4 ou 5) espacés et qui, en arrivant 
sur le bord postérieur, sont remplacés par de petites épines 
plus fines et plus serrées. La carapace ne présente aucune 
sculpture. 

Les antennes postérieures qui, rabattues le long du corps, 
n’atteignent pas le bord postérieur de la carapace, ont un 
article basilaire robuste dépassant peu la rame dorsale. 

Les griffes terminales du posiabdomen sont fortement 
courbées ; les trois dents secondaires sont peu divergentes. 

L'œil est assez grand. Il est situé dans la partie frontale de 
la têle ; le pigment est assez volumineux et entouré de len- 
lilles crystallines nombreuses. 

Diaphanosoma excisum se distingue de suite des autres 
espèces par l’absence ou la disposition différente du repli du 
bord antérieur des valves, et de chacun des autres Zrapha- 
nosoma par des caractères secondaires qu’on trouvera 
rapidement en parcourant les diagnoses. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Î), excisum n’est connu, 
jusqu’à présent, que d’après les exemplaires étudiés vivants 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. | 369 


à Christiania par Sars, qui les a obtenus par culture de vase 
desséchée. Cette vase avait été recueillie par M. Lumhol!z 
dans le Gracemere Lagoon, #7 milles à l’ouest de Rockham- 
pion (Nord Queensland) Australie. 


GENRE PSEUDOSIDA, Herrick. 


Habitu et corporis structura Sidæ sat similis, corpus autem 
magis elongatum. Caput supra visum sat depressum et latum, 
a latere visum rotundatum, supine impressione distincta a tho- 
race dhsjunctum, margine ventral fere recto et in rostrum sat 
acuminatum productum. Testa a latere visa elongato-quadran- 
qularis,.postce leviter truncata, angulis omnibus plane rotun- 
datis, margine ventrali fere recto, spinulis parvis obsito. 
Margine dorsal parum convexo. Antennæ primiparis longæ, 
cylhndricæ, set tentaculari ceteris brevibus multo longiore. 
Antennæ %% paris sat magnæ, ramo ventrali 3-articulalo 
(setis 5), dorsali 2-articulato (setis 17); ramo dorsali quam 
ventralis longiore. Postabdomen conicum, margine dorsali 
dentibus parvis per fasciculos (2 vel 3 in quoque fasciculo) dis- 
positis. Unguibus terminalibus brevibus, crassis et curvañs, 
‘ad basin dentibus 3 secundarüs magnis. Setæ postabdomi- 
nales mediocres. fn | 

La diagnose précédente a été établie d’après les dessins 
et le texte de Herrick. Mais on ne doit pas la considérer 
comme définitive, parce que plusieurs délails de structure 
sont mal connus, ou bien parce que l'on a sur eux des indi- 
cations plus ou moins contradictoires : cela est fort regrel- 
table, car le genre Pseudosida présente un grand intérêt. 

Il n’est connu jusqu’à présent que près de Mobile, dans 
:l’Alabama. G nm « 
ut On ne connaît qu’une espèce pour laquelle on trouvera 
plus loin toutes les indications données sur elle par Herrick. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XVIII, 24 


370 JULES RICHARD. 


PsEuDOsIDA BIDENTATA, Herrick. 
RE XV sl 2,55, 10. 


1884. Pseudosida bidentata, Herrick (150), p. 20, pl. K, fig. 9. 
1887. Pseudosida tridentata, Herrick (153), p. 33, 34, pl. I, fig. 2-6. 


Cette espèce ressemble beaucoup comme forme extérieure 
et comme dimensions à Sida crystallina, var. elongata, mais 
elle est encore plus allongée. La tête n'aiteint guère que le 
quart de la longueur totale du corps; elle est prolongée 
inférieurement en un rostre pointu qui porte de chaque côté 
les antennes antérieures. 

La forme des valves (qui sont plus de deux fois plus longues 
que larges) est assez semblable à celle de Sida, mais tous les 
angles sont arrondis. Le bord ventral, presque droit ou 
même légèrement excavé dans sa partie moyenne, est muni 
dans toute sa longueur de petites épines. Le bord dorsal est 
légèrement convexe. Le bord postérieur, à peine convexe, 
est légèrement oblique avec le bord ventral. Les antennes 
antérieures cylindriques sont environ cinq fois plus longues 
que larges et se terminent par un flagellum (séparé de l’an- 
tenne par une suture) cilié, plus de deux fois plus long que 
l'antenne elle-même qui porte au-dessous de l'insertion du 
flagellum le bouquet de soies sensorielles ordinaires, au 
nombre de cinq (?) et plus courtes que la moilié de l'antenne. 

Les antennes postérieures sont assez grandes et fortes. 
L'article basilaire renflé à sa base est marqué en ce point de 
lignes circulaires ordinaires. Il porte une épine à l'extrémité 
distale de son bord ventral et une semblable entre les deux 
branches. De ces dernières, la ventrale triarticulée est un 
peu plus courte que la dorsale qui a deux articles (d'après 
les dessins de Herrick, l'extrémité de la rame ventrale atteint 
à peine le milieu du dernier article de la dorsale). Le pre- 
mier article de la rame ventrale est très court, pas plus long 
que large, et nu. Le deuxième, cinq fois plus long que large, 
est armé à son extrémité d’une soie et d’une épine du côté 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. np. | 


ventral et d’une soie du côté dorsal (?). Le troisième article, 
à peine plus long que le premier, porte 3 soies et une petite 
épine (le dessin de l’auteur de 1884 porte 3 soïes sans épine, 
celui de 1887, 3 soies et 2 épines). Le premier article de la 
branche dorsale, quatre fois plus longue que large, porte 
7 soies (l'auteur dit 6 en 1884) à son bord ventral {elles sont 
indiquées au bord ventral dans le dessin de 1884, PI. K, 
fig. 9,et au bord dorsal dans celui de 1887, PI. II, fig. 2). 
Le deuxième article, six fois plus long que large, porte 
8 soies à son bord ventral (il dit 10 ou 11 en 1884, indiquées 
au bord ventral en 1884, au bord dorsal en 1887, mêmes 
figures) et 2 soies el une épine à son extrémité. Toutes les 
soies sont biarticulées et ciliées à peu près de même longueur ; 
les deux articles de chaque soie sont à peu près égaux. 

Les maxilles sont biarticulées, le deuxième article porte 
9 soies recourbées articulées. 

Postabdomen conique, assez petit, armé sur son bord 
dorsal d'environ 12 à 14 groupes de dents ; il y a 2 ou 3 dents 
par groupe. Les griffes terminales sont courtes, robustes et 
fortement recourbées. Elles portent à: leur base 3 dents 
secondaires (Herrick en indique 2 en 1884) égales entreelles, 
parallèles, légèrement incurvées et atteignant le tiers de la 
longueur de la griffe terminale. Au-dessus de la naissance 
de ces dernières, sur la face ventrale et latérale, on trouve 
encore 5 ou 6 épines grêles. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Pseudosida bidentata n’a 
été trouvé jusqu'ici que dans les marais qui bordent la baie 
.de Mobile {Alabama); mais Herrick n’a pas noté si cette 
forme vit là dans l’eau douce ou dans l’eau saumâtre. 

Observations. — Il est d'autant plus regrettable qu’on n'ait 
pas de meilleurs dessins et une meilleure description de 
cette espèce que son auteur en avait compris tout l'intérêt 
par la réunion sur le même type de caractères appartenant 
à la fois aux genres Sida et Latona ou mieux Latonopsis. Je 
regrette aussi de ne pouvoir faire disparaître l'incertitude 
qui existe sur plusieurs points soit par le manque total d'in- 


318 JULES RICHARD. 


dications, soit par les indications contradicloires qu’on 
trouve dans Herrick. C’est ainsi que cet auteur ne parle pas 
de la fornix qui semble très prononcée (1887, PI.IIT, fig. 2) 
et dont on ne voit pas trace sur la figure 9 de 1884, PI. K. 
Pour les antennes postérieures, Herrick attribue une soie 
à l'extrémité du côté dorsal du deuxième article de la branche 
ventrale, sans préjudice de celle du côté ventral qui est 
normale chez Latona et chez Latonopsis. En revanche, il ne 
donne que trois soles au troisième artiele de la même branche, 
tandis que dans les genres précités, outre ces trois soies 
apicales, le troisième arlicle porte une quatrième soie au 
milieu de son bord dorsal. Il paraît probable que c’est par 
mégarde que Herrick a accordé cette soie au bord dorsal du 
deuxième article. On ignore aussi si les deux soies postabdo- 
minales sont insérées sur un seul ou sur deux prolongements 
différents. 

Nulle part, Herrick ne parle de la tache oculaire; on ne 
peut distinguer sûrement si elle se irouve dans la figure 9, 
PI. K, de 1884. Elle est bien marquée dans la figure 2 de la 
planche III, de 1887; c'est même elle, sans doute, qui est 
représentée grossie dans l’angle supérieur droit de cette 
même planche, mais sans numéro de figure. 

Enfin on remarquera que je n’ai pas conservé le nom de 
tridentata, donné après coup par Herrick à son espèce, parce 
qu'il a reconnu tardivement qu'il y a non pas deux, mais bien 
trois dents secondaires à la griffe terminale du postabdo- 
men (1). 


GENRE LATONA, Straus. 


Corpus elongatum, subteres, latitudine althitudinem æquante. 
Caput magnum et crassum a thorace supine impressione parva 
disjunctum, rostro brevi longe a marginibus anterioribus val- 


(1) Conformément aux règles adoptées aux Congrès internationaux de 
zoologie de Paris et de Moscou j'estime qu'un nom spécifique ne peut être 
changé, même par son auteur, du moment qu’il n’est pas préoccupé. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. _ 273 


vularum remoto. Testa capitis utrinque postice supra basin 
antennarum 2% paris limbum fornicatum brevem sed distinc- 
tum format, et inferne pone rostrum in processum folüformem 
magnum, apice acuminato subter labium prominente exit. 
Testa cetera angustata a latere visa subrhomboidea, margine 
posteriore et anteriore valde obliquis, dorsal et ventrali paulo 
convexis. Margines toti liberi valvularum setis instructi mobi- 
libus quarum (6 vel 7) quæ angulo postico rotundato insertæ 
sunt longitudine insuetainsignes. E x parte anteriore valvularum 
utrinque limbus tenuissimus et hyalinus margine valde arcuato 
inter caput et thoracem interjectus fornacis instar exit. Anten- 
næ 1” paris in mare et femina longitudine et structura valde 
similes pedunculo brevi, postice fasciculo ciliorum sensoriorum 
instructo, et flagello longo et attenualo, rétro curvato, in 
margine ventrali cilüs longis prostantibus obsito. Antennæ 
2% paris breves et robustissimæ, trunco validissimo, ramo ven- 
trali 3-, dorsali 2-articulato, cujus articulus primus introrsum 
singulari modo dilatatus in processum setiferum magnum et 
compressum, Selæ natatoriæ rami dorsalis numerosissimæ 
(crc. 24), ventralis pauciores (5). Lamina pedum branchialis 
in primo pari valde angqusta, in ceteris vero maxime dilatata ; 
appendix vesiculiformis in ultimo pari deest, in ceteris sat 
magna et ovata. Postabdomen elongato-conicum, margine dor- 
sali aculeis (circ. 10) parvis utrinque armatum. Unquibus ter- 
minalibus sat curvatis ciliatis et dentibus 2 longis  armatis ; 
setæ abdominales breves processibus discreris affixæ. Oculus in 
parte anteriore et dorsal capitis situs, longe a ganglus cepha- 
licis remotus. Macula ocularis adest sat magna, rostro approxi- 
maita. Intestinum antice dilatationem obtusam parum porrec- 
tam format. Maris genitalüs fere cylindricis, longis, marginem 
posteriorem testæ superantibus. 

La description précédente est à peu près complètement 
empruntée à Sars; je l’ai à peine modifiée, et, comme le 
genre Latona ne compte qu’une espèce (1), L. setifera, 1l 


(1) Tout récemment M. Wesenberg-Lund, de Copenhague, m'a communi- 
qué la diagnose d’une nouvelle espèce (voir à ce sujet, p. 376). 


314 JULES RICHARD. 


suffira, pour la caractériser, de compléter la diagnose de 
Sars seulement sur quelques points de détail. 

Le genre Latona se dislingue immédiatement de tous les 
autres genres (non seulement des Sididæ, mais encore de 
tous les autres Cladocères) par le prolongement séligère du 
premier article de la branche dorsale des antennes posté- 
rieures. Latona n'est connu qu'en Europe (Angleterre, 
Danemark, Scandinavie, Finlande, Russie) et aux États- 
Unis. 


LATONA SETIFERA, O.-F. Müller. 
PI. XVI, fig. 4, 17. 

1776. Daphne setifera, O.-F. Müller (252), n° 2406. 
1785. Daphnia setifera, O.-F. Müller (254), p. 98, pl. 14, fig. 5-7. 
1820. Latona setifera, Straus (365), p. 155. 
1860. Latona setifera, Leydig (213), p. 116. 
1861. Latona setifera, Eurèn (76), p. 115, pl. 3, fig. 1. 
4865: Latona setifera, Sars (327), p. 47, pl. IL, fig. 1-18. 
1868. Latona setifera, P.-E. Müller (255), p. 97, pl. VI, fig. 22-24. 
1881. Latona setifera, Birge (24), p. 584, pl. 1-2. 
1883. Latona setifera, Beck (20), p. 782, pl. XII, fig. 9-14. 
1884. Latona setifera, Herrick (150), p. 22, pl. IV, fig. 8. 
1892. Latona setifera, Birge (25), p. 382, pl. XII, fig. 6. 


La longueur moyenne des femelles est de2 millimètres. La 
tête, vue de côté, est quadrangulaire. L’œil à lentilles crys- 
tallines bien dégagécs du pigment est situé très près du 
bord dorsal de la tête, qui est plus courte que le liers de la 
longueur du corps. Le labre est abrité sous une expansion 
foliiforme descendant du dessous du rostre. La fornix est 
présente. Le bord ventral des valves forme, à son union avec 
le bord postérieur, une petile saillie qui donne attache à 
7 soies très longues et divergentes. Le bord postérieur est 
très convexe et forme une saillie bien marquée à son point 
d'union avec le bord dorsal qui, lui, est peu convexe. Les 
valves ne présentent aucune sculpture. 

Le pédoncule des antennes antérieures est très court et se 
prolonge directement, après avoir présenté un bouquet de 
petites soies sensorielles sans articulation, en un long. fla- 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 315 


gellum, géniculé dans sa partie initiale, garni de longs cils à 
son bord ventral seulement. Le flagellum est dix fois environ 
plus long que le pédoncule. 

Le premier article de la branche dorsale des antennes 
postérieures est prolongé en une expansion munie de 11 soies 
biarticulées et ciliées comme celles des autres articles. Le 
deuxième article de la même branche porte 13 soies. La 
branche ventrale porte 5 soies et une épine. 

Les griffes terminales du postabdomen sont ciliées et por- 
tent en outre deux longues denis secondaires. Les deux soies 
abdominales atleignent à peine la longueur de la distance 
qui sépare leur origine de la naissance des griffes terminales. 
Le premier article est un peu plus long Li le deuxième, qui 
est cilié. 

Latona setifera est une espèce limisole plus ou moins 
colorée en jaune. Chez les femelles un peu âgées, on trouve 
par place des taches irrégulières dont la couleur varie du 
bleu foncé au violet et au vert. 


DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Latona setifera n'est connu 
que dans un petit nombre de localités, comme la plupart des 
espèces essentiellementlimicoles,sans doute, comme le pense 
Birge, parce qu'on n’emploie pas les moyens nécessaires 
pour les découvrir. Il est néanmoins probable que c’est 
une espèce assez peu répandue. Elle est inconnue en 
France. 

En Angleterre : Beck (20) l'a trouvée dansle Cumberland, 
et Scott (351) en Écosse dans le Loch Morar. 

Autriche : Lac Jeserz (178) (en Carniole). 

Danemark : Frederiksdal (254, 255) et quelques autres 
localités (255). 

Norvège : Divers lacs de grande étendue, à des profondeurs 
variables aux environs de Christiania (327). 

Russie : Lacs de Finlande (263) ; gouvernement de Rjasan 
(156). 

Suède : District de Dalarne (76). 


376 JULES RICHARD. 


États-Unis : Environs de Chicago, dans le lac Michigan et 
près de Madison (Wisconsin) (24, 25) (1). | 


LATONA GLACIALIS, Wesenberg-Lund. 


« Latonæ sétiféræ similis sed prominentia folhiacea quæ:ex. 
parte inferiore capitis super partes orales extendit 'marginibus 
arcualim incurvatis caret, pone in cuspidem bene descriptam 
æque longam ac tolum 01 ‘ganum exiens. Mai 5 anterior M dc 
in marginem dorsalèm sensim continuatus. 

Long. 1"*,5 à 174,8. É hi GUUNG HONIESN 

Je ne Connais jusqu'ici cette espèce que par la disgnbde 
ci-dessus que je dois à l’obligeance de M. Méinemeen 
de Copenhague (2). 

Latona glacialis a été observée à Frederikshaab ek à God- 
haab, localités de la côte ouest du Groenland. DA 

Je crois bon d'attendre la publication du mémoire détaillé 
du naturaliste danois avant de modifier la diagnose du genre 
de façon à y faire rentrer la nouvelle espèce. 


GENRE LATONOPSIS, G. O0: Sars. 


Habitu et corporis structura Latonæ valde af finis. Corpus 
elongatum, subteres, latitudine alütudinem fere æquante. Ca- 
put magnum et crassum, a thorace supine 1mpressione nulla 
vel vir conspicua disjunctum, rostro brevi longe a marginibus 
anterioribus valvularum remoto. Fornixr nulla vel minima. 
Processus foluformis subter labrum nullus. Testa cetera angus- 


(1) Les exemplaires recueillis par Birge (25) présentent des particularités 
qui n’ont pas été signalées dans la forme européenne. Ils sont garnis sur la 
tète, le corps et les antennes de poils courts mesurant 0®",02 et qui donnent 
à l’animal, vu par transparence, un aspect velouté. Ces soies ont disparu, 
d’après Birge, chez les vieilles femelles qui n’ont pas mué récemment. 
Il ajoute que les exemplaires américains présentent aussi quelques diffé- 
rences de détail avec ceux d'Europe. Mais il semble qu'il ne s’agit que de 
différences trop peu importantes pour penser qu'on a affaire à une espèce 
bien distincte. 

(2) Ce naturaliste m’annonce qu'un mémoire détaillé, accompagné de 
dessins, doit être publié sur ce sujet dans le Videnskabelige Meddelelser fra 
Naturhistorisk Forening de 1894. 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. T1 


tata, a latere visa subrhomboidea, margine anteriore et poste- 
riore valde obliquis, dorsal et ventrali paulo convexis. Mar- 
gines toti liberi valoularum setis instructi mobilibus, quarum 
(tres) quæ angulo postico rotundato insertæ sunt divergentes 
et longitudine insueta insignes. Antennæ primi paris üsdem 
 Diaphanosomatis valde srmiles, flagello mediocri utrinque 
ciliato, in pedunculo dishncte articulato, neque geniculato ; 
maris quoque üsdem Diaphanosomatis (SG) plus quam üsdem 
Latonæ (GS) semiles, longissimæ, apicem versus sensim atte- 
nualæ, margine dense ciliato, ciliis minimis. Setis sensorus præ- 
terea ut in Diaphanosomate. À ntennæ 2% paris breves etrobustæ, 
trunco validissimo, ramo ventrali triarticulato ; dorsali vero biar- 
ticulato, cujus primus articulus Simplex processu setifero 
omnino destitutus. Setæ natatoriæ rami dorsalis paucæ (12) 
ventralis pauciores (5). Pedes iisdem Latonæ valde similes. 
Postabdomen eodem Lalonæ forma et aculeis affinis, aculeis 
postabdominalibus paucioribus et minutis (9), unguibus termi- 
nalibus sat curvatis et ad basin dentibus duobus armatis. Setæ 
postabdominales breves, processibus discretis affixæ. Oculus in 
anqulo extremo capihs situs, longe a ganglüs cephalicis remo- 
tus. Macula ocularis adest minuta, rostro approrimata. Intes- 
tinum antice dilatahionem oblusam parum porrectam format. 
Genitalüs externis maris cylindricis longis, marginem poste- 
riorem lestæ superantibus. 

L'aspect général de Latonopsis rappelle beaucoup celui 
de Latona. 1! S'en distingue de suile par les caractères sui- 
vants : L'impression dorsale entre la tête et le thorax est 
nulle ou à peine sensible, il n’y a pas de fornix marquée. 
Le flagellum des antennes antérieures qui ressemblent beau- 
coup à celles des Diaphanosoma est distinctement arliculésur 
son pédoncule, mais non géniculé. L'absence, au premier 
article de la branche dorsale, de toule expansion munie de 
soies (expansion si caractéristique de Latona), suffit pour 
distinguer immédiatement les deux genres. jte 

Le genre Latonopsis est représentant en Australie du genre 
européen Latona. I] n’est connu que depuis 1888, et compte 


378 JULES RICHARD. 


deux espèces extrêmement voisines: l'une, L. australis, habite 
l'Australie; l’autre, L. occidentalis, se rencontre aux Etats- 
Unis. | 

Je vais donner, d’après Sars, la description détaillée de 
l'espèce australienne, et il sera facile ensuite de caractériser 
la forme américaine. 


LATONOPSIS AUSTRALIS, Sars. 
PI. XVI, fig. 41, 13, 20. 


1888. Latonopsis australis, G.-0. Sars (334), p. 6-15, pl. I, fig. 1-6. 


Fornix nulla. Antennæ 1” paris margine ventrali capitis 
distincte breviores, cils flagelh breuibus et densioribus. Setis 
3 anqul postero-ventralis testæ tesiâ sæpius minoribus. 

La longueur de cette espèce est d'environ 1"°,20. Elle 
atteint quelquefois 1*",60. La têle forme le tiers de la lon- 
gueur totale, vue de côté elle est triangulaire, l'œil occupe 
le sommet arrondi. Le bord ventral forme un rostre très 
court. Le bord dorsal très peu convexe, comme le ventral, 
se continue avec le bord dorsal de la carapace sans présenter 
trace d'impression. Il n’y a pas trace de fornix reliant la 
tête à la carapace. Le bord veniral des valves est peu convexe 
et garni de nombreuses soies ciliées; les trois soies de 
l'angle postéro-ventral sont irès longues et divergentes. 
Le bord ventral des valvesse continue avec le bord postérieur 
par une courbe régulière. La carapace ne présente aucune 
sculpture. 

Les antennes antérieures sont nettement plus courtes 
que le bord ventral de la tête. Leur pédoncule n'est 
pas beaucoup plus long, mais plus grêle, que le dernier 
article de la rame ventrale des antennes postérieures. Il porte 
à son extrémité un flagellum droit non géniculé, cilié de part 
et d’autreet distinctement articulé sur le pédoncule dont il a 
trois fois la longueur. Le pédoncule porte en outre à son 
extrémité les soies sensorielles courtes, ordinaires. 

Les antennes postérieures dépassent peu le milieu de la lon- 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 319 


gueur des valves, l’article basilaire est très robuste ; la branche 
dorsale est presque deux fois plus longue que la ventrale, elle 
est comprimée et biarticulée, le deuxième article est un peu 
plus long, mais plus grêle que Le premier. Celui-ci est simple, 
sans expansion quelconque et porte 5 soies natatoires biar- 
ticulées, cihées, et une forte épine à son extrémité dorsale. 
Le deuxième article porte aussi à son extrémité dorsale une 
épine et 7 soies natatoires semblables à celles du premier 
article, irois sont apicales et 4 insérées sur le bord ventral, 
la dernière est la plus longue. — La branche ventrale a 
3 articles, le moyen est plus long que les deux extrêmes 
réunis. Le premier est deux fois plus court que le dernier. 
Le moyen porte à son extrémité ventrale et distale une soie 
et une épine. Le dernier porte trois soies natatoires apicales 
et une vers le milieu de son bord dorsal. La plus ventrale 
des 3 soies apicales est beaucoup plus longue que toutes les 
autres. | | 

Postabdomen petit, conique, bord dorsal légèrement ex- 
cavé dans sa partie moyenne et armé de 9 dents courtes et 
aiguës dont là pointe dépasse à peine le bord dorsal. Griffes 
terminales fortes et incurvées, munies chacune de deux dents 
assez longues. 

Les soies abdominales biarticulées mesurent deux fois la 
distance qui sépare leur naissance de celle de la griffe ter- 
minale. Les deux articles sont ciliés. Le premier est un peu 
plus long. Mâle inconnu. 

Latonopsis australis que Sars a étudié vivant à Christiania 
est transparent et à peu près incolore; c'est une espèce 
limicole qui se meut surtout sur le ventre. Sars fait remar- 
quer que dans cette position la partie dorsale du corps et de 
la tête émerge seule au-dessus de la vase et que la situation 
de l'œil près de la face dorsale de la tête semble être en 
rapport avec ce genre de locomotion. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — L. australis n’est connu 
que dans une localité d'Australie. Il a été obtenu par culture 
de vase desséchée provenant d’une mare de Cattle Station à 


380 JULES RICHARD. 


20 milles de Rockhampton (Queensland), et dans laquelle 
l’eau est salée lors des grandes marées. 


LATONOPSIS OCCIDENTALIS, Birge. 
PL. XVE, fig. 12, 


1892. se pi ais es Birge ts 3), P- 383-388, pl XIII, fig. 1-5. 


Fornix adest; bilobata, sed minima. Pres primi paris 
margine ventrali capitis distincte longiores, culiis flagelli longis 
et rarioribus. Setis 3 anguli: postero-ventralis testæ den 
testéipsäinterdum longioribus. | 

La longue un de cette espèce est d'environ 17”, 38. Elle 
atteint jusqu'à 1**,80.: La tête ressemble beaucoup à celle 
de L. australis, mais dans cerlains cas elle est séparée du 
corps par ‘une légère impression dorsale. Les valves de la 
carapace se continuent au-dessus dé la base des antennes 
postérieures en une fornix bilobée ressemblant à celle. de: 
Latona, mais beaucoup plus petite et ne se prolongeant pas 
jusqu’à l'insertion des antennes antérieures. A l’angle pos- 
tero-ventral sont trois soies divergentes et souvent plus 
longues que la carapace. Elles sont plus longues que chez 
L. australis. La carapace ne présente aucune sculpture. 

Les antennes antérieures sont nettement plus longues que 
le bord ventral de la tête. Le pédoncule esl environ six fois 
plus court qué le flagellum. Ce dernier est garni de cils longs 
peu nombreux, assez espacés, plus abondants sur le, bord 
ventral sauf à l'extrémité. IL est articulé sur l’article basi- 
laire qui porte en outreenviron huit soies sensorielles courtes. 

Les antennes postérieures sont très semblables à celles de 
L. australis. L'article proximal de la rame dorsale possède 
5 soies natatoires bien développées et quelquefois une cin- 
quième soie, proximale, plus petite que les autres. Sa pré 
sence paraît livrée au hasard, tantôt elle fait défaut, tantôt 
elle existe, elle pe se trouver d'un seul côté sur le même 
animal. | 

La soie du deuxième article de la rame ventrale est aussi 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 381 


longue que la plus longue de l’article terminal, ce qui n’ar- 
rive pas chez L. australis. | 

Le postabdomen porte 9 dents et réséerlété celui de 
L. australis, il en est de même des griffes terminales. 

Le mâle ressemble aux Jeunes femelles. Les pattes de la 
première paire présentent un crochet fort et bien distinct. Ce 
qui, suivant la remarque de Birge, distingue encore nettement 
Latonopsis de Latona, chez lequel la première patte du mâle 
ressemble à celle de la femelle par l’absence complète de 
crochet. | 

Comme on peut le voir en comparant les descriptions, les 
deux espèces de Latonopsis sont bien voisines et plusieurs 
des caractères distinctifs, sauf peut-être la présence de 
la fornix, peuvent varier suivant diverses conditions (âge, 
milieu, etc.) de façon à exagérer ou à diminuer les différences. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — L. occidentalis a été ren- 
contré près de: Madison, Wisconsin (États-Unis), dans le lac 
pers ils’ È trouve avec  Latona setifera. 


* 


FAMILLE IL. — a 


ee involucro En un mazimo gelatinoso, in parte 
ventrali aperto. Testa segmento unico formata, a latere visa 
brevis etialta, extremitates pedum et abdomen extra valvulas 
porrech. Antennæ primi paris parvæ immobiles in femina 
etmare similes ; antennæ:2* paris valde elongatæ, in femina 
simplices et cylindricæ;, in mare biramosæ et prehensiles. Man- 
dibulæ extremitate inferiore truncata, serie simplici setarum 
rigidarum vel aculeorum circumdata. Labrum et maxillæ struc- 
tura fere eadem ac in Sididis. Pedes utringue 6 omnes bran- 
chiales, structura iisdem in Sididis sat similes. Postabdomen 
conicum, unguibus terminalibus præditum. Intestinum laqueo 
destitutum, in parte antica ad latera dilatatum. 

La famille des Holopedidæ ne comprend jusqu'ici que le 
genre Holopedium qui compte lui-même actuellement une 
seule espèce. Aussi faut-il considérer la diagnose ci-dessus 


382 JULES RICHARD. 


commeprovisoire,bienqueje l’aie établie en modifiant notable- 
ment celle de Sars. J’en ai retranché en effet certains détails 
qui me paraissent bien plutôt devoir être signalés dans une 
diagnose générique. | 

Des caractères de premier ordre distinguent les ÆHolope- 
didæ : la présence d’une enveloppe gélatineuse très déve- 
loppée, la carapace formée d'une seule pièce, les antennes 
postérieures formées d’une tige articulée unique chez la 
femelle, distinguent les représentants de cette famille de tous 
les autres Cladocères. | 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Europe, Groenland, Islande 
et États-Unis. 


Gevre HOLOPEDIUM, Zaddach. 


Involucrum maximum animal omnino obtegens ex portio- 
nibus constans duabus, altera dorsali maxima, subglobosa, 
antice infra angulo obtusato terminata, altera ventrali multo 
minore valvulas duas rotundatas et compressas formante ; inter 
ambas antice incisura profunda, ex qu& animal natante an- 
tennæ secundi paris ad latera prominent. Caput parvum a 
thorace distinctum forma fere conica et rostro el fornice desti- 
tutum. Testa cetera valde compressa, supine carinata et in 
femina arcum valde prominentem formans, postice obtuse acu- 
minala. Antennæ primi paris parvæ, cylindricæ, uniarticu- 
latæ, ad basin vix coarctatæ, cils sensoris, minime vero seta 
.tentaculari,instructæ.Antennæ secund paris in femina simplices 
uniramosæ, subcylindricæ ex parte constantes basah longa 
versus medium flexibih et extremitate valde mobih brarhiculata, 
setas apicales 3 longissimas ciliatas et geniculatas et pone eas- 
dem, ad marginem inferiorem, setam aliam minimam præte- 
neram setæ tentaculari in ceteris Cladoceris antennis primi 
paris affixæ simiudlimam, gerente; in mare prehensiles et bira- 
mosæ ramis ambobus biarticulatis, inferiore parvo setis modo 
? inæqualibus instructo, superiore multo majore setis 3 longis- 
sims et aculeo unquiformi armato. Pedes longissimi tertia fere 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 383 


parte longitudinis extra valvulas porrecti; paria 2-4 modo 
appendice vesiculiformi prædita ; lamina branchialis in ultimis 
duobus minima; primum par in mare ad apicem ungque longo 
el angustato armatum. Postabdomen conicum, corpori cetero 
continuum valvulis minime obtectum, in lateribus dense acu- 
leatum ; setæ abdominales processui communi longo et cylin- 
drico affixæ. Intestinum antice appendicibus cæciformibus dua- 
bus breuvibus et auriculiformibus instructum. Oculus parvus 
lentibus crystallinis paucissimis; macula vero ocularis magna 
pigmento oculi vix minor. 

Je n'ai pas cru devoir apporter de modifications à la dia- 
gnose que Sars a donnée. Je me bornerai à faire suivre la 
description de l’unique espèce connue de quelques obser- 
valions. J’y renvoie également le lecteur pour ce qui con- 
cerne la distribution géographique du genre Holopedium. 


HOLOPEDIUM GIBBERUM, Zaddach. 
PE XVI ae 19: 


4855. Holopedium gibberum, Zaddach (420), p. 159, pl. VIII et IX. 
1861. Holopedium gibberum, Eurèn (76), p. 118, pl. 3, fig. 3 (G). 
1865. Holopedium gibberum, G.-0. Sars (327), p. 57, pl. IV, fig. 1-19, 
1868. Holopedium gibberum, P.-E. Müller (255), p. 103. 

1872. Holopedium gibberum, Fric’ (401), p. 230, fig. 32. 

1877. Holopedium gibberum, Hellich (145), p. 19. 

1882. Holopedium gibberum, Forbes (87), p. 641, pl. IX, fig. 12-15. 
1883. Holopedium gibberum, Beck (20), p. 778, pl. XI. 

1884. Holopedium gibberum, Herrick (150), p. 23, pl. N, fig. 11. 
1888. Holopedium gibberum, Daday (66), p. 123. 

1890. Holopedium gibberum, Sars (333), p. 31 et var. ornata. 


Ce qui attire de suite l'attention sur Holopedium gibberum, 
c'est la présence d’une volumineuse enveloppe gélatineuse 
hyaline qui l'entoure de tous côtés sauf à la face ventrale. 
Zaddach, qui a découvert ce curieux Cladocère, avait consi- 
déré cette production comme le résultat d’une maladie. 
Mais Sars et d’autres auteurs ont combattu avec raison cette 
manière de voir. L'enveloppe hyaline présente une forme 
globuleuse tronquée du côlé ventral d’où partent deux 


384 JULES RICHARD. 


petites valves gélatineuses qui semblent répondre aux valves 
de la carapace. 

Si on regarde l’animal par la face ventrale tronquée il 
présente la forme d’un œuf dont le petit bout dirigé en bas 
serait très atténué à son extrémité. L’enveloppe gélatineuse 
est fortement développée du côté dorsal, d’où le nom de gib- 
berum donné à l’animal. Les antennes postérieures seules, et 
en partie seulement, sorlent de l’enveloppe hyaline. 


Fig. 2. — Holopedium gibberum, Zaddach OX 45. 


La tête est très petile, nettement séparée du reste du corps, 
elle ne présente ni rostre ni fornix. L’œil est logé dans une 
saillie conique et antérieure de la tête, séparée du bord dorsal 
de la tête par une légère sinuosité. Le bord ventral de la tête 
est presque droit. La lèvre supérieure est {très développée, 
ainsi que la lèvre inférieure qui porte à son extrémité une 
forte touffe de cils longs. 

La carapace est fortement convexe à son bord ventral et 
beaucoup plus encore dans sa partie dorsale. On peut dire 
que cette partie du corps présente la même forme que l’en- 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 389 


veloppe gélatineuse. En effet Les lignes de contour sont paral- 
lèles dans la partie dorsale, et du côté ventral le bord des 
valves gélatineuses qui font saillie est parallèle au bord des 
valves proprement dites. Quand la convexité dorsale de la 
carapace diminue comme cela arrive chez le mâle, l'énorme 
saillie gélatineuse diminue dans les mêmes proportions. 
La carapace ne présente aucune sculpture et le bord ventral 
des valves ne laisse voir que des épines assez serrées, égales, 
courtes et très fines. 

Les antennes antérieures sont insérées au point où se 
trouve la tache oculaire. Elles sont petites, plus courtes que 
la distance qui sépare leur origine de l'extrémité antérieure 
de latête, elles sont légèrement renflées dans leur partie 
proximale. Leur extrémité tronquée porte 5 ou 6 soies sen- 
sorielles égales et dont la longueur n'atleint guère que la 
moitié de la longueur des antennes elles-mêmes. 

Les antennes postérieures sont simples chez la femelle, et 
se composent d’un grand et fort article basilaire (muni à sa 
base de nombreux plis circulaires) plus long que chacun des 
deux articles suivants qui sont plus grêles, à peu près égaux 
entre eux, et qui représentent la branche dorsale. Le premier 
est dépourvu de toutappendice, le deuxième porte à son extré- 
mité 3 soies ciliées biarticulées extrêmement longues. Le 
même article porte en outre près de son extrémité une petite 
soie sensorielle. 

Le postabdomen est toujours hors de la carapace avec une 
partie de l’abdomen lui-même. Il est conique et ressemble 
assez à celui de Latona. Il porte à son bord dorsal environ 
14-15 dents courtes, aiguës, assez grêles et concentrées dans 
la moitié distale du bord dorsal. La griffe terminale finement 
ciliée porte tout près de sa base une petite dent secondaire. 
Les deux soies postabdominales sont insérées à l’extrémité 
d'un prolongement presque cylindrique plus long que les 
griffes terminales. Elles mesurent environ deux fois la lon- 
gueur du bord ventral du postabdomen. 


L'œil est formé d’une masse pigmentaire petite, pas beau- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 25 


386 _ SULES RICHARD. 


coup plus volumineuse que la tache oculaire; il est muni 
de lentilles crystallines peu nombreuses mais grosses. 

Le mâle se distingue de la femelle par les caraclères sui- 
vants : faible convexité du bord dorsal de la carapace et, par 
suite, de l'enveloppe gélatineuse ; les antennes de la deuxième 
paire sont biramées, la rame dorsale ressemble à celle de la 
femelle, mais le deuxième article est notablement plus court 
que le premier et il porle, outre la soie sensorielle, un cro- 
chet légèrement recourbé près de l'insertion des soies api- 
cales. La branche ventrale, qui manque chez la femelle, est 
formée de deux articles, le premier est nu et plus long que 
le suivant qui porte à son extrémité deux soies ciliées dont 
une très longue; l’autre est beaucoup plus courte. Ce même 
article porle encore près de son extrémité une irès petite soie 
sensorielle. Enfin les pattes de la première paire présentent 
chacune chez le mâle un fort crochet destiné à fixer la femelle 
pendant l’accouplement. 

Observation. — Sars a distingué récemment (333) sous le 
nom de ornata une variété de Holopedium gibberum différant 
du type par une pigmentation particulière qui forme dans 
la partieantérieure des valves des dessins en forme de réseaux 
élégamment colorés en rouge et en noir. Cette variété, très 
commune d’après Sars dans les lacs de montagne de la Nor- 
vège, est extrêmement rare dans la plaine. Je n'ai rien ren- 
contré de semblable dansles lacs de l'Auvergne. Ne s’agirait-il 
pas des couleurs qui apparaissent chez plusieurs Cladocères, 
au moment de lareproduction sexuelle ? (395.) Fric a observé 
des coloralions semblables chez la même espèce (105). 

Hagirar. — Holopedium gibberum se trouve en général 
dans la zone pélagique des lacs de montagne ou de régions 
froides, comme dans les lacs élevés de l'Auvergne et dans 
ceux de la Finlande. Mais ce n'est pas là une règle absolue, 
car A. gibberum est connu dans l'étang de Cazau, d’une part, 
qui ne possède aucun des caractères indiqués plus haut, et 
d'autre part dans une mare profonde de quelques centimètres 
seulement, et située sur un haut plateau de l'Islande. Hellich 


RÉVISION DES CLADOCÈRES. 387 


a rencontré le même Cladocère dans un élang artificiel en 
Bohême près de Wiltingau. 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — France : Holopedium gib- 
berum est connu dans le lac de Géradmer (244); et dans le lac 
: Noir (174) (Vosges) ; dans les lacs Montcineyre, La Landie, des 
Esclauzes, Guéry (300, 303, 305); dans l'étang de Cazau 
(249, 132); et dans celui de Châles en Sologne. 

À llemagne : C’est dans un grand étang voisin de Künigs- 
berg que Zaddach (420) découvrit À. gibberum ; lacs Titi, 
Schlüch et Feld dans la Forêt-Noire (182). 

Angleterre et Écosse : Grasmere, Windermere, etc. (20); 
Loch Ness, Loch Lochy et Loch Morar en Écosse (347, 351). 
. Autriche : Lacs des monts Tatra (Galicie) (403); lacs de 
montagne près Eisenstein et quelques autres lacs (Schwarz- 
see, etc.) de la Bohême (101, 145). 

Danemark : Quelques localités (255). 

Norvège : Sars (327, 333) a rencontré A. gibberum dans 
un grand nombre de lacs de montagne et souvent en immense 
quantité. Ce Crustacé forme en nombre d’endroits une partie 
importante de la nourriture des jeunes Sa/mo fario. H. gib- 
berum se trouve encore dans le Rosvand (130). | 
- Russie : Lacs Kallavesi, Maaninga, Paijänne (Finlande) 
(263) ; lac Ladoga (262); Tchoussovskoïëé-ozero, dans le gou- 
vernement de Perm (134); lacs Imandra et Kolozero (304). 

Suède : District de Dalarne (76) et diverses localités. 

. Islande : Plateau qui sépare Seydisfjord du Lagarfljüt, dans 
une mare à fond sablonneux, bordée de plantes palustres et 
profonde de quelques centimètres (135, 136). 

Groenland: Godhavn, et lac d'Egedesminde au niveau de 
la mer (131). 

États-Unis : Lacs Supérieur et Michigan (87, 92); lac. 
Lewis (93). 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


… Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


4 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE XV. 


— Diaphanosoma Sarsi, Richard © X 49. 
— Sida crystallina, 0.-F. M., © Griffe terminale d’un jeune indi- 
vidu du lac Tahoo (Chine) X 145. 


3. — Sida crystallina, O.-F. M., ® d’après Sars (327, pl. I, fig. 1), 


4. 


5. 
6. — Limnosida frontosa, G.-0. Sars ©. Angle postéro- -ventral des 


X 20 environ. 
— Sida crystallina, 0.-F. M., ©. Angle postéro-ventral des valves 
X 305. 
— Penilia Schmackeri, n. sp. © X 49. 


valves X 145. 


. — Penilia Schmackeri, n. sp. ©. Postabdomen X 245. 
. — Diaphanosoma Sarsi, Richard ©. Partie inférieure des valves, 


montrant leur repli intérieur et le postabdomen X 145. 


. — Penilia avirostris, Dana, ©. D'après Dana (74, pl. 89, fig. 2a). 
. — Limnosida frontosa, G.-0. Sars, © . D’après Sars (327, pl. Il, fig. 1) 


X 40 environ. 


. — Penilia Schmackeri, n. sp. ®. Montrant les deux soies post- 


abdominales insérées sur deux saillies distinctes X 100. 


. — Penilia orientalis, Dana, ©. D'après Dana {74, pl. 89, fig. 3b). 
. — Diaphanosoma Modigliantii, Richard © Bord antérieur des valves 


X 305. 


. — Diaphanosoma Modiglianii, Richard ©. Postabdomen X 305. 
. — Penilia Schmackeri, n. sp. © . Une antenne antérieure et la pote 


rostrale correspondante X 205. 


. — Sida crystallina, O.-F. M., ©. A bDlboiEn X 49. 
. — Limnosida frontosa, Sars Q. Postabdomen X 100. 


PLANCHE XVI. 


. — Diaphanosoma brandtianum, Fischer, ©. Coupe optique de l'œil 


d'un exemplaire (mesurant 0®",86) provenant des Acçores 
X\A145. 


. — Pseudosida bidentata, Herrick, ®. Antenne antérieure, d'après 


Herrick (453, pl. IL, fig. 3). 


. — Diaphanosoma brachyurum, Liévin, ®. Coupe optique de l'œil 


d’un exemplaire du lac Bézik (Macédoine) et mesurant 0m=,62. 
x 305 (voir fig. 6). 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 389 


&, — Latona setifera, O.-F. M., ©. D'après Sars (327, pl. IL, fig. 3) 


X 30 environ. 


5. — Pseudosida bidentata, Herrick, Q® .Postabdomen, d’après Herrick 


(483, pl. IIL, fig. 4). 


6. — D. brachyurum, Liévin, comme fig. 3. Même grossissement 


LA 
de 


8. 


9. 


16. 


(X 145) que fig. 1, pour comparer avec cette figure. 

D. brandtianum, Fischer, ©. D’après Sars (327, pl. IL, fig. 26) 
X 50 environ. 

Penilia Schmackeri, n. sp. ©. Pointe postéro-ventrale des valves 
X 405. 

D. excisum, Sars, ©. Partie inférieure des valves et griffe du 
postabdomen. D’après Sars (329, pl. IL, fig. 3), figure réduite, 
x 83. 

Pseudosida bidentata, Herrick, ©. D'après Herrick (450, pl. K, 
fig. 9). 

Latonopsis australis, Sars, @ . D'après Sars (334, pl. I, fig. 3) X 89. 

_ occidentalis, Birge, ©. D'après Birge (25, pl. XII). 
— australis, Sars. D’après Sars (331, pl. I, fig. 6) X 89. 

D. brachyurum, Liévin. Exemplaire du lac de Nantua X 305. 

Holopedium gibberum, Zaddach, Q®. Exemplaire du lac Guéry, 
postabdomen X 145. 

D. brandtianum, Fischer, ©. Exemplaire des Açores. Bord 
ventral des valves X 305. 


47. — Latona setifera, O.-F. M. ©. Postabdomen X 145. 
18. — D. brachyurum, Liévin, ©. Exemplaire du lac de Nantua X 49. 


19: 


" _ Exemplaire de Tourrah (Égypte), 
X 305. 


20. — Latonopsis australis, Sars, ©. D’après Sars (figure réduite) 


(334, pl. I, fig. 1) X 37. 


21. — D. brandtianum, Fischer, ©. Exemplaire des Acores X 305. 
22. — D. Modiglianii, Richard ©. X 49. 


3 

his #1 PA st 
Ce 

N 


Ne APR 40 ut re rent gr 


AaR k LEA EEE e Me. Te eRATON, QUE Ya ie url fie, 
és Ne Bob sdér on na rh, Ps gt on: t Es 


s un Où et 
0 .0b ALERT ne tue 2 pe verser; MR ACTLE DEN Eee LU A Eau 
CR D M LA PR 


È 
hr ab ire dièaon tre t © tr etinaute® ot st er 
£ ATOUT LAN ei M SE 
Le in otiiy Le aotns Fa Perse matos 8e re na 
ohbéer aol EE it AE SET ME AU re mobdeamque 
; ROUE dy Pro v site ME: SAN PET Jatiadtlé plis 
FRS CE ; è 


CM Ke TS "e: 


PRE, D | re AU, JR 
JE: ait E vf 4 At dar bS AE À A, MIN tai il + 


a ( "# à. WT TREEN À t 
AMF. Lg Ter sttitt ant F QE ASP LP EE 7. APR POI U NT ET LA TT R AE 
4 CRIS LE DER ED oh An | 
3 L'OBAET AY. WE er 14 RPULE UE NO ANNE 
x eo 4 £ " Ê A | L P \ : L À 
J LME: ÿ. + ASF 7 2 Alt. sul Ü 11 | do LEE HA RCE dE a 
LL r pu ñ Là PT ‘ dd 
MAEULLE Mk: FN, SE ARS, Æ fe RTS EN RUMEUR uni niaiole à 
à ar" LE QE : V « 
£ é VA: *} Lo 
Yi L $YTOS A. IN3 fa | ll [ES Ca PL 
- d PEUT 1 rie PTS SEE À J'PSRER SEE 
PS ; ti ne MAT 2eRRRs LE AMENER) 
: je. LÉ » 4 v & ra 43 
. AV'2 à LA Ca À 4° | Je 4 LT: L nr + 
5 LCR H & (19 LA ' : V4 à “ : a Re a LAN 
: \ 4 \ à: : 
CF A « ; , à p à de V2 ? 
2 £T KQ BH, QU QUES ME MCOMEMPERE . er IH A PLATS 
A POUPEE à Fm * Fi DRE F1 
ET F3 OPA NU JIMNOUIORE 4 
& Es ! f 
à | CAP TA APRIL EVE 1 À LAC 
CHUTETE d'u Mi? 10 AYITS LE. ee 0er, RAMNETAN 
Er SE EE ; J Û F1 at: if { 4 + 
ns ; AU CAT. 
Mu Que of des PT PA TR TENTE ce ES Tu Ar ï KT 
MAIL : ME. Er À PM FEI fUAX VE Po + D + EURE NT MI GUR 
ñ t ‘ ans 
s F4 es 4 : 
« :k4 TE * rl ÿ 154 
+ 
à va « 
* L ; 
’ É. / 
t 
= ‘ . 2 n n 
0 { DNA OTT 
” k 


». t 
L 42 DCS LL ot 202 14h) ver HUTT à #* Ou 
4 4 L 
La LE CSKA à 4 u tt ua AT \ 4 AR A 
‘ u 0 Je 


* f 


- LULU Ur, ÉT ra Libre 

| MAMIE (1 1 4 Hg k. | 
ANT td 4 ire, CR: ANA 
on d Œ éne nateité de ind “y Mate À: 


d'OS CT 


TABLE DES ARTICLES 


CONTENUS DANS CE VOLUME 


Études sur le développement des Crustacés, par M. Louis Roule... 
Recherches sur les affinités des Lithodes et des Lomis avec les Pagu- 
no MEET BOUM ELEC ER CRE Te ee : 
Sur des os du Dodo et sur des os d’autres Oiseaux éteints de Maurice, 
par Sir Edward Newton et M. Hans Gadow, récemment obtenus par 
RE CN ler eme da cie 0. à. 0 au aies Al) tel eue he 
Sur les restes de quelques Tortues terrestres gigantesques et d’un Lé- 
zard éteint récemment découverts à l’île Maurice, par M. Hans 
CR ne ce 9 one le Re er sl ate stars 
Sur une nouvelle espèce d’'Ixodidæ du Congo, Amblyomma Quantini, 
De OS ane aie die dore totee dote mn le tel ; 
Révision des Cladocères, par Jules Richard...................:.... 


TABLE DES MATIÈRES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


Bouvier (E.-L.). — Recherches sur les affinités des Lithodes et des 
ÉSPareCN le PaSnRidés 0 RE NE een 
Gapow (H.). — Sur les restes de quelques Tortues terrestres gigan- 
tesques et d’un Lézard éteint récemment découverts à l’ile Maurice. 
Marrin (J.). — Sur une nouvelle espèce d’Ixodidæ du Congo, Am- 
DRE CU SM... a este. 0 
Newron (E.) et Ganow (H.). — Sur des os du Dodo et sur des os d’au- 
tres Oiseaux éteints de Maurice, récemment obtenus par M. Sauzier. 
Rica Revision des Gladocéres:.........:.1..440.0... 
Roue (L.). — Études sur le développement des Crustacés........... 


267 
279 


157 


247 


267 


215 
279 


TABLE DES PLANCHES 


ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches 1 à 10. — Développement des Crustacés. 

Planches 11 à 13. — Affinités des Lithodes et des Lomis avec les Paguridés. 
Planche 14. — Amblyomma Quantini. 

Planches 45 à 16. — Cladocères. 

Figures dans le texte 1 à 2. — Révision des Cladocères, 


9258-94. — Conseiz. Imprimerie Créré. 


“ 


ANT he Science. nat. 7° Serie. Zoo. Tome XVIII. PL. 1 


mom mm me 


| PCs e 


DC 


| ss /Æ cnÊTR ne vilelline 


} 
l 
t 
' 


TES 


Le Re Aeute # Premiers 220.77 
# 


Grar.et {mp.par Ch. Grullot, 


À 


ve F4 DNA ES 
CR Le MA re, F 
LUE TN SET QU 


Le" 

FER « NX we 

AT LATE Dane 

n D 4 | n. - + FR € 

. 
LI 
‘ es : A 

x <] 4 n Va 
mél Che 


Ann. des Science nat. 7 Serie Ur Æostimione NV: PT 9 


Fi AAC 
ÉA 
DS fou ; 


/ 


DA / ; : ; 
Wemérane vilrlline .: 
74} 


? 
/ 
a 


Pr 
F Z € 
LL CCLELTE 


/ 


Grax.et Imp.par Ch.GCulot. 


Ann. des Scienc. nat. 7° S! er ce 


q 
Ee 
, k L 

: 

L 


v 


à : “Teulilirithe cree 


Foot Torre XVII PL. 


TE 


Gras. et 1mo.par CA. Cilloë,. 


Le 


Ann. des Scienc. nat. 7° Serie. Zoot. Tome XVIII. PT. 4 


Are 
à «° 


Graw. et Imp.par Ch. Grillot. 


4 


se 


Ann. des Science. nat. 7° Serie Zoo. Tome XVIII. PI. 6 


465 


endode rm re 


Fa 
t 
{ 


Modes e 


mp.par Ch. CGilot 


=, - 


Ann des Scienc. nat. 7* Serie. sool.110ome AVIIF: FE. 6 


. Lacure 


Cælonn 72e à 


+ 
+ 


endice 


| - LE 
LC Er vez uNE à 
: Ne 74 


8 4 


à 
Re 7 | fs n 
Me CA CrIr2€ = Mo D Le ven nb Je 


= 


Gr'ac.et /mo.par Ch.CGillot. 


des Scienc. nat. 7° Serte 


Zoo. Tome :XVI11. PI. Fa 


LA 


st 


PE 


. cÂ 


LS L'asrire e 


A 


7 > 
CÆ/0771 1 e 


1. 


NT nr  CJLLETITUE 
erveau SRE é 


PF 


___ Moelle nCRÉESTe Me ES 


2*79 


x 


DA ce 
HE æ 
(Æ 


ns" 


e © 
LL 


DOS LeTL EL 


O 
Li 
Sea er 


L 
LA 


€ 
ana 


= 


* 


LR ESRET 


Ne PPS 
Moeile ven la PRE 


Grax. et 1mo.par Ch. Giuiot. 


Ann des Science. nat 7° Série Zoot Tome XVIII. PI. 


n N 
À SZ. N 
7 SORT 700 e h 


a 4 
At ; 


L'Eolecloner me \W\ 


S 


SA 


He 
MR Aypendice LAC = 


Graw. et Imp.par Ch.Cillot. 


Ann. des Science. nu. 7° Serie Soovc. Tome XVHE. PT: q. 


ETC 


— 


TS rare 


+ 
à 


/ 5 a i 
De Â LFRES = N\- e 
é. / \ 


& : 254 
L cloderme Les 


ÿ o / Q 
‘. 7. Q 
, S 
> 7 : É 7 ® 
. | ra to __ LUN LAS 
£ ZT 


L'aoaerm € 


22 = 


y 


A 
// S: cer e 


Graw.et 1mp.par Ch.Guéot 


Ann des Sciénc. nat. ÆZool. Tome XVIII. PI. uo 


A2p endices 


f: nlesÜn 


Doslerieur ! 


7 flapalesaster Cavicauda 

LS Dermaturus hispidus 

a Neolithodes arimaldir 

ë.. Paralithodes camtschatica 
6. Lithodes antarctica 

# Lithodes arctica 

à. À cantholithus hysTrix 

“ Paralomis aranvlosa 

FO: Rhñnolitho s bisca ensis 
tt Cryptelitaodes ti 
12, PV Il lithodes papillosa 
PA Echidnocerus Ciharius 


(A, 


Arur. des Sc.nat. 7° Serie, Zool, T. XVIII. PL.11. 


EL. Bouvier at.nat.del Richard lit. 


Imp"*® Lemercier, Paris. 


Ann.des Sc. nat. 7 Serie. Pool. T'VENT, FT 


pl 


 Æ 1. Bouvier ad. nat. del Richard lith. 


Împ'S Lemercier, Feris. 


Zoo. T' AVIIL. PL 13. 


Ann. des Sc. nat. 7 “Serie. 


Tic 


ri 


Richard 


GMasson, Edit. 


d. nat. del 


EL. Bouvier à 


’ 


s et Lomistnes. 


» 
» 
« 


LüAodire 


Împ'%# Lemercier, Paris. 


Zool.TAVI PI. 14 


Ann. des $c.nat. 7° Série 


Micolet lith. 


Richard et J Martin, del 


uantint (nov. sp) 


Ambljomma © 


mp. Lemercier,Paris. 


Zool.T. XVIIL PL.15. 


A des Sc. nat. Fa € Série 


LÉ) 
PEER 


— 


ae Mrs 


Et 


À 


c ES 
moe ANÈIEe 
PRES 


Q 
Pre SOA] Q he 
CSN ni 9% ETS 


SANT 50 
HAT a 
Ÿ Er 


GMasson Edit. 


Révision des Cladocères. 


Împ'* Lemercier Paris. 


Zoot.T. XVIII. PL. 16. 


ES) 
cères 


CE 17 


Wy, 


1 


SNA 
RL re 


\ + Paie 
AITE 2 RTE 5 
Sr. 
A -. (# 


G. Masson Edit. 


Revision des Clado 


: 

ë 
Lo à 
$ N o1 
F À à 


td 
V4 L 
À, 2 


_ Ann. des Sc. nat.7* Sérte 


AURA: 0 LAINE AN 
( D LA D'AEAN 
# PT on (EH RLA 

| 


Wu